全 文 ：云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University，2014，29 (3) :409 － 414 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 － 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2013 － 04 － 11 修回日期:2013 － 05 － 07 网络出版时间:2014 － 04 － 24 09∶36
* 基金项目:云南省教育厅基金项目 (2010Y340) ;云南农业大学第六届学生科技创新创业行动基金项目
(2013ZK050)。
作者简介:徐婷婷 (1990 －) ，女，内蒙通辽人，在读本科生，主要从事污染土壤的植物修复研究。
E-mail:vernaxu@ foxmail. com
＊＊通信作者Corresponding author:秦丽 (1979 －) ，女，云南江川人，在读博士研究生，讲师，主要从事土壤重金属
污染与修复生态学研究。E-mail:qinli29752001@ aliyun. com
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20140425. 1108. 016. html
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 － 390X (n). 2014. 03. 016
人工镉增补对续断菊抗氧化酶活性及
可溶性蛋白和丙二醛含量的影响*
徐婷婷，秦 丽＊＊，王吉秀，祖艳群，高 雪，刘金军
(云南农业大学 资源与环境学院，云南 昆明 650201)
摘要:通过盆栽试验，研究了 4 个镉质量分数 (0，50，100，200，400 mg /kg)对续断菊镉富集特征、2 个时
期 (30，90 d)叶片可溶性蛋白、丙二醛含量，以及 POD，CAT，T-AOC活性的影响。结果表明:随着镉添加
量的增加，植株体内的镉含量显著增加 (P ＜ 0. 05) ，地上部含量为 6. 02 ～ 415. 73 mg /kg，地下部含量为
4. 37 ～ 524. 76 mg /kg;富集系数均大于 1，转移系数除镉质量分数为 400 mg /kg外均大于 1。随着镉处理质量分
数的增加，两个时期可溶性蛋白含量先增后降，MDA 含量显著上升，升幅分别为 53. 52% ～ 131. 60%，
47. 55% ～ 387. 23%。镉胁迫下续断菊叶片 POD，CAT，T-AOC酶活性先增后降，两个时期 POD活性均在 200
mg /kg镉处理时最大，比对照显著增加了 195. 94%和 76. 75%;CAT活性最大值 30 d时比对照上升了 33. 48%，
90 d比对照上升了 377. 18%;2 个时期 T-AOC活性变化不大，均在 100 mg /kg镉处理时最大，分别比对照显著
上升了 87. 38%和 108. 08%。由此可知，续断菊能够通过调节抗氧化酶活性来提高对镉污染的适应，其中
POD发挥了主要作用。
关键词:镉;续断菊;抗氧化酶系统;积累
中图分类号:X 503. 233 文献标志码:A 文章编号:1004 － 390X (2014)03 － 0409 － 06
Effects of Cd Stress on Antioxidant Enzymes Activity and the
Contents of Soluble Protein and MDA in Sonchus asper L. Hill.
XU Tingting，QIN Li，WANG Jixiu，ZU Yanqun，GAO Xue，LIU Jinjun
(College of Ｒesources and Environment，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China)
Abstract:Pot experiments were carried out to study the effects of cadmium levels (0，50，100，200，
400 mg /kg)on the Cd enrichment characteristics，the contents of soluble protein and MDA，activities
of POD，CAT and T-AOC in leaves of Sonchus asper L． Hill in different stages (the 30th day and the
90th day)． The result showed that:with the increasing of cadmium concentration，the contents of Cd in
the shoots and roots of S. asper increased significantly (P ＜ 0. 05) ，those in the shoots were 6. 02 ～
415. 73 mg /kg，and in the roots were 4. 37 ～ 524. 76 mg /kg． Enrichment coefficients all were greater
than 1，and the transfer factors were all greater than 1 except when soil Cd content was 400 mg /kg．
With the increasing of Cd，the contents of soluble protein reduced after first increase，and the contents
of MDA increased remarkably，increasing by 53. 52% ～131. 60% and 47. 55% ～387. 23% in differ-
ent stages． The effects of Cd on the three kinds of antioxidative enzymes in leaves of S. asper were sig-
nificantly different． With the increasing of Cd，the activities of POD reduced after first increase，and
reached maximum when soil Cd content was 200 mg /kg，and increased by 195. 94% and 76. 75%
comparing with the control in two stage． The maximum activity of CAT could increase by 33. 48%
comparing with the control in the 30th，and increased by 377. 18% in the 90th ． The activities of T-
AOC had a little change in two stage，both of them reached maximum when soil Cd content was 100
mg /kg，and significantly increased by 87. 38% and 108. 08% compared with the control． It can be
seen that S. asper could adjust its activities of antioxidative enzymes to improve the ecological adaptabil-
ity to Cd stress，among which POD had played the central role．
Key words:cadmium;Sonchus asper L. Hill. ;antioxidant enzymes system;accumulation
我国镉污染土地面积约 1. 13 × 106 hm2，区域
性的土壤镉污染极大地影响着土壤环境质量、作物
生长、产量、品质和安全性，严重地限制着农业持
续发展，威胁着人类健康［1 － 4］。镉的迁移性很强，
极易被植物根部吸收并转运到地上部积累，可通过
食物链进入人体，严重威胁着人们的身体健康［5］。
镉胁迫会引起植物代谢紊乱和活性氧 (ＲOS)
水平升高，降低植物对 Fe，Mn，Ca 的吸收，同
时降低叶绿素含量，抑制植物的生长，并对细胞
超微结构如细胞核、叶绿体和线粒体造成伤害，
抑制脱氧核酸酶、硝酸还原酶、抗坏血酸过氧化
物酶等代谢途径关键酶的活性［6 － 7］。抗氧化酶系
统是植物应对各种环境胁迫的一个重要抗逆机制，
在植物适应逆境的过程中扮演着重要角色［8 － 9］。
以往的研究，较多的集中于抗氧化酶系统在耐性
机理中的综合作用，对不同酶发挥作用的重要程
度关注较少。此外，研究材料较多的集中在经济
作物水稻 (Oryza sativa)［10］，小麦 (Triticum aes-
tivum)［11］，金银花 (Lonicera japonica)［12］，油菜
(Brassica chinensis)［13］等，对形成耐性生态型的富
集植物关注很少。对作为形成耐性生态型的富集
植物来说，对污染胁迫产生的反应可以解释为耐
性机理的一种表现，因而是逆境生态学研究的理
想的实验材料之一［8］。
续断菊 (Sonchus asper L. Hill．)是云南本土的
镉超累积植物，可用于植物冶金和 Cd污染土壤的植
物修复［14 －15］。本研究以续断菊为材料，通过盆栽试
验研究不同质量分数镉胁迫对续断菊镉富集特征和
抗氧化酶系统的影响，探讨不同抗氧化酶在其对镉
的耐性机制中发挥作用的重要程度，为进一步了解
富集植物抗逆境的耐性机制提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
续断菊种子采自云南会泽铅锌矿废弃地，土
壤镉含量为 121. 69 ～ 132. 32 mg /kg［16］，播种前
种子用 10%的 H2O2 消毒 30 min，蒸馏水清洗后，
用烤烟基质和漂盘育苗，待苗长到 5 片真叶时，
选择长势良好，大小均一的幼苗进行盆栽试验。
供试土壤:云南农业大学校园甘蔗研究所内
0 ～ 20 cm表层土，土壤类型为山地红壤，土壤的
理化性质为 pH 值 7. 69，有机质 56. 12 g /kg，全
氮 7. 28 g /kg，全磷 6. 92 g /kg，全钾 K 25. 47 g /
kg，速效磷 27. 6 mg /kg，速效钾 460. 7 mg /kg，碱
解氮 160. 9 mg /kg，总镉 0. 91 mg /kg［16］。
1. 2 试验设计
风干土壤过 2 mm 筛，装入塑料盆中，每盆
装土 4 kg (干土计)。试验共设 5 个处理，分别为
对照 (CK) ，即未投加镉的处理，镉处理 (纯
镉)质量分数分别为:50，100，200，400 g /kg，
镉以 CdCl2·2. 5H2O 的水溶液浇到土壤中，混匀
后在 60%田间持水量下平衡 10 d。各处理均 3 次
重复，露天栽培。分别在 30，90 d 时采集相同位
置的功能叶片，称取 0. 5 g 新鲜植物叶片加5 mL
冰预冷 50 mmol /L 磷酸钠缓冲液 (pH = 7. 0)于
冰浴中研磨，4℃12 000 r /min 离心 20 min，上清
液即为粗酶液。同时于 90 d 时收获植株，用自来
水冲洗附着于植株样品上的泥土，然后用去离子
水洗净，将地上部分和地下部分分开，用吸水纸
将叶片和根系上的水吸干后置于 105℃ 杀青
30 min，65 ～ 70℃左右的烘箱中烘干至恒重，磨
碎，过 0. 25 mm筛，备用。
014 云南农业大学学报 第 29 卷
1. 3 指标测定
土壤有效态镉含量用 DTPA 提取 (m ∶ m =
1∶2) ，原子吸收分光光度法测定［17］。植株镉含量
采用 HNO3 － HClO4 (体积比为 4∶ 1)消煮，原子
吸收分光光度法测定［17］。
蛋白质含量采用考马斯亮蓝 G-250 染色
法［18］;丙 二 醛 (MDA)含 量、过 氧 化 氢 酶
(CAT)活性、过氧化物酶 (POD)活性和总抗
氧化酶 (T-AOC)活性测定利用南京建成生物工
程研究生第一分所相应的试剂盒完成。
1. 4 数据处理
数据采用 Excel 进行常规分析，并利用 Dun-
can氏新复极差法进行差异显著性测验。相关性
分析采用 SPSS软件分析。
富集系数 =植物体内重金属含量 /土壤中重金
属含量
转运系数 = 植物地上部重金属含量 /地下部
重金属含量
2 结果与分析
2. 1 续断菊对镉的吸收累积特征
从表 1 看出，在镉添加量为50 ～ 400 mg /kg的
不同处理中，土壤有效态镉含量为 43. 16 ～
204. 35 mg /kg，随着镉处理含量的增加，土壤有
效态镉含量显著增加，但有效态含量增幅减小，
且占土壤中镉全量的比重逐渐减少，4 个镉质量
分数处理下土壤有效态镉含量占土壤全镉的百分
比分别为 86. 3%，83. 1%，76. 4%，51. 1%。
植株体内镉含量随添加量的增加而显著增
加 (表 1)。在镉添加量为 50 ～ 400 mg /kg 的不
同处理中，续断菊地上部镉含量分别增加了
62. 1%，28. 1%，39. 4%，地下部镉含量分别
增 加 16. 8%，69. 5%，144%。土 壤 镉 处 理
400 mg /kg时植株地上部和地下部镉含量最大，
分别比对照增加了 69. 1 倍和 120. 1 倍。地上部
富集系数随镉处理质量分数增加逐渐减小;地
下部富集系数在镉添加量为 50 ～ 200 mg /kg 时逐
渐减小，当镉处理质量分数为 400 mg /kg 时又增
大。当土壤镉添加量为 0 ～ 200 mg /kg 范围内，
植株的转移系数均 ＞ 1，随着土壤镉处理质量分
数的 进 一 步 增 加，植 株 的 转 移 系 数 降 低，
400 mg /kg镉处理时转移系数为 0. 76。说明随着
镉处理质量分数的增大，植株体内富集的镉从
地下部向地上部运输的能力逐渐下降，越来越
多的镉累积在根部，因此续断菊适用于中度镉
污染土壤的修复治理。
表 1 续断菊对镉的吸收累积特征
Tab. 1 The characters of sorption and accumulation of S． asper (L.)Hill．
w (Cd) /
(mg·kg －1)
土壤有效镉 /
(mg·kg －1)
available Cd
contents in soil
植株镉含量 / (mg·kg －1)
Cd contents in S. asper
富集系数
enrichment coefficients
地上部 shoot 根部 root 地上部 shoot 地下部 root
转移系数
transfer
factors
0 0. 47 ±1. 35 e 6. 02 ±0. 23 e 4. 37 ±1. 10 e － － 1. 38
50 43. 16 ±1. 59 d 143. 46 ±6. 53 d 108. 45 ±14. 65 d 2. 87 2. 17 1. 32
100 83. 13 ±4. 59 c 232. 62 ±8. 91 c 126. 65 ±3. 69 c 2. 33 1. 27 1. 08
200 152. 81 ±7. 53 b 298. 10 ±25. 70 b 214. 71 ±4. 21 b 1. 49 1. 07 1. 38
400 204. 35 ±6. 51 a 415. 73 ±7. 99 a 524. 76 ±7. 67 a 1. 04 1. 31 0. 76
注:表中的结果为平均值 ±标准差。同一列的不同字母表示用 Duncan法测试时 5%水平上的差异性显著，下同。
Notes:Ｒesults are means ± SE． The same letter in the same column meant no significant differences between the treatments at
0. 05 leve1;the same as below．
相关性分析发现，土壤镉处理质量分数与植
株地上部吸收量显著正相关，相关系数为 0. 937
(P ＜ 0. 05) ，与地下部镉吸收量极显著正相关，
相关系数达 0. 988 (P ＜ 0. 01) ;土壤中有效态镉
含量与植株地上部镉含量极显著正相关，相关系
数为 0. 975 (P ＜ 0. 01) ，与地下部镉含量显著正
相关，相关系数为 0. 929 (P ＜ 0. 05)。
2. 2 镉胁迫对续断菊可溶性蛋白和丙二醛含量的
影响
植物体内的可溶性蛋白含量是了解植物体总
代谢的一个重要指标［12］。本研究中续断菊叶片可
溶性蛋白含量随镉处理质量分数的变化而显著变
114第 3 期 徐婷婷，等:人工镉增补对续断菊抗氧化酶活性及可溶性蛋白和丙二醛含量的影响
化 (图 1) ，30d 时在镉添加量为 200 mg /kg 时，
可溶性蛋白最大，比对照显著增加了 71. 43%;
90 d时在镉添加量为 50 mg /kg 时，可溶性蛋白最
大，比对照显著增加 40. 06%。
丙二醛 (MDA)是衡量植物经逆境胁迫后膜
脂过氧化程度的指标，其在机体内的积累会对细
胞产生毒害作用。随着镉处理质量分数的增加，
续断菊叶片中的 MDA 含量显著增加 (图 1) ，同
一镉质量分数处理下，90 d 时 MDA 含量均大于
30 d MDA 含量。90 d 镉处理质量分数为 400 mg /
kg时，叶片中 MDA含量达到最大值 13. 52 nmol /
mg，比对照显著增加了 4. 9 倍。
2. 3 镉胁迫对续断菊叶片抗氧化活性的影响
从表 2 可知，随着镉处理质量分数的增加，
两个时期续断菊叶片 POD活性均表现为先增加后
降低的变化趋势，均在 200 mg /kg 镉处理 POD 活
性最大，分别比对显著照增了 1. 77 倍和 2. 96 倍。
当镉处理质量分数在 50 ～ 400 mg /kg 时，POD 活
性均表现为:90 d ＞ 30 d。
CAT是一种含铁的血蛋白酶类，能阻止活性
氧自由基的生成，减轻植物所受的氧伤害［8］。本
研究中，随着镉处理质量分数的增加，续断菊叶
片 30 d 时镉处理质量分数在 0 ～ 100 mg /kg 时，
CAT 活性呈现递增趋势;镉处理质量分数在
100 ～ 400 mg /kg时，CAT 活性均表现为先增加后
下降 (表 2)。30 d 100 mg /kg镉处理时 CAT 活性
最大，比对照显著增加了 1. 34 倍;90 d 200 mg /
kg镉处理时 CAT 活性最大，比对照显著增加了
4. 77 倍。
两个时期续断菊叶片总抗氧化能力 (T-
AOC) 的 变 化 相 似 (表 2) ，均 表 现 为 在
0 ～ 100 mg /kg镉处理时，T-AOC 活性显著增加，
100 ～ 400 mg /kg 镉处理时，T-AOC 活性显著降
低。与对照相比，90d时 4 个镉质量分数处理下，
植株叶片 T-AOC 活性显著增加了 40. 17%，
87. 38%，63. 35%，19. 67%。
表 2 镉胁迫对不同时期续断菊叶片 POD，CAT和 T-AOC活性的影响
Tab. 2 Effects of Cd stress on POD，CAT and T-AOC activities of S. asper in different stages
w (Cd) /
(mg·kg －1)
30 d 90 d
POD/
(U· mg －1)
CAT /
(U· mg －1)
T-AOC /
(U· mg －1)
POD/
(U· mg －1)
CAT /
(U· mg －1)
T-AOC /
(U· mg －1)
0 107. 70 ± 3. 34 d 10. 27 ± 0. 49 b 25. 74 ± 2. 26 c 67. 85 ± 13. 57 c 7. 15 ± 2. 44 d 28. 68 ± 0. 96 e
50 117. 81 ± 5. 33 cd 10. 92 ± 0. 31 b 45. 86 ± 2. 22 b 121. 21 ± 13. 15 b 11. 51 ± 0. 25 cd 40. 20 ± 1. 24 c
100 127. 62 ± 7. 92 c 13. 72 ± 0. 82 a 53. 56 ± 4. 15 a 144. 18 ± 13. 97 b 12. 64 ± 0. 92 c 53. 74 ± 3. 26 a
200 190. 36 ± 9. 88 a 9. 26 ± 0. 31 c 46. 31 ± 4. 60 b 200. 80 ± 17. 51 a 34. 12 ± 5. 28 a 46. 85 ± 1. 82 b
400 152. 86 ± 2. 22 b 8. 24 ± 0. 46 c 30. 42 ± 1. 58 c 184. 91 ± 18. 62 a 20. 56 ± 3. 30 b 34. 32 ± 2. 58 d
214 云南农业大学学报 第 29 卷
3 讨论
超累积植物是能够超量吸收重金属并将其运移
到地上部的植物［19］。本研究表明，续断菊具有很
强的镉吸收、积累和从地下部向地上部转运的能
力，符合超累积植物的一般特征，进一步证明了续
断菊是镉超累积植物。本试验中，当镉离子质量分
数在 50 mg /kg 时，续断菊植物体内的镉含量大幅
度上升，随着镉处理质量分数的升高，地上部和地
下部累积的镉的显著增加，土壤中可溶态镉的增加
幅度减小，从而可知，根系吸收的重金属能向地上
部转运。当续断菊质量分数处于 100 ～ 200 mg /kg
之间时，转移量开始下降，因此续断菊镉最高耐受
质量分数 200 mg /kg。
镉胁迫下植物体内会发生一系列生理变化，引
起自由基的积累和膜脂过氧化，使膜系统的结构和
功能受到损伤和破坏，透性增大，抑制细胞和整个
植株的生长，造成植物矮化和生长迟缓［15］。MDA
是植物细胞膜脂过氧化作用的最终产物，对细胞膜
具有毒害作用，是最常用的膜脂过氧化指标［20］。
本试验中，两个时期续断菊叶片 MDA含量随镉质
量分数的增加而显著增加，说明镉 污染导致续断
菊体内产生膜脂过氧化，这与一些研究结果相类
似，许多植物在镉胁迫下都表现出 MDA 含量升
高［21 － 22］，如商陆 (Phytolacca acinosa Ｒoxb)叶片
中 MDA含量随镉质量分数的升高而增大［23］，高质
量分数镉胁迫下滇苦菜 (Picris divaricata V.)地上
部 MDA比对照显著增加［21］。
CAT能催化 H2O2 分解成 H2O 和 O2，从而有
效阻止过氧化氢的积累，限制这些自由基对膜脂
过氧化的启动［24 － 25］。POD 和 CAT 共同组成维持
植物体内的氧平衡，有效的清除植物体内的自由
基和过氧化物［26］。本试验中，低镉质量分数 (＜
100 mg /kg)下，POD 和 CAT 活性上升，说明
POD和 CAT确实起到了清除活性氧的作用。高镉
质量分数下，两种酶活性均有不同程度的下降，
说明其活性受到了不同程度的抑制，镉干扰了酶
的分子结构或改变了其空间结构或产生的活性氧
自由基超过了它们的清除能力，酶活性低升高抑
的结果与徐秋曼［27］等的研究结果类似。本试验
中，镉处理质量分数在 0 ～ 200 mg /kg 时导致续断
菊体内 POD活性升高，这种升高是消除过氧化胁
迫的一种表现，POD 在续断菊对镉抗性中发挥着
重要作用，这与雷冬梅［8］、谢飞［28］等的研究结果
相似。当 POD活性上升到一定程度时，开始出现
下降的现象，可能是由于镉 处理质量分数过高，
有毒物质超过了 POD的正常催化能力，使得植物
体内过氧化氢过量累积，对植物体膜系统造成潜
在性伤害。
植物中含有数千种多酚类化合物，其中许多
都具有抗氧化能力。为抵御超氧阴离子对细胞的
损害，活细胞依靠由酶组成的抗氧化剂防御系统，
将活性氧自由基或活性氮自由基转化为无害的分
子［4］。植物细胞膜系统是植物细胞核外界环境进
行物质交换和信息交流的界面和屏障，其结构在
空间上的有序性，使各种酶定位于不同的部位，
保证植物细胞生理生化反应能高效有序地进
行［29］。本研究中，镉处理质量分数在 0 ～ 100 mg /
kg时，其总的抗氧化能力是上升的，上升的原因
可能是由于自由基与抗氧化剂之间的氢原子不断
发生转移，使得植物组织保持在一种不被伤害的
稳定环境中。镉处理质量分数在 100 ～ 400 mg /kg
时，总抗氧化能力开始下降，可能是由于镉质量
分数过高，破坏了自由基和抗氧化剂之间的平衡，
使得活细胞组织的抗氧化剂防御系统瘫痪，植物
表现出中毒症状。
4 结论
(1)镉显著影响了续断菊的镉吸收及过氧化酶
系统，其对镉的耐受质量分数要小于 200 mg /kg。
(2)在低质量分数的镉污染土壤中，续断菊
体内的过氧化酶起到了催化诱导作用，高质量分
数镉污染土壤中，续断菊体内过氧化酶系统受到
损伤，对镉的转移起了抑制作用。
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414 云南农业大学学报 第 29 卷