全 文 ：西北林学院学报 2008 , 23(5):7 ～ 11
Journal o f No r thw est Fo restry Univer sity
不同盐碱条件下白榆器官中 K + 、Na+ 、Ca2+和 Mg2+分布特征
①刘炳响1 , 　梁海永1 , 　李子敬1 , 　袁玉欣 1 , 　王　颖1＊ ,
　王印肖2 , 　纪清巨3 , 　王连洲4
(1.河北农业大学 林学院 ,河北保定 071000;2.河北省林木种苗管理站 ,河北 石家庄 05000;
3.河北沧州市林业局 ,河北 沧州 061000;4.河北盐山县林业局 ,河北 盐山 061300)
摘　要:为了探明白榆(Ulmus pumila)适应盐碱环境的机理 ,以高盐 、中低盐 、非盐碱 3 个土壤盐
分立地条件下生长的白榆为试验材料 ,研究不同盐分浓度下新叶 、老叶 、新枝 、老枝和根 5个营养器
官中 4种金属盐离子分布特征。结果表明 ,白榆体内 K + 、Na+ 、Ca2+和 Mg 2+不同部位的含量不
同 ,并存在显著差异;白榆各部位 K + 、Na+含量随着生长地区土壤盐分的增加而增加;K+/Na+幼
嫩器官显著高于成熟器官 ,茎叶显著高于根部;含盐中低等土壤中生长的白榆 K +/Na+高于高盐
和非盐碱土壤中生长白榆 。白榆器官中 K + 、Na+ 、Ca2+对盐碱的敏感性高于 Mg2+ , K+和 Na+是
4种金属盐离子中白榆在盐渍生境下进行渗透调节作用的主要因素 。
关键词:白榆;盐胁迫;K +/N a+
中图分类号:S792.190.3　　　文献标识码:A 　　　文章编号:1001-7461(2008)05-0007-05
Under the Conditions of Dif ferent Salinity the K+ , N a+ , Ca2+ and
Mg
2+
Distribution in Different Organs of Ulmus pumi la
LIU Bing-xiang1 , 　LIANG Hai-yong1 , 　LI Zi-jing1 , 　YUAN Yu-xin 1 , WANG Ying1＊ ,
　WANG Yin-xiao2 , 　JI Qing-ju3 , 　WANG Lian-zhou4
(1.Col lege o f Forestr y , Ag ricul tural Universi ty o f Hebei , B aoding , Hebei 071000 , Ch ina ;2.Forestr y S eed l ing Ag ency o f
Hebei Province , Sh i j iazhuang , Hebei 050000 , China ;3.Forest ry B urea u o f Cang zhou o f Hebei , Cangzhou , Hebei 061000 , Ch ina;
4.Forestr y Bureau o f Y anshan County o f H ebei , Y anshan , H ebei 061300 , China)
Abstract:In order to investigate the adaptability mechanism of Ulmus pumila in saline environment dist ri-
bution characteristics o f potassium , sodium , and calcium ions in new leaves , old leaves , new branches and
roo t regetat ive , o fU .pum ila under high , low and non-salinity soi l we re studied.The results showed that
there w ere signif icant dif ference s in the content o f K
+ , N a+ , Ca2+ and Mg 2+ in different o rgans o f U.
pumila.The content o f K + , Na+ in the plant increased as the soil salinity concentration of g row th region
increased;The K+/Na+ ratio s of the young org ans we re higher than those in mature o rgans , and higher in
the leaves and branches than roots;The K +/Na+ ratios o f U.pum ila which g rew under low soil salinity
were higher than that g row under high and non-salinity soils;K + , Na+ , Ca2+ had higher sensi tivi ty than
Mg 2+ fo r salinity ;K + and N a+ was the main facto rs under o smo tic adjustment of four species o f salt io ns
in saline environment.
Key words:Ulmus pum ila;salt st re ss;K +/Na+
　　生长在盐碱环境中的植物 。当土壤溶液中盐分
离子超过一定含量时 ,就会对植物生长产生危害 ,主
要包括离子毒害 、渗透胁迫和营养不平衡等方面。
但是 ,长期生长在盐碱环境中的植物对盐碱环境产
①　收稿日期:2007-12-18　修回日期:2008-01-18
　基金项目:河北省林业局项目“河北沿海地区耐盐碱植物品种选育 、引种与规范化生产研究” 。
　作者简介:刘炳响 ,男 ,在读硕士生 ,主要从事林木抗逆生理的研究。＊通讯作者:王颖 ,女 ,高级实验师。
生适应和抗性。目前 ,国内外对盐生植物的研究主
要集中在牧草和作物的耐盐性以及不同牧草 、作物
品种之间耐盐性的比较[ 1-2] ,对植物中可溶性盐离子
的研究也仅集中在 Na+ 、K+ 、Cl-等 ,对木本植物耐
盐机理的研究较少 ,木本植物体内可溶性盐离子的
研究更少 。本文针对不同立地条件下不同部位可溶
性盐离子含量进行了研究 ,试图寻找不同盐分含量
立地条件下白榆(Ulmus pumila)不同部位 K + 、
Na
+ 、Ca2+和 Mg 2+的分布特征和盐碱环境中 4 种
金属盐离子的敏感性 ,为探明白榆适应盐碱环境的
机理提供依据。
1　材料与方法
1.1　材料
根据白榆生长地土壤含盐量划分 ,供试白榆为
沧州海兴小山西洼(高盐土壤含盐量重量千分比为
4.2‰～ 9.6‰)、沧州盐山苗圃(中低盐为 0.8‰～
1.6‰)和保定河北农业大学苗圃(非盐碱为 0.6‰
～ 0.9‰)3个地理种源 。
1.2　材料采集与处理
2007年 5月 10日 ,每处理随机采集 5 ～ 6株白
榆 ,分别采集各种源白榆新叶 、老叶 、新枝 、老枝和根5
个器官植物样品 ,进行彻底冲洗 ,置于105℃烘箱中杀
青5 min ,再换到 80℃烘到恒重 ,用植物粉碎机粉碎。
1.3　测定方法
各称取样本 0.5 g , 采用浓硝酸-高氯酸消煮 ,
定容 50 mL 后 , 用原子吸收分光光度法(日立 ,
Z5300)测 Na+ 、K + 、Ca2+和 Mg2+的含量 ,具体方法
参考中华人民共和国国家标准(GB 7888-87)。
1.4　分析方法
运用 SPSS 统计分析软件对试验数据进行分
析。
2　结果与分析
2.1　不同种源白榆不同器官 Na+分布特征
图 1表明 ,海兴 、盐山白榆各器官 Na+含量均
高于保定白榆 ,这正与白榆所生长的区域土壤含盐
量呈正相关。随着立地条件土壤含盐量增加 ,白榆
体内 N a+呈现上升趋势。对于老枝 ,虽然各地区土
壤含盐量差异很大 ,但老枝中 Na+分布不存在差
异 ,说明白榆枝条只是 1个 Na+传输通道 ,不存在
积累过程 。白榆根部 Na+含量在低盐立地条件下 ,
不存在盐分积累或很少积累;当白榆在中低盐 、高盐
立地条件下 ,根部 Na+含量明显高于地上部的某些
部位 ,说明在中低盐 、高盐立地条件下 , 白榆根部
Na
+开始积累 ,根部阻止植株吸收的 Na+大部分向
上运输进入叶片 ,而滞留在根系内 ,从而减少 Na+
对地上部生长的影响[ 3-4] 。海兴地区土壤盐分高 ,土
壤中 Na+含量高于盐山和保定地区 ,所以海兴白榆
各部位 Na+浓度高于盐山和保定白榆。盐山虽然
土壤盐分不高 ,但浅层地下水盐分含量高 ,长期地下
水浇灌使得白榆各部位 Na+含量累积 ,这可能是滨
海盐分不高土壤上白榆 Na+含量相对较高的原因 。
图 1　不同立地条件白榆各部位 Na+分布特征
Fig.1　Na + dist ribu tion of dif feren t organs in dif ferent site condit ions
2.2　不同种源白榆不同器官 K+分布特征
图 2表明 ,K +在不同立地相同部位的分布特征
中海兴 、盐山 2个滨海种源白榆 K +含量高于保定
非滨海种源 ,但是 K +分布并不是随着含盐量增加
而增加 。叶片中 K+随着 Na+的增加而增加 ,盐山
中低等盐分种源增加趋势明显高于非盐碱和高盐地
区白榆[ 5] 。这一结果与不同地区的土壤养分 K +含
量存在差异有关 。在不同营养器官中 , K +分布为
新枝>新叶>老叶>老枝>根部 , 这说明根系吸收
的 K +较多地运往地上部 ,特别是 K+较多地运往新
枝和幼叶 ,这对维持植株正常的生理功能具有重要
作用 。这一结果与崔悦慧[ 6]对小美旱杨的研究和吕
景华[ 7] 对新疆杨的研究不一致 ,这可能是由于树种
不同 ,养分循环利用方式存在差异。
图 2　不同地区白榆各部位 K+分布特征
Fig.2　K + dis tribu tion of dif f erent organs in di fferent condit ions
2.3　不同种源不同部位 Ca2+分布特征
　　图 3表明 ,新叶和老叶中 Ca2+含量保定白榆高
于海兴和盐山白榆种源;说明在中低盐 、高盐立地条
8 西北林学院学报 23 卷　
件下 ,盐分胁迫对白榆 Ca2+的吸收产生了显著的抑
制作用。由此可以看出在非盐碱立地条件下 ,Ca2+
主要存在于植物的叶部 ,以果胶酸 Ca 形式组成细
胞壁的胞间层 ,对细胞壁和细胞膜的形成 、细胞壁木
化 、细胞壁的弹性等都有重要影响 ,它也对保持生物
膜的完整性和选择性具有重要作用;在中盐 、高盐立
地条件下 ,虽然根部和枝条 Ca2+含量很高 ,但是盐
分胁迫抑制了白榆对 Ca2+吸收作用。在新枝 、老枝
和根部 Ca2+含量与白榆生长区域土壤含盐量呈现
显著正相关 ,海兴最高 ,盐山次之 ,保定最低。非盐
碱条件下 ,叶片中 Ca2+明显高于根部和枝条;盐分
胁迫下 ,叶片细胞膜受到破坏 ,离子大量外渗 ,Ca2+
含量明显下降。盐分胁迫环境下 ,虽然土壤 Ca2+含
量相对较低 ,但根部吸收更多 Ca2+来满足叶片生长
需要 。
图 3　不同立地条件不同白榆器官 Ca2+分布
Fig.3　Ca2+ dis t rib ution of dif f erent organs in dif feren t condit ions
2.4　不同种源不同器官Mg2+分布特征
　　图 4 表明 ,新叶 、老叶中 Mg 2+含量与 Ca2+相
反 ,Mg2+含量海兴 、盐山白榆显著高于保定白榆;在
中低盐 、高盐立地条件下 ,白榆叶片中 Mg2+含量
高 ,有利于增强植株叶片的光合作用 ,从而增强植株
的耐盐性 。而根部 Mg2+含量趋势同样与 Ca2+相
反 ,保定显著高于盐山 、海兴白榆。新枝 Mg2+含量
图 4　不同地区不同白榆器官 Mg2+分布
Fig.4　Mg2+ dist ribut ion of diff erent organ s in dif ferent condi tion s
海兴 、保定高于盐山 。老枝 Mg 2+含量 3个地区种
源没有显著差异。对于白榆来说 , 3个地区种源均
表现出 Mg 2+含量枝条最高 ,根次之 ,叶片最低 。
非盐碱条件下 , 叶片中 Mg 2+与根部和枝条含
量差距较大;海兴 、盐山两地种源白榆在盐分胁迫
下 ,叶片对光的吸收能力下降 , Mg2+含量明显上
升 ,叶片中 Mg2+含量与根部和枝条差距减小 ,以增
加植株叶片的光合作用 ,提高光能利用率 ,满足植物
生长的光能需要。
2.5　不同种源不同器官 K+/Na+比值
　　图 5表明 ,海兴种源白榆各部位 K +/ Na+均低
于保定和盐山种源 ,盐山中低等盐分立地条件下不
同器官 K +/ Na+高于海兴高盐立地条件和保定非
盐碱立地条件 ,这一结果与杨敏生[ 5] 对白杨无性系
研究认为随着盐浓度提高而 K +/ Na+值降低存在
差异。出现这种状况的原因可能是盐山立地条件下
土壤含盐量中等 , K+/ Na+相应很高 ,保定种源白
榆由于具有较低的 Na+ ,虽然白榆各部位 K+含量
低 ,但仍具有一个较高的 K +/ Na+ 。海兴土壤含盐
量很高 ,白榆体内各部位累积了大量的 Na+ ,虽然
渗透调节提高体内 K +含量 , 但是仍然具有较低的
K +/ Na+ ;新枝和新叶等幼嫩组织 K +/ Na+显著高
于老枝和老叶等成熟组织 ,这是因为植物运输过程
中对 K+ 、Na+具有明显的选择性 ,或地上部的 Na+
通过韧皮部向根系的回流大于 K +[ 8-9] 。K +是可移
动元素 ,主要分布于幼嫩组织中 ,成熟组织中 K +含
量相对较少;而 N a+主要分布于成熟组织中 ,在幼
嫩组织中分布较少 , 所以新枝 、新叶具有较高的
K
+/ Na+ ,而老枝 、老叶 K+/ Na+较低[ 10-12] 。
图 5　不同立地条件不同白榆器官 K+/Na+
Fig.5　K +/ Na+ dis t rib ution of dif f erent organs
in dif ferent si te conditions
　　K +是高等植物体内含量最多的阳离子 ,具有调
控离子平衡 、渗透调节 、蛋白质合成 、细胞膨压 、光合
作用等生理功能;Na+和 K +的离子半径和水合能
相似 ,具有明显的拮抗效应 ,Na+竞争 K +的吸收位
点及活性位点 ,导致 K +吸收减少 ,依赖 K+的酶活
性及代谢过程受抑制(Maathuis & Amtmann ,
1999)[ 13] 。本研究表明 , Na+ 、K+这 2种无机离子
主要分布在白榆的地上部分 ,这有利于增大地上部
和根部的渗透势差 ,促进水分从根部向地上部运输 ,
利于改善地上部水分状况 ,促进生长 。新枝 、叶片选
择性运输 K +的能力较强 ,维持白榆地上部 、叶片中
9第 5 期 刘炳响等　不同盐碱条件下白榆器官中 K + 、Na+、Ca2+和 Mg2+分布特征
离子平衡[ 14] 。老叶是盐碱地白榆的 Na+库 ,新叶和
新枝是 K +库 ,幼嫩组织中 K +含量增加可以升高
K+/Na+ ,有利于保护细胞组织受到过量 Na+伤害 ,
促进白榆生长发育[ 15-16] 。
2.6　不同种源不同器官 Na+/Ca2+比值
　　图 6表明 ,叶片中 Na+/Ca2+随着立地条件盐
分含量的增加而升高 ,表明盐分胁迫使树体 Ca2+的
平衡受到明显影响 ,中盐和高盐立地条件下抑制了
叶片 Ca2+的吸收 ,在低盐立地条件下 ,N a+/Ca2+表
现为枝条>根 >叶片;在中盐立地条件下 , Na+/
Ca
2+表现为根部高 ,枝条和叶片没有显著差异;而
当高盐立地条件下 , Na+/Ca2+表现为叶片很高 ,枝
条和根部差异不大。
图 6　不同立地条件不同白榆器官 Na+/ Ca2+
Fig.6　Na +/ Ca2+ of diff erent organ s f rom
dif ferent si te condit ions
　　Na+和 Ca2+的相互关系是研究植株耐盐生理
机制的关键环节 。Ca2+不仅是植物必需的营养元
素 ,也是植物代谢和发育的主要调控者 。细胞内
Ca
2+的平衡失调是盐胁迫的原初反应 ,并由此引发
许多次生的盐害反应 。试验结果表明 , Na+/ Ca2+随
着立地条件盐分含量的增加而明显升高 。叶片中
Na+/ Ca2+值可作为评定树种的盐害程度及耐盐性
的重要指标 。
2.7　不同种源不同器官 Na+/Mg2+比值
　　图 7表明 ,各器官 Na+/Mg2+随着立地条件盐
分增加而升高 。在低盐立地条件下 , 根部 N a+/
Mg2+低于叶片 ,而在中盐 、高盐立地条件下 ,根部
Na+/Mg2+显著增加 ,说明在盐分胁迫下 ,根中大量
Na
+积累 ,同时 Mg2+吸收受到抑制。虽然随着盐
分增加叶片中 Mg 2+含量升高来增强植株叶片的光
合作用 ,但是 Na+含量增加高于 Mg2+ ,所以呈现
Na
+/Mg2+随着立地条件盐分增加而升高 。
图 7　不同立地条件不同白榆器官 Na+/Mg 2+
Fig.7　Na +/ Mg2+ of di ff erent organs f rom
dif feren t site condi tion s
　　Na+和 Mg2+同样在白榆盐分胁迫条件下进行
渗透调节作用 , Mg 2+是植物的营养元素 ,也是叶片
光合作用的主要影响因子。当叶片中 N a+含量增
加 ,白榆受到盐分胁迫 ,此时叶片中 Mg2+含量升高
有利于增强植株叶片的光合作用 ,从而增强植株的
耐盐性 。
表 1　K +、Na+ 、Ca2+和 Mg 2+4 种元素主因素分析
Table 1　M ain factor analy sis of Na+ , K + , Ca2+ and M g2+
成分 原始特征值总计 变化百分率/ % 累计百分率/ %
抽取样方数目
总计 变化百分率/ % 累计百分率/ %
K+ 1.359 33.978 33.978 1.359 33.978 33.978
Na+ 1.143 28.585 62.562 1.143 28.585 62.562
Ca2+ 0.810 20.260 82.822
Mg2+ 0.687 17.178 100.000
2.8　主因素分析
运用 SPSS 对 K + 、Na+ 、Ca2+和 Mg2 +4种元素
进行主因素分析 。由表 1可得出特征值大于 1的因
子有 2个 , 总的贡献率为62.6%。即 K + 、Na+是白
榆影响在不同立地条件下适应的主要因素 ,Ca2+和
Mg 2+起到一定的协调作用 ,不是主要影响因素。白
榆在盐环境胁迫下 , 4种金属盐离子渗透调节作用
顺序为 K +>Na+>Ca2+>Mg2+。
3　结论与讨论
一般来讲 ,植物体在盐分胁迫下 ,作为细胞渗透
调节剂的物质主要有两类:一类是无机盐离子;另一
类是有机小分子物质。而且这两类物质所引导的途
径在植物体内并存 ,只是不同的植物 、器官和组织各
自所占的比重不同而已 。
本试验结果表明 , 4 种无机盐离子在白榆植株
不同器官含量是不同的 , 并表现出一定的差异。
10 西北林学院学报 23 卷　
Na
+ 、Ca2+ 、Mg2+是非移动性元素 ,主要分布于代谢
活性较低的成熟组织中(老叶)中 ,而 K +主要分布
于白榆代谢较为旺盛的幼嫩组织(新叶)中 ,这与研
究以往结果相同 。
白榆在盐分胁迫下 , 4种金属盐离子相互作用
维持体内营养元素平衡及维持上部叶的光合和生
长。渗透调节影响 K + >Na2+>Ca2+ >Mg 2+ , K +
和 Na+是主要因素 , Ca2+和 Mg2 +虽然不是白榆渗
透调节的主要因素 ,但是在白榆耐盐的渗透调节作
用中起到一定的协调作用 。
在滨海盐碱地造林 ,海兴 、盐山滨海地区白榆在
渗透调节作用明显优于保定内陆白榆种源 。海兴 、
盐山滨海地区白榆长期生长在具有一定盐分浓度的
土壤中 ,已适应盐分环境 ,经过成百上千年的盐分诱
导 ,逐步发生一系列的变化以适应胁迫的环境或缓
解由胁迫造成的伤害 。滨海地区白榆可能通过抗盐
锻炼提高抗盐性 ,形成自身一套耐盐机制。植物抗
性是一种遗传特性 ,所以滨海地区白榆抗盐性可能
遗传下来 ,滨海地区白榆种子 、苗木抗盐性可能高于
内陆非盐碱白榆 。不同地理种源苗木抗盐性及其种
子抗盐性是否相同 ,亟待林业研究者对其进行相关
研究 ,这对滨海防护林建设过程中林木育苗 、引种具
有重要意义。
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11第 5 期 刘炳响等　不同盐碱条件下白榆器官中 K + 、Na+、Ca2+和 Mg2+分布特征