全 文 ：华北农学报·2012，27(增刊) :193 -197
收稿日期:2012 － 07 － 25
作者简介:刘 蕊(1987 －) ，女，山东聊城人，硕士，主要从事植物生理、观赏园艺研究。
Cu胁迫对香豌豆生长及生理特性影响
刘 蕊
(江西财经大学 艺术学院园林系，江西 南昌 330032)
摘要:通过土培试验研究重金属铜(Cu)胁迫对香豌豆幼苗生长及生理指标的影响。结果表明:当 Cu 浓度低于
50 mg /kg时对香豌豆幼苗生长有促进作用，大于 50 mg /kg 时对香豌豆幼苗地下部生长有抑制作用，Cu 处理浓度为
100 mg /kg时，地下部干重较对照(CK)下降 16%。当 Cu浓度大于 50 mg /kg时，植物光合色素含量随 Cu浓度的升高
而降低;当 Cu浓度低于 75 mg /kg时，香豌豆地下部分细胞膜脂过氧化程度上升，地上部分丙二醛的浓度随 Cu浓度升
高而下降;地上部和地下部过氧化物酶(POD)随着 Cu浓度的上升而先升后降;脯氨酸和抗坏血酸的含量随 Cu 浓度
的升高都表现出提高的趋势。可见 POD、脯氨酸和抗坏血酸在提高香豌豆抗性方面起到重要的作用。
关键词:铜胁迫;香豌豆;生长指标;生理特性
中图分类号:S529． 01 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2012)增刊 － 0193 － 05
Effects of Cu on the Growth and Physiological Response of Lathyrus odoratus
LIU Rui
(Jiangxi University of Finance and Economics Institute of Art Garden，Nanchang 330032，China)
Abstract:Effects of Cu (0 － 100 mg /kg)on growth and some physiologica lindexes of Lathyrus odoratus seed-
lings were studied by soil culture method． The results show that seedling growth of odoratus L． were promoted under
50 mg Cu treatments and inhibited as the Cu concentrations more than 50 mg /kg，and the dry weight of underground
part under 100 mg /kg Cu treatment decreased to 84% of control． photosynthetic pigment contents in the leaves de-
creased as the Cu concentrations more than 50 mg /kg． The MDA concentrations in underground parts of odoratus L．
enhanced under 75 mg /kg Cu treatments and MDA concentrations in aboveground parts decreased as the rise of Cu
levels． The activities of peroxidase (POD)of aboveground and underground parts increased first and then dropped
as Cu concentration increased． Proline and ascorbic acid contents of L． odoratus showed increase trend under Cu
treatments． The results indicated that POD，proline and ascorbic acid in the odoratus L． played important role in the
Cu resistance，defense reactive oxygen species is significant role．
Key words:Copper (Cu) ;Lathyrus odoratus;Growth parameter;Physiological characters
环境污染是目前全球最重视的环境问题之一，
而重金属污染又是环境污染中的关键污染源。金属
矿山的开采、农药化肥的大量使用与生活污水的排
放及污泥的扩散等都导致土壤重金属含量增加［l］，
其中铜(Cu)污染是常见的重金属污染之一［2］。由
于 Cu 矿石的化学成份多样，伴生、共生多种有益和
有害元素，铜作为植物所必需的营养元素和许多重
要酶的组成成分，广泛参与各种生命活动，但是当植
物细胞中铜浓度超过一定范围，它们就会产生毒
害［3］。随着环保意识和生活水平的提高，人们对农
产品品质的要求越来越高，对重金属污染的控制与
治理也越来越引起人们的关注［4］。近年来，Cu 胁迫
对植物的生长及生理影响的报告很多，但对 Cu 胁
迫下香豌豆(Lathyrus odoratus)的适应性、耐性能力
以及积累能力等的研究未见报道。香豌豆为一、二
年生蔓性攀援草本植物，属于豆科(Leguminosae)。
香豌豆喜冬暖夏无酷暑的气候条件，宜作二年生花
卉栽培，其花序长、花姿秀美具有较高观赏价值，本
研究以香豌豆为试验材料，研究不同浓度 Cu 处理
下香豌豆的生长及生理特性，探讨香豌豆对 Cu 的
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耐性机制，为净化含 Cu 重金属污染的水体提供参
考依据。
1 材料和方法
1． 1 试验材料
供试植物香豌豆(L． odoratus)的实生苗，栽培
于江西财经大学植物生理实验室。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 幼苗的培育及 Cu 处理 香豌豆的播种及
幼苗培养按照韩玉林［5］的方法。试验用土壤采自
于江西财经大学校园内田园土，土壤 Cu 的处理浓
度分别为:0(CK) ，25，50，75，100 mg /kg，共 5 个处
理，土壤处理后经 30 d 平衡。幼苗生长到约 5 cm，
挑选生长一致的幼苗分别移栽到盆内用黑色塑料袋
包裹 Cu处理土壤花盆中，每盆 4 株，每个处理 3 次
重复。自然光，光照强度约为 8 000 lx，温度 20 ～
25℃。栽后每隔 4 d 浇一次等量水，30 d 后进行生
长和生理指标的测定。
1． 2． 2 植物生长势及生理指标测定 植物生长势
的测定:Cu处理一个月后分别取出幼苗，用自来水
把植株冲洗干净，用直尺测量根系的高度和长度。
每个处理中取 4 株幼苗分为地上、地下(地下部分
包括根茎及根系)两部分，在 80℃烘干至恒质量，再
用千分之一电子天平测定地上部分(茎和叶片)和
地下部分(根系)的单株干质量。
生理指标测定:过氧化酶﹙ POD ﹚活性的测定
采用愈创木酚法，POD 的活性(以鲜质量计)用
Δ470 /(min·g)表示;超氧歧化酶(SOD)活性的测
定采用氮蓝四唑(NBT)法［6］，SOD的活性用 NBT-还
原法;抗坏血酸含量测定选用二联吡啶法;叶绿素含
量测定选用丙酮提取法［7］;游离脯氨酸含量测定选
用茚三酮法;植物抗逆性的测定用电导仪法;丙二醛
﹙ MDA﹚含量的测定采用硫代巴比妥酸法。
2 结果与分析
2． 1 Cu 胁迫对香豌豆植物生物量和耐性指数的
影响
从表 1 中看出，香豌豆根和茎的长度呈先升后
降的趋势。在 Cu 浓度为 50 mg /kg 处理时根最长，
比对照(CK)增加了 13%，说明此浓度有利于植物
根部的生长;Cu浓度为 75 mg /kg 处理时，香豌豆的
茎最长。与根长茎长相似，植物干质量与对照相比
呈先升再降的趋势，在 Cu浓度为 50 mg /kg处理时，
地下部干质量最大，较对照增长了 8%;在 100
mg /kg Cu 处理时最低，较对照减少了 16%。在 Cu
处理浓度为 50 mg /kg 时，地上部干质量最大，较对
照增长了 40%，说明此浓度有利于地上部分植物的
生长。
表 1 Cu胁迫对香豌豆生长指标的影响
Tab． 1 Effects of Cu treatment on the growth parameters of L． odoratus
处理 /(mol /L)
Teatments
长度 /cm Length 干质量 /g Dry weight
根
Root
茎
Shoot
地下部
Underground parts
地上部
Aboveground parts
0(CK) 21． 50 ± 0． 00b 19． 17 ± 3． 33a 0． 12 ± 0． 024a 0． 10 ± 0． 043a
25 21． 17 ± 0． 29c 20． 67 ± 3． 37a 0． 11 ± 0． 021a 0． 10 ± 0． 035a
50 24． 33 ± 2． 08a 22． 33 ± 2． 52a 0． 13 ± 0． 025a 0． 14 ± 0． 030a
75 22． 17 ± 0． 58b 23． 00 ± 1． 80a 0． 11 ± 0． 025a 0． 12 ± 0． 030a
100 21． 83 ± 2． 93b 21． 80 ± 2． 02a 0． 10 ± 0． 015a 0． 11 ± 0． 022a
图 1 Cu胁迫对香豌豆光和色素含量的影响
Fig． 1 Effects of Cu treatment on the contents of
photosynthetic pigments of L． odoratus
2． 2 Cu胁迫对香豌豆植物光和色素含量的影响
从图 1中可见，在 Cu胁迫下，植物光和色素含量
与对照比均呈下降趋势。叶绿素 chla 在 Cu 处理浓
度为 25 mg /kg胁迫时最低，较对照下降了 27． 4%，
在处理浓度为 50 mg /kg 胁迫值最大，较对照增加了
2． 6%。叶绿素 chlb和类胡箩卜素(Crx)光和色素含
量均随着 Cu处理浓度的增加下降趋势不显著，都在
100 mg /kg时最低，分别较对照降低 9． 6%，8． 1%。
2． 3 Cu胁迫对香豌豆植物丙二醛(MDA)含量的
影响
从图 2 可见，香豌豆地下部分 MDA 含量(以鲜
质量计)随着 Cu 处理浓度升高呈先上升后下降的
增刊 刘 蕊:Cu胁迫对香豌豆生长及生理特性影响 195
趋势，在 Cu浓度为 75 mg /kg时达到最高，比对照增
加了 69． 6%，在 100 mg /kg时植物抗性明显下降，较
对照增加了 22． 4%。植物地上部分 MDA的含量随
着 Cu浓度的增加呈下降趋势，较对照分别下降了
4． 6%，23． 4%，18． 3%，27． 7%。
图 2 Cu胁迫对香豌豆植物丙二醛(MDA)含量的影响
Fig． 2 Effects of Cu treatment on the
contents of MDA of L． odoratus
2． 4 Cu胁迫对香豌豆植物 POD活性的影响
从图 3 可以看出，在 Cu 胁迫影响下，地上部
分 POD 的活性呈先升后降的趋势，当 Cu 处理浓
度为 50 mg /kg时，POD的活性达到最高，较对照增
加 33． 5%，该浓度对香豌豆地上部的 POD活性有较
强的诱导能力;当 Cu处理浓度为 75 mg /kg 时，POD
的活较对照减少 24． 1%。地下部分 POD 活性呈先
升后降的趋势，在 Cu 处理浓度为 75 mg /kg 时达到
最高，较对照增加 22%。
图 3 Cu胁迫对香豌豆植物 POD活性的影响
Fig． 3 Effects of Cu treatment on
the contents of POD of L． odoratus
图 4 Cu胁迫对香豌豆植物细胞膜透性的影响
Fig． 4 Effects of Cu treatment on the cell
membrane permeability of L． odoratus
2． 5 Cu胁迫对香豌豆植物细胞膜透性的影响
从图 4 可见，地上部分电导率值与对照相比
呈明显的下降趋势，分别下降了 0． 1%，16． 7%，
11． 3%，31． 5%，Cu 胁迫浓度越高，电导率值越低，
Cu处理浓度在 100 mg /kg 胁迫最低。地下部分电
导率随着土壤 Cu胁迫浓度增加呈上升的趋势。
2． 6 Cu胁迫对香豌豆植物脯氨酸含量的影响
从图 5 中可见，地下部分 pro 含量变化呈先升
后降的趋势，在土壤 Cu 处理浓度为 75 mg /kg 时达
到最高，其地下部含量是对照的 1． 34 倍，在 Cu浓度
为 100 mg /kg胁迫下植物抗性明显下降，较对照下
降了 17%。地上部分植物 pro 浓度随着 Cu 处理浓
度的增高而逐渐升高，在 50 mg /kg Cu胁迫后 pro浓
度增长的趋势趋于平缓。
图 5 Cu胁迫对香豌豆植物脯氨酸含量的影响
Fig． 5 Effects of Cu treatment on the contents
of proline of L． odoratus
2． 7 Cu胁迫对香豌豆植物抗坏血酸(ASA)含量
的影响
从图 6 可见，香豌豆地上部分随着土壤 Cu 处
理浓度增加防御活性氧毒害呈先升后降趋势，在 Cu
处理浓度 50 mg /kg胁迫抗坏血酸含量最高，较对照
增加了 5 倍。地下部分抗坏血酸含量均比对照含量
高，在 25 mg /kg Cu处理时，植物地下部分抗坏血酸
含量较对照增加 24． 5%。
图 6 Cu胁迫对香豌豆植物抗坏血酸含量的影响
Fig． 6 Effects of Cu treatment on the contents
ascorbic acid of L． odoratus
3 讨论
Cu是植物体必须的微量元素，同样是污染环境
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的主要重金属之一，不同的浓度将对植物生长及生
理产生严重的影响。有研究表明 Cu 对紫背萍的生
长有低浓度促进高浓度抑制的作用［8］;Ali 等［9］的
研究表明，一定质量浓度的 Cu2 +对植物新陈代谢和
生长存在有害作用，主要表现为减少根的长度及叶
的数量并产生较少的生物量［10 － 11］。从表 1 可见，随
着处理浓度的增加植物的干质量呈先升后降的趋
势，Cu 处理浓度大于 50 mg /kg 对植物的生长有抑
制作用，Cu 处理浓度为 50 mg /kg 时最有利于植物
的生长。
光合作用是植物生长的重要能量来源和物质基
础，叶绿素作为植物进行光合作用的主要元素，其含
量的多少对光合速率有直接的影响［12］。从图 1 可
见，在 Cu 胁迫下，光和色素含量与对照相比呈下降
趋势，这与赵艳［13］、甄泉［14］研究结果一致。低密度
时，刺激叶绿素的合成，这可能是植物的一种自我保
护现象，高浓度 Cu 与植物体内的相关酶作用，抑制
了叶绿素的合成，破坏叶绿体结构，从而降低了香豌
豆植物体内叶绿素的含量。
MDA是脂质过氧化产物之一，脂质的过氧化会
导致膜结构和功能的破坏，其含量高低可以反映植
物遭受逆境伤害的程度。有研究证明，过量的 Cu
可引起植物体内 MDA 含量上升，且中毒程度与
MDA含量成正比［15］。从图 2 可见，地下部分 MDA
含量随着 Cu 浓度的增加而显著增长，膜脂过氧化
减弱。然而香豌豆地上部分膜脂过氧化程度加剧
MDA含量呈下降的趋势，这可能是由于幼苗地上部
分受到 Cu强烈污染，其细胞内积累了大量的 ROS，
导致细胞失去了正常的代谢能力，开始出现枯萎。
王艾萍［16］的试验结果有相似之处。
过氧化物酶(POD)是重要的抗氧化酶之一，在
植物抵抗逆境胁迫过程中起着重要的作用［17］。从
图 3 可见，随着重金属 Cu 处理浓度的增加，植物体
内过氧化酶含量变化增加，但是当胁迫浓度超过抗
性所能承受后呈减少的趋势。王广林等［18］的研究
获得了类似的结果。
植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常代谢起
着重要的作用。有研究表明，在正常情况下，细胞膜
对物质具有选择透性能力，当植物受到逆境影响时，
细胞膜遭到破坏，膜透性增大，从而使细胞内的电解
质外渗，以致植物细胞浸提液的电导率增大［19］。从
图 4 可见，地下部分电导率增加，其原因可能是 Cu
进入幼苗后，当累积达到毒害浓度时，便与细胞膜蛋
白的 － SH或磷脂分子层的磷脂类物质反应，造成膜
蛋白的磷脂结构改变，致使细胞膜结构改变，膜系统
遭受损坏，透性增大，使细胞内一些可溶性物质外
渗，从而电导率增大。
脯氨酸(Pro)是细胞内重要的渗透调节物质，具
有调节细胞渗透平衡、增强细胞结构稳定性及阻止
超氧自由基产生的作用，它与植物体内活性氧自由
基的清除以及膜脂过氧化作用的减轻密切相关［20］，
然而也有研究认为，逆境条件下 Pro 含量提高对植
物是一种伤害的表现［21］。从图 5 可见，香豌豆对
Cu胁迫比较敏感，Pro 含量显著增加，然而，黄苏珍
等［22］研究中不同有机酸加入导致 pro 合成被抑制
的结论说明:有机酸对植物的影响不仅与有机酸性
质有关，也与环境条件和植物的种类有很大的关系。
抗坏血酸(ASA)作为活性氧清除剂，能清除超
氧自由基、单线态氧和过氧化氢等活性氧的伤害，它
在植物防御活性氧的毒害中起重要作用，是植物的
抗性生理的重要指标。从图 6 可见，抗坏血酸值在
Cu胁迫的影响下增加，植物体内防御活性氧的毒害
加剧。
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