全 文 ：第 38 卷 第 1 期
2 0 1 1 年 3 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 38 No. 1
Mar.，2 0 1 1
doi: 10． 3969 / j． issn． 1002 － 7351． 2011． 01． 09
水松幼苗的水分和铜胁迫试验
蔡海华，杨金雨露，祝文娟，张正礼，吴永彬，庄雪影
( 华南农业大学林学院，广东 广州 510642)
摘要: 应用盆栽试验方法，比较研究了水松幼苗在不同水分和铜胁迫条件下的生长表现。结果表明:①在渍水( Wa) 、隔天
渍水( Wb) 及 3 天浇水 1 次( Wc) 和 7 天浇水 1 次( Wd) 等 4 种水分胁迫条件下，Wc处理组幼苗生长表现最好;Wa和Wb处
理组次之，Wd处理组幼苗在第 7 d就出现萎焉，至第 10 天时全部死亡。②在 Cu2 + 50( Cu50 ) 、100 ( Cu100 ) 、200 ( Cu200 ) 、500
mg·L －1 ( Cu500 ) 等 4 种铜胁迫条件下，水松裸根苗在第 10 天时全部死亡;水松土培苗也出现不同程度的死亡和生长受抑现
象，随着铜胁迫时间的延长，其成活率和生长量与对照组 ( Cu0 ) 的差异增大; 至 90 d 时，Cu500处理组的苗木存活率只有
22. 2%，其幼苗高增长量仅为对照组的 38. 2%。
关键词: 水松;水分胁迫;铜胁迫;成活率; 生长量
中图分类号: S791. 29 文献标识码: A 文章编号: 1002 － 7351( 2011) 01 － 0037 － 04
Experiments of Effects of Water and Copper Stresses on the Seeding Growth of Glyptostrobus pensilis
CAI Hai-hua，YANGJIN Yu-lu，ZHU Wen-juan，ZHANG Zheng-li，WU Yong-bin，ZHUANG Xue-ying
( College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，Guangdong，China)
Abstract: The effects of stresses of different water and different concentrations of Cu2 + on the seedling growth of Glyptostrobus pensilis
were studied by pot culture. The result showed that: ( 1 ) under four water stressed conditions: watering flooding ( Wa) ，watering
flooding every other day( Wb) ，watering every 3 days ( Wc) and watering every 7 dyas( Wd) ，the seedlings of Wc had the highest
growth，next to the treatments of Wa and Wb． Those of Wd wilted permanently in the 7th day and all died in the 10th day． ( 2) Un-
der the four Copper stressed conditions: 50 mg /L( Cu50 ) ，100 mg /L ( Cu100 ) ，200 mg /L ( Cu200 ) and 500 mg /L，( Cu500 ) ，all the
bare-rooted seedlings of G． pensilis died in the 10th day; the survival and growth of the soil-grown seedlings declined to some extent．
The differences between the control ( Cu0 ) and them increased with the Copper treatment time． Until the 90th day，the survival of
Cu500 was 22. 2% and its seedling height was only 38. 2% of the control treatment．
Key words: Glyptostrobus pensilis; water stress; Cu2 + stress; survival rate; seedling growth
水松( Glyptostrobus pensilis( Staunt. ) Koch) 为杉科半常绿乔木，仅在我国广东、福建、广西、湖南、四川、
云南等省区有零星分布，为国家Ⅰ级保护植物［1 － 2］。目前除了福建仍保留少量天然林群落［3 － 4］，其他地区
的水松多为栽培群落，而且个体数量日益减少。水松树形优美，适应性强，其木材轻软，能耐水湿，是造船
和桥梁的好材料;球果及树皮含单宁，可提取拷胶;根材可作软木塞;水松叶含有多种黄酮类化合物，树皮、
叶和果实可入药，是极具开发利用价值的乡土防风护堤与农田防护树种［5 － 7］。
早在 20 世纪 80 年代初，徐英宝等就开展了水松的栽培技术研究［6］。广东省于 20 世纪 80 年代初期
开展了较大规模的水松人工造林，其中珠海市六乡竹洲头的 24 hm2 水松林［8］，是目前世界上最大的连片
水松林。这些水松林在保护河堤和沿海防风固沙方面发挥了重要的作用。然而，近年的群落调查结果表
明，珠海的水松人工林群落已出现明显的衰退现象［9］，珠三角地区农田防护林中的水松数量也日益减少。
有关珠三角地区水松衰退的原因尚不清楚。李昌晓和陈桂芳等分别开展了水松抗逆生理学研究，探讨了
水松耐水淹胁迫的机理［10 － 11］。本研究开展了水松幼苗在水胁迫和铜胁迫条件下的生长表现，可为水松人
工林的营造和生态恢复提供参考。
收稿日期: 2010 － 07 － 28; 修回日期: 2010 － 08 － 18
基金项目: 由华南农业大学大学生科技创新项目和珠海市野生动植物保护管理所项目资助
作者简介: 蔡海华( 1988—) ，男，广东高明人，华南农业大学林学院本科生，从事林学方面的研究。
通讯作者: 庄雪影( 1961—) ，女，华南农业大学教授，博士，从事植物学研究，E-mail: xyzhuang@ scau. edu. cn。
福 建 林 业 科 技 第 38 卷
1 材料与方法
水松种子是由斗门县林业局提供，试验在华南农业大学进行。
1. 1 水松苗水分胁迫试验
1. 1. 1 试验材料 水分胁迫试验采用 45 d的营养袋土培实生苗，苗木平均高约 10 cm。置于 50 cm × 35
cm ×15 cm的水槽中。
1. 1. 2 试验设计 共设置 4 种水分胁迫处理: Wa 为渍水，即水面与土壤表面持平［10］; Wb 为隔天渍水;
Wc为 3 d浇水 1 次( 500 mL) ;Wd为 7 d浇水 1 次( 500 mL) 。每个处理设 3 个重复，每个重复 9 株苗木。
试验于 2009 年 5 月开始，至 2009 年 7 月连续观测 80 d。每 15 d测定苗高和分枝数。80 d时，分别称
量各组苗木的鲜重和茎叶干重，获取苗木含水量、总生物量、地下生长和地上部分生物量。
1. 2 铜( Cu2 + )胁迫试验
1. 2. 1 试验材料
1) 裸根苗铜胁迫试验:采用 45 d的营养袋土培实生苗，苗木平均高约 10 cm。用水清洗去除根部土
壤后，用泡沫板将苗木分别置于 50 cm ×35 cm ×15 cm的水槽中。
2) 土培苗铜胁迫试验: 采用 45 d 的土培实生苗，平均苗木高约 10 cm，直接将苗木置于 50 cm ×
35 cm ×15 cm的水槽中。
1. 2. 2 试验设计 裸根苗和土培苗均分别设置 4 种铜胁迫处理，Cu2 +分别为 50 ( Cu50 ) 、100 ( Cu100 ) 、200
( Cu200 ) 和 500 mg·L
－1 ( Cu500 ) 。另设置不添加铜元素的自来水对照组( Cu0 ) 。每个处理设 3 个重复，每
个重复 12 株苗木。
试验于 2009 年 9 月开始，至 2009 年 12 月连续观测 3 个月。每 15 d 测定幼苗株高和分枝数的生长
量，并定期记录各组水松幼苗的生长状况。试验结束时，将各盆植株取出，用自来水洗净叶片和根部的土
壤，再用去离子水洗净。自然晾干后测定各单植株的鲜重，再放入烘箱烘干后，测定各植株的地上部干重
和地下部干重。
1. 3 数据统计分析
采用单因素方差分析中的 Tukey检验进行多重比较。
图 1 不同处理水松苗木的存活率
2 结果与分析
2. 1 水松幼苗在不同水分胁迫条件下的生长表现
2. 1. 1 不同处理水松苗木存活率比较 水松幼苗
在不同水分胁迫下的存活率有差异( 图 1 ) 。Wa 和
Wb组幼苗生长良好，未出现死亡; Wc 组个别位于
外围的幼苗出现萎焉，3 d 后浇水仍未能恢复，最后
死亡; Wd 组幼苗在 7 d 时出现萎焉，浇水后未能成
活，10 d时全部死亡、枯萎。
2. 1. 2 株高与分枝数 除 Wd处理全部苗木和 Wc处理个别苗木出现枯死外，其余处理的苗木整体生长
表现良好( 图 2) 。Wc处理苗木无论在株高还是侧枝数量上均明显优于 Wa 和 Wb。Wa 与 Wb 处理间的
高生长和分枝数均无显著差异。
2. 1. 3 第 80 天时水松生物量比较 不同处理生物量之间存在差异( 表 1) 。F 检验结果表明，总生物量、
地上部分生物量及地下部分生物量之间的差异均未达到显著水平，但不同处理间幼苗含水量及根茎比的
差异显著，达到显著水平。
2. 2 水松幼苗在不同 Cu2 +胁迫下的生长表现
2. 2. 1 铜胁迫对水松幼苗裸根苗存活率的影响 裸根苗在水培条件下生长 7 d 后，除对照外，其余处理
分别加入不同浓度的 Cu2 +溶液。对照幼苗根系发育良好，细根生长旺盛。而其余 4 个处理的幼苗均在第
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第 1 期 蔡海华，等:水松幼苗的水分和铜胁迫试验
7 天开始出现根系发黑，植株萎焉现象，至第 10 天时，所有处理的幼苗均死亡。
图 2 不同水分胁迫下水松幼苗的株高和分枝数
表 1 不同水分胁迫下水松幼苗的生物量
处理 总生物量 /g 地上部分干重 /g 地下部分干重 /g 植株含水量 /% 茎 /根
Wa 0． 53 ± 0． 26 a 0． 39 ± 0． 21 a 0． 15 ± 0． 05 a 29 ± 2． 12 a 0． 38 ± 0． 07 a
Wb 0． 58 ± 0． 29 a 0． 41 ± 0． 21 a 0． 16 ± 0． 08 a 27 ± 2． 21 a 0． 41 ± 0． 07 a
Wc 0． 63 ± 0． 27 a 0． 49 ± 0． 22 a 0． 14 ± 0． 06 a 25 ± 3． 42 a 0． 28 ± 0． 04 b
* :不同小写字母表示差异显著，下同。
图 3 铜胁迫处理水松土培幼苗的存活率
2. 2. 2 铜胁迫对水松土培苗存活率的影响 对照
土培苗生长良好，而各处理的土培苗均出现嫩叶黄
化、老叶枯落和萌芽速度减慢的现象。至第 15 天
时，Cu500处理的幼苗出现黄叶和落叶，植株生长缓
慢，并逐渐枯萎。随着铜离子浓度的增加和胁迫时
间的延长，各处理幼苗的存活率逐渐下降。至第 90
天时，除 Cu500处理的幼苗存活率只有 22. 2%外，其
余处理的苗木存活率均在 60%以上( 图 3) 。
2. 2. 3 铜胁迫对水松土培幼苗株高生长的影响
图 4 铜胁迫下水松土培幼苗株高增长量
铜胁迫对水松苗木生长有明显的抑制作用。试验结
果表明( 图 4) ，在第 15 天时，处理苗木的高生长已
受到抑制，其高增长量均低于对照; 第 90 天时，各处
理苗高均明显低于对照，随着铜溶液浓度的增加，平
均苗高增长量呈下降趋势。Cu500处理的苗高仅为
对照的 38. 2%，大部分幼苗均出现黄化和枯萎现
象。
2. 2. 4 铜胁迫对水松幼苗生物量的影响 方差分
析结果表明，第 90 天时，与对照比较，所有铜胁迫处
理幼苗的生物量均出现不同程度的减少( 表 2) 。随着铜溶液浓度的增加，苗木的根干重、茎叶干重和总生
物量均呈现下降趋势。铜对水松根系的影响最明显，当铜质量浓度为 50 mg·L －1时，处理与对照苗木的
地下部分的干重差异已达到显著差异水平( P = 0. 05) 。而当铜质量浓度为 200 mg·L －1以上时，处理与对
照苗木的地上部分的干重差异和总生物量差异也达到显著差异水平( P = 0. 05) 。
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福 建 林 业 科 技 第 38 卷
表 2 铜胁迫处理结束后水松幼苗收获的生物量 g
处理 地下部分干重 地上部分干重 总生物量
Cu0 0． 542 ± 0． 034 a 0． 688 ± 0． 059 a 1． 229 ± 0． 147 a
Cu50 0． 330 ± 0． 015 b 0． 517 ± 0． 041 ab 0． 847 ± 0． 101 ab
Cu100 0． 304 ± 0． 013 b 0． 477 ± 0． 038 ab 0． 782 ± 0． 103 ab
Cu200 0． 198 ± 0． 011 b 0． 287 ± 0． 009 b 0． 485 ± 0． 032 b
Cu500 0． 139 ± 0． 003 b 0． 275 ± 0． 001 b 0． 413 ± 0． 007 b
3 结论与讨论
本研究结果表明，水松具有较强的耐水渍能力，以间歇性水淹条件下生长较好，耐旱性较差。水松不
耐铜胁迫，在铜胁迫条件下，水松苗木生长受抑，高浓度的铜胁迫会导致水松死亡。
3. 1 水松的耐水胁迫性及其适生环境
现有研究表明，水松为强阳性耐水湿树种，且具有一定的耐盐碱和耐寒性［5 － 6］。陈桂芳和李昌晓等分
别研究了水松幼苗在不同程度的水胁迫条件下的生理生化响应，揭示了水松对土壤水分变化具有敏感的
光合响应能力和耐渍水的生态特性［10 － 11］。在淹水条件下，其叶绿素含量、叶片相对电导率、脯氨酸( PRO)
含量和丙二醛( MDA) 含量均呈适应性变化。在全淹条件下，其叶片可通过提高质膜透性、脯氨酸含量和
丙二醛含量来适应水淹胁迫;随着淹水时间的延长，其超氧化物岐化酶( SOD) 活性提高，通过活性氧的清
除而减轻伤害。本研究结果与其他实验研究结果［10 － 11］一致，证实水松幼苗在长期渍水的条件能正常生
长，但在水分充裕且排水条件良好的土壤上生长更佳。
3. 2 水松对铜离子胁迫的反应
随着工业废水和城市生活污水排放的日益增多，水体中的重金属离子逐渐增多。Cu2 +是一种广泛存
在于水环境中的过渡金属，虽然浓度不高，但由于其显著的毒性效应，受到环境科学界的广泛关注［12］。我
国已将铜及其化合物列入水体优先控制污染物的“黑名单”。铜离子污染对植物光合作用、细胞结构、细
胞分裂、酶学系统和对其他营养元素的吸收都有重要影响［13 － 14］。铜污染对植物根系具有直接的毒害作
用，导致根系新陈代谢过程紊乱［15］。铜毒害作用表现为根系生长严重受阻，褐变畸形，叶片黄化并有褐斑
等［16 － 17］。本研究结果表明，水松裸根苗对铜胁迫非常敏感，在含铜离子的生长条件下，所有幼苗均出现根
系变黑，叶片黄化和植株萎蔫，并迅速死亡;土培苗在铜胁迫条件下，其生长也明显受到抑制，但仍能保持
一定的成活率，反映了土壤对水松苗的铜胁迫影响有一定的缓冲作用。表明水松适于种植在滨水周围，但
在铜污染区不宜种植。
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