全 文 ：第２９卷第１２期
Ｎｏ．１２Ｖｏｌ．２９
内江师范学院学报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＮＥＩＪＩＡＮＧ　ＮＯＲＭＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ
金桂银桂丹桂四季桂脉序比较研究
胡　蓉，　朱湘君＊
（内江师范学院 生命科学学院，　四川　内江　６４１１９９；　萧山区第二中等职业学校，　浙江　杭州　３１１２５３）
　　摘　要：采用脉络法对桂花的４个栽培品种，即金桂、银桂、丹桂和四季桂的叶片脉序进行比较研究．结果表
明：桂花的４个品种均为环结曲行羽状脉；一级脉走向直行无分支，二级脉走向急转曲行，三级脉类型为结网型，呈
直角网状；二级脉脉环被三级脉或四级脉的脉环包围，二级间脉均为复合；叶缘末级脉序结环；齿无腺点，齿尖简
单，齿内主脉为三级四级脉，走向居中，直入齿内，无副脉；四季桂与其余３个品种之间区别较大，四季桂叶尖形状
为戟尖，而其余３种的叶尖形状均为剑尖；四季桂一级脉与二级脉的夹角上部较下部为锐，其余３种夹角的变异接
近一致．四季桂与金桂、银桂、丹桂亲缘关系较远，金桂、银桂、丹桂之间的亲缘关系更为接近．
关键词：金桂；银桂；丹桂；四季桂；叶片脉序
ＤＯＩ：１０．１３６０３／ｊ．ｃｎｋｉ．５１－１６２１／ｚ．２０１４．１２．００８
中图分类号：Ｑ９９４．１ 文献标志码：Ａ 文章编号：１６７１－１７８５（２０１４）１２－００３３－０４
　　桂花（Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ　ｆｒａｇｒａｎｓ　Ｌｏｕｒ．）香气馥郁，
既是优良的园林树种，也是著名香料植物，是我国传
统十大名花之一．在长期演化过程中，桂花形成了丰
富多样的变异品种，对桂花的研究国外由于栽培较
少，未进行系统研究，主要集中在国内［１－３］．刘玉莲［４］
１９８５采用检索表对桂花品种进行了鉴定，提出了第一
个分类系统，１９９３年对第一个分类系统进行了修订，将
桂花分为秋桂和四季桂２大类，金桂、银桂、丹桂和四
季桂４个品种群［５］．鲁涤非［６］根据开花季节和花色，将
桂花分为金桂、银桂、丹桂和四季桂４个“组”（Ｇｒｏｕｐ）．
１９９０年出版的《中国花经》将“组”改称“类”［７］．朱长
山［８］以叶形和花的态特征、花期、花色、开花习性为依
据，提出了四级分类标准，仍将桂花分为４类．刘玉莲
等［９］讨论了四季桂类和秋桂类的关系．以上对桂花品
种的划分均以开花季节和花色等的不同作为主要依
据，但是在非花期要对其进行分类鉴别有一定难度．可
以通过叶宏观结构的比较对桂花进行品种划分．
叶的宏观结构包括叶片的大小、形状、叶缘和腺
体的特征以及各级叶脉的形态等［１０］，指叶片各种成
分在表面显示的空间位置及其形态．近年来，叶的宏
观结构的研究已广泛应用于现代植物分类学研究方
面．刘颖等［１１］对中国十字花科芸薹族６属植物脉序
比较研究，认为在芸薹属中羽衣甘蓝是比较原始的
种类．周桂玲等［１２］对十字花科４属植物叶脉的研究
将弯缺泡果荠归入泡果荠属，将岩荠属、泡果荠属与
阴山荠属分开；刘利霞等［１３］依据叶脉序式样，将拳
参属植物划分为拳参组，乌饭树叶蓼组和匍枝蓼组
３个组．文香英等［１４］研究国产五味子科五种植物叶
片脉序，支持建立五味子科和八角科．
叶脉的整体形态、各级脉序、盲脉、网眼和叶缘
齿端结构都是比较稳定的性状［１０，１５－１６］，在植物系统
分类学方面能提供重要的系统学和分类学证据．许
炳强等［１７］对木犀科的木犀属中的一些植物叶片脉
序进行过比较研究并做过报告．本次对金桂、丹桂、
银桂和四季桂的脉序重新进行研究，为这４种植物
的鉴定及分类提供依据．
１　材料与方法
１．１　试验材料
实验所需材料均采自内江师范学院校园内栽培
·３３·
＊ 　收稿日期：２０１４－０９－１０
　基金项目：四川省教育厅自然科学类重点培育项目资助（１１ＺＺ００６）
　作者简介：胡蓉（１９５８－），女，重庆潼南人，内江师范学院教授．研究方向：植物形态解剖学．
内江师范学院学报 第２９卷第１２期
的金桂（Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｖａｒ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉ）、丹
桂（Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｖａｒ．ａｕｒａｎｔｉａｃｕｓ）、银桂
（Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｖａｒ．ｌａｔｉｆｏｌｉｕｓ）和四季桂
（Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｖａｒ．ｓｅｍｐｅｒｆｌｏｒｅｎｓ），随机采
取，每个品种各制成１０个完整标本．金桂、丹桂、银
桂和四季桂这４种植物都是桂花的４个变种，在农
业栽培上也称金桂、丹桂、银桂和四季桂是桂花的４
个品种．
１．２　实验方法
实验方法参照文献［１５］的研究方法．描述术语
主要参考文献［１０］．
２　结果
２．１　金桂
长１１７～１７６ｍｍ，宽３８～４９ｍｍ；叶片为长圆
形，两端较尖，叶尖形状为剑尖（图１ｂ），叶缘除基部
外有较稀疏的锯齿．脉序为环结曲行羽状脉，一级脉
直行无分支（图１ａ），纤细，约为叶片宽的０．９４％～
１．１７％；二级脉走向为急转曲行，以６０°～７５°从主脉
开出，每侧８～１０条，夹角的变异接近一致，二级脉
相互间距不均匀，二级脉脉环被三级脉或四级脉的
脉环包围；二级间脉为复合；三级脉为结网型，成直
角网状（图１ｃ）；网眼发育不完全闭合，排列不规则；
盲脉线形或１～３次分支（图１ｆ）；叶缘末级脉结环
（图１ｅ）；观察新鲜叶片发现齿无腺点（图１ｄ）；齿尖为
简单的，齿内主脉为三级或四级脉，走向居中，直入齿
内，无副脉（图１ｅ）．
ａ叶形图；ｂ叶尖；ｃ二级间脉及三级脉；
ｄ新鲜叶片的齿；ｅ齿及叶缘；ｆ盲脉及网眼
图１　金桂脉序
２．２　银桂
长９２～１０８ｍｍ，宽２４～３４ｍｍ；叶片为椭圆形，
先端较尖，叶尖形状为剑尖（图２ｂ），叶缘有不甚明显
的锯齿．脉序为环结曲行羽状脉，一级脉直行无分支
（图２ａ），中等粗细，约为叶片宽的１．３３％～１．７５％；
二级脉走向为急转曲行，以６０°～８０°从主脉开出，每
侧９～１２条，夹角的变异接近一致；二级脉脉环被三
级脉或四级脉的脉环包围；二级间脉为复合；三级脉
为结网型，成直角网状（图２ｃ）；网眼发育不完全闭
合，排列不规则；盲脉线形或１～３次分支（图２ｆ）；叶
缘末级脉结环（图２ｅ）；观察新鲜叶片发现齿无腺点
（图２ｄ）；齿尖为简单的，齿内主脉为三级或四级脉，
走向居中，直入齿内，无副脉（图２ｅ）．
ａ叶形图；ｂ叶尖；ｃ二级间脉及三级脉；
ｄ新鲜叶片的齿；ｅ齿及叶缘；ｆ盲脉及网眼
图２　银桂脉序
２．３　丹桂
长９５～１２３ｍｍ，宽３８～５１ｍｍ；叶片为长圆形，
先端较尖，叶尖形状为剑尖（图３ｂ），叶缘有较稀疏的
锯齿．脉序为环结曲行羽状脉，一级脉直行无分支（图
３ａ），中等粗细，约为叶片宽的１．２８％～１．７９％；二级
脉走向为急转曲行，每侧７～１０条，以５０°～７０°从主
脉开出，夹角的变异接近一致；二级脉脉环被三级脉
或四级脉的脉环包围；二级间脉为复合；三级脉为结
网型，成直角网状（图３ｃ）；网眼发育不完善，排列不
规则；盲脉线形或１～３次分支，３次分支较少（图
３ｆ）；叶缘末级脉结环（图３ｅ）；观察新鲜叶片发现齿
无腺点（图３ｄ）；齿尖为简单的，齿内主脉为三级或
四级脉，走向居中，直入齿内，无副脉（图３ｅ）．２．４　
四季桂
长８０～１２２ｍｍ，宽３１～５４ｍｍ；叶片为椭圆
形，叶尖形状为戟尖（图４ｂ），叶缘除基部外有较稀
疏的锯齿．脉序为环结曲行羽状脉，一级脉直行无分
支（图４ａ），中等粗细，约为叶宽的１．２７％～１．９６％；
二级脉走向为急转曲行，以５０°～７５°从主脉开出，每
侧７～１２条，夹角上部的较下部的为锐；二级脉脉环
·４３·
２０１４年１２月 胡　蓉，朱湘君：金桂银桂丹桂四季桂脉序比较研究
ａ叶形图；ｂ叶尖；ｃ二级间脉及三级脉；
ｄ新鲜叶片的齿；ｅ齿及叶缘；ｆ盲脉及网眼
图３　丹桂脉序
被三级脉或四级脉的脉环包围；二级间脉为复合；三
级脉为结网型，成直角网状（图４ｃ）；网眼发育不完
善，排列不规则；盲脉线形或１～３次分支（图４ｆ）；
叶缘末级脉结环（图４ｅ）；观察新鲜叶片发现齿无腺
点（图４ｄ）；齿尖为简单的，齿内主脉为三级或四级
脉，走向居中，直入齿内，无副脉（图４ｅ）．
ａ叶形图；ｂ叶尖；ｃ二级间脉及三级脉；
ｄ新鲜叶片的齿；ｅ齿及叶缘；ｆ盲脉及网眼
图４　四季桂脉序
分种检索表
　　１．叶尖形状为戟尖………………四季桂Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｖａｒ．ｓｅｍｐｅｒｆｌｏｒｅｎｓ
１．叶尖形状为剑尖．
２．一级脉纤细……………………金桂Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｖａｒ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉ
２．一级脉中等粗细．
３．网眼发育不完善………………丹桂Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｖａｒ．ａｕｒａｎｔｉａｃｕｓ
３．网眼发育不完全闭合…………银桂Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｖａｒ．ｌａｔｉｆｏｌｉｕｓ
３　讨论
（１）４种植物叶片脉序特征均为环结曲行羽状
脉，一级脉直行无分支，二级脉走向为急转曲行，二
级脉环被三级脉或四级脉的脉环包围，二级间脉类
型为复合的，三级脉为结网型，成直角网状；网眼排
列不规则；盲脉线形或１～３次分支；叶缘末级脉结
环；齿无腺点，齿尖为简单的，齿内主脉为三级或四
级脉，走向居中，直入齿内，无副脉．各种叶片脉序特
征基本相似，与许炳强等［１７］研究结果基本一致．金
桂、银桂、丹桂、四季桂叶片脉序特征基本差异不大，
说明进化地位相似．
（２）四季桂与其余３个品种桂花之间区别更大．
四季桂叶尖形状为戟尖，而其余３种的叶尖形状均
为剑尖；四季桂一级脉与二级脉的夹角上部较下部
为锐，其余３种夹角的变异接近一致；四季桂叶缘的
末级脉序为结环的，其余３种叶缘的末级脉序为不
完全的．刘玉莲等［８］将桂花分为四季桂类和秋桂类，
将这两者并列，认为四季桂起源于四季桂类，金桂、
银桂、丹桂起源于秋桂类．伊艳杰等［１８］研究结果，证
明了四季桂栽培品种的独立性．四季桂与银桂、金
桂、丹桂３个品种的遗传距离最远；而银桂、金桂、
丹桂３个品种群遗传距离较近，表明四季桂与桂花
的其他３个品种群间存在比较远的亲缘关系［２］．本
研究结果支持这一观点，认为金桂、银桂、丹桂这三
者亲缘关系更为接近．
（３）金桂叶脉较银桂与丹桂更为纤细，叶片长度
长于丹桂和银桂；丹桂叶片相对宽度大于银桂叶片
相对宽度；丹桂网眼发育不完善，银桂网眼发育不完
全闭合．根据这些区别特征，可以排出分类检索表．
（４）这４个品种的桂花其一级脉和二级脉走向、
二级脉的脉环行为、二级间脉及三级脉类型、盲脉特
点、齿的结构、叶缘末级脉特征表现出高度的稳定
性．因此，木犀属植物叶片的脉序特点是一个比较保
守的特征，具有较高的分类学价值．
４　结论
桂花的４个品种均为环结曲行羽状脉．一级脉
·５３·
内江师范学院学报 第２９卷第１２期
走向直行无分支，二级脉走向急转曲行，三级脉类型
为结网型，呈直角网状；二级脉脉环被三级脉或四级
脉的脉环包围，二级间脉均为复合；叶缘末级脉序结
环；齿无腺点，齿尖简单，齿内主脉为三级四级脉，走
向居中，直入齿内，无副脉．四季桂与其余３个品种
之间区别较大，四季桂叶尖形状为戟尖，一级脉与二
级脉的夹角上部较下部为锐，而其余３种的叶尖形
状均为剑尖一级脉与二级脉的夹角夹角的变异接近
一致．金桂、银桂、丹桂、四季桂叶片脉序特征基本差
异不大，说明进化地位相似，其中四季桂与另外３种
的区别大于它们相互之间的区别，支持四季桂起源
于四季桂类，金桂、银桂、丹桂起源于秋桂类这一观
点．木犀属植物叶片的脉序特点是一个比较保守的
特征，具有较高的分类学价值．
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Ａ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｖｅｎａｔｉｏｎ　ｉｎ
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２．Ｘｉａｏｓｈａｎ　Ｎｏ．２Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　３１１２５３，Ｃｈｉｎａ）
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（责任编辑：李伟男）
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