全 文 ：收稿日期:2010-04-30
＊通讯作者　E-mail:zangdk@sdau.edu.cn
文章编号:1002-2724(2010)03-0030-03
早银桂光合作用日变化的研究
张晓琳1 ,臧德奎1＊ ,丁旭升2 ,吕晓贞2 ,孙坚红2
(1.山东农业大学林学院 ,山东 泰安 271018;2.杭州市园林绿化工程有限公司)
摘要:对早银桂光合速率进行了测定。通过研究早银桂在当地的日变化规律 , 了解其光合特性 , 为夏季栽培管理提供参
考。结果表明:早银桂日变化曲线呈双峰型 , 峰值出现在 10:00 和 16:00 , 有明显的光合午休现象。气孔因素是导致午休的主
要原因 ,同时也受非气孔因素的影响 , 中午光照强度大 , 温度高 , 湿度低 , 诱导了叶片光合午休。早银桂的净光合速率与蒸腾
速率 、气孔导度呈明显的正相关关系 , 与气温 、有效光合辐射等生态因子也有较强的相关性。
关键词:早银桂;光合作用;日变化
中图分类号:S781　　　　　　　文献标识码:A
A study on Photosynthesis Diurnal variation of Osmanthus f ragrans `Zaoyingui
Zhang Xiaolin1 , Zang Dekui1 , Ding Xusheng2 , Lu Xiao zhen2 , Sun Jianhong2
(1.Fo restry College , Shandong Ag ricultur al Unive rsity , Taian 271018;2.Hnagzhou Gardens G reening Engineering Co.led
Abstract:The photo synthe tic char acte ristics of Osmanthus f ragrans `Zaoy ingui w ere researched by CIRAS -2 po r table
pho to synthesis sy stem.The result shows tha t the diurnal net pho tosynthetic ra te of Osmanthus f ragrans `Zaoy ingui in sunny
day varied w ith two peak curve s.The peaks occur red at 10:00 and 16:00.I t had midday depression obviously.S tomatal factor s
are the main reason o f midday depression.Intensity PAR , high tempera ture and low humidity induced midday depression of
pho to synthesis.The net pho to synthe tic r ate of Osmanthus f ragrans `Zaoyingui has a significant po sitive cor rela tion between a
transpiration rate and stoma tal conductance;it also has a st rong relationship w ith temperature , effective photo synthetic radia-
tion and o ther eco lo gical factor s.
Key words:pho tosynthesis;diurnal v ariation;Osmanthus f ragrans `Zaoy ingui
　　光合作用是植物生长发育的基础 ,也是复杂的
生理变化过程 ,受到很多方面因素的影响 ,是植物最
重要的生理过程 。桂花(Osmanthus f ragrans)是我
国的十大名花之一 ,且在我国的分布广泛 ,其中早银
桂(Osmanthus f ragrans `Zaoyingui )是栽培最普
遍的品种之一 ,而且耐寒性较强 。本研究以早银桂
为材料 ,对其主要光合生理指标进行了测定 ,以期探
索光合作用与环境变化的关系 ,为在北方地区的栽
培管理提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
选长势一致 、健壮无病虫害 、露天栽培的 5年的
早银桂为测试对象 ,于 2009年 8月在山东省泰安市
山东农业大学教学基地进行。
1.2　试验方法
采用英国 PP -Sy stems公司生产的CIRAS-2
便携式光合系统进行测定。光合速率的日变化的测
定选择在 8 月中旬晴朗无云天气进行 ,从 8:00 ～
18:00每隔 2小时测定一次 。选择树冠南向枝条中
上部第 3 ～ 7片成熟功能叶进行测定 ,选定 3株健康
植株 ,每株测 3片小叶 ,每片小叶重复 3次 。仪器除
记载净光合速率(Pn)外 , 还同步记载蒸腾速率
(Tr)、大气 CO 2浓度(Ca)、气孔导度(Cond)和光合
有效辐射(PAR)等参数 。取测定结果的平均值。
2　结果与分析
2.1　净光合速率日变化
早银桂叶片净光合速率(Pn)日变化如图 1所示 。
由图可知 ,在8月份晴朗天气里 ,早银桂叶片 Pn日变
化呈双峰型曲线。Pn从早 8:00开始不断上升 ,到上
午 10:00 左右达到首峰 ,峰值为 7.6μmol ·m-2 ·
s-1 ;随后开始下降 ,呈现出“光合午休”现象。到
14:00左右降到低谷值 ,为 5.2μmol·m-2 · s-1 ;接着
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山东林业科技　　2010 年第 3期　　总 188 期　　SHANDONG FORESTRY SCIENCE AND TECHNOLOGY　　2010.No.3
Pn又开始上升 ,至 16:00 时到达次峰 ,峰值为5.7
μmol·m-2 ·s-1 ;其后光合值持续降低 。
净光合值反映了树种的光合生物特性 ,日变化
曲线则代表了各自的生物节律 ,以及对环境的不同
适应性。早银桂在早上随着温度和光合有效辐射的
升高而 Pn增加迅速 ,表明其对午前的光强敏感 ,能
够充分利用上午的时间进行光合作用 。同时 ,相对
于其他品种而言 ,早银桂的净光合值较高 ,生长表现
较好 。
图 1　早银桂光合速率日变化
Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rate
2.2　蒸腾速率与气孔导度(Cond)日变化
早银桂叶片的蒸腾速率日变化曲线呈现为双峰
型(图 2)。从 8:00开始 ,蒸腾速率上升 ,10:00左右
到达第一个高峰 ,然后开始下降 ,在 14:00左右出现
低谷 ,对应光合午休时间 。因此 ,蒸腾速率的日变化
与光合速率基本呈平行变化趋势。蒸腾出现午休的
原因在于 ,从中午开始气温和 PA R均达到最高值 ,
空气湿度降低 ,土壤水分的供应不及 ,从而引起叶片
周围的水分亏缺 ,导致部分气孔关闭 ,蒸腾速率降
低。至下午在 16:00后 ,随着大气温度和 PAR 下
降 ,蒸腾速率才有小幅度的回升。
早银桂气孔导度(Cond)的日变化曲线也呈现
双峰型(图 2)。对比图 1可以看出 ,早银桂的气孔
导度 、蒸腾速率与叶片的光合速率日变化有很强的
正相关关系 ,呈平行变化趋势 ,而且峰值出现的时间
和峰宽也基本相似。气孔作为联结植物和大气的通
道 ,其导度的变化可以影响光合作用 ,并通过叶片的
蒸腾来适应环境 。这与许大全(1997)等学者提出的
看法一致 ,即光合速率对气孔导度和蒸腾速率具有
指示调节作用 ,在有利于光合时促进气孔导度增大 ,
不利时导致气孔导度减小 。随着蒸腾速率的下降 ,
桂花叶片气孔开度减小 ,进入叶肉细胞的 CO 2 减
少 ,诱导植物午间光合速率下降 ,即“午休” 。
蒸腾速率 、气孔导度影响了光合速率 ,本研究
中 ,光合速率与蒸腾速率 、气孔导度的变化呈平行关
系 ,与冯建灿(2002)对喜树的研究结果是一致的。
图 2　早银桂蒸腾速率(T r)和气孔导度(Cond)日变化
Fig.2 Diurnal variation of the transpiration ratio
and stomatal conductance
2.3　胞间 CO 2(Ci)浓度与大气 CO 2(Ca)浓度的关
系
大气CO 2 浓度(Ca)与胞间CO 2 浓度 Ci呈规律
性变化(图 3)。Ca经过夜间富集 ,在清晨浓度达到
最高 ,正午以前呈逐渐下降的趋势 ,以后呈上升趋
势 ,在 12:00左右达到一天中的最低值 ,与光合午休
的时间基本对应。在 10:00以前 ,早银桂叶片 Ci随
着 Pn的增强而降低;在 10:00 ～ 12:00 , Pn 逐渐下
降 , Ci依然下降 ,二者变化趋势一样 ,结合气孔导度
的变化规律发现 , Pn 、Ci和 Cond的变化趋势是一
致。由此可以认为 ,在这段时间内 , Pn 的变化主要
是由气孔导度因素控制的。然而在 12:00 ～ 14:00
之间 , Pn 继续降低而 Ci却有小幅度升高 。此时 Ci
不再是导致 Pn下降的直接原因 , Pn 的变化主要是
由非气孔因素控制的。
图 3　大气中 CO2 浓度和胞间 CO 2 浓度的日变化
Fig.3 Diurnal change of Ca and Ci in leaves
2.4　环境因子的变化
植物的光合作用受许多环境因子的影响 ,气温
(Ta)和有效光合辐射(PAR)是对光合作用最关键
的两个生态因子。研究发现 , Ta和 PA R在 8:00到
18:00之间的变化均为单峰型曲线(图 4)。在早晨
8:00时 , Ta和 PA R都较低 ,气温只有 31.7℃, PA R
为 417μmo l·m-2 · s-1 ,随着时间推移 , 二者逐渐
升高 ,到中午 12:00左右时均达到最高值。此时 ,气
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山东林业科技 张晓琳等:早银桂光合作用日变化的研究 2010 年第 3 期
温为 37.2℃, PAR为 1887μmo l·m-2 · s-1 。其后
均呈现下降趋势并在 18:00达到最低值。在 10:00
之前 ,因为 PAR的增大而引起叶面温度的升高 ,促
进一系列生理变化 ,净光合值才迅速增加。
图 4　气温(Ta)、光合有效辐射(PAR)的日变化
Fig.4 Dinural variation of atmosphere temperature(Ta),
photosynthetic active radiation(PAR)
3　小结
植物的光合特性既与本身的遗传特性有关 ,也
受周围环境因子的影响。对早银桂的研究表明 ,1)
在夏季的温度高 、阳光充足的晴朗天气里 ,早银桂的
光合速率日变化呈现出双峰型曲线 , 分别在上午
10:00和下午 16:00 出现峰值 ,具有明显的光合午
休现象。2)植物发生“光合午休”的原因包括强光 、
高温 、低湿和土地干旱等原因引起的部分气孔关闭
和光合作用光抑制(许大全 ,1997),研究发现早银桂
出现的光合午休 ,既有气孔限制的因素 ,也有非气孔
因素的原因 ,是由二者共同作用导致的 。
因此 ,在栽培种 ,遇到高温天气 ,特别是强光干
旱天气 ,应注意降温 、保湿 ,可以通过喷水弥雾灯措
施来降低叶面温度 ,增强小环境湿度 ,从而减弱光合
午休 ,提高光合速率 ,增强干物质的积累。此外 ,还
可以根据光饱和点合理安排树种的种植组合 ,最大
限度地利用光能 ,提高林地生产力 。
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(接第 53页)
5.2　养护管理要点
花后要及时对其进行一次修剪并去除残花 ,使
树形美观 ,也防止因结籽而消耗大量养分 , 削弱树
势。休眠后在对其进行冬剪 ,使老树更新复壮 ,新树
增强树势 。开花前后要追肥一次 ,可叶面喷肥 ,可用
0.3%尿素溶液+0.1%KH2 PO 4溶液叶面喷洒。秋
施基肥 ,以农家肥为主加少量复合肥。休眠后及萌
动前要各浇水一次 ,促进苗木的正常生长。生长季
节如发现病虫害 ,要及时针对性的喷药防治 ,避免传
播蔓延。
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山东林业科技　2010 年第 3 期