全 文 ：云南农业大学学报 (自然科学) ，2016，30 (2) :348 － 355 http: / /xb. ynau. edu. cn
Journal of Yunnan Agricultural University (Natural Science) E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2014 － 11 － 07 修回日期:2015 － 03 － 04 网络出版时间:2016 － 03 － 24 16:49
* 基金项目:国家自然科学基金云南联合项目 (U1202236) ;国家大学生创新创业训练计划项目 (201310676012) ;
云南省教育厅基金 (2010Y340)。
作者简介:徐佳佳 (1993—) ，女，云南开远人，在读本科生，主要从事土壤重金属污染与修复生态学研究。
E-mail:2411334367@ qq. com
＊＊通信作者Corresponding author:秦丽 (1979—) ，女，云南江川人，在读博士研究生，讲师，主要从事土壤重金属
污染与修复生态学研究。E-mail:qinli2975@ ynau. edu. cn
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20160324. 1649. 048. html
DOI:10. 16211 / j. issn. 1004 － 390X(n). 2016. 02. 024
镉胁迫对续断菊与玉米间作体系中植物
叶片抗氧化酶活性的影响*
徐佳佳，刘宁宁，秦 丽＊＊，王吉秀，赵 莉，游国柱
(云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明，650201)
摘要:为探讨续断菊 /玉米间作种植模式对 Cd 污染的响应机制，通过盆栽实验，研究了不同质量分数的 Cd
(0，50，100，200 mg /kg)对玉米与续断菊间作体系下植物叶片可溶性蛋白、丙二醛 (MDA)含量、超氧化
物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶 (CAT)和总抗氧化酶 (T-AOC)活性的影响。结果表
明:在 0 和 50 mg /kg Cd胁迫条件下，间作玉米和续断菊叶片可溶性蛋白含量降低了 8. 1% ～ 34. 1%，当 Cd处
理质量分数为 100 和 200 mg /kg时，间作玉米叶片和续断菊叶片可溶性蛋白显著比单作增加了 34% ～ 69. 1%;
间作玉米叶片 MDA含量较单作增加了 6. 1% ～ 64. 6%，续断菊叶片 MDA含量较单作降低了 9. 7% ～ 58. 7%;
在不同 Cd 质量分数处理下，无论是单作还是间作，玉米和续断菊叶片中 SOD、POD、CAT 和 T-AOC 活性均
随 Cd质量分数的增加而增加，仅 Cd 质量分数达到 200 mg /kg 时 CAT 活性有所下降;同一 Cd 质量分数处理
下，间作玉米叶片 SOD、POD (200 mg /kg除外)、CAT和 T － AOC活性均较单作降低，分别较低了 15. 1% ～
48. 3%、2. 8% ～ 24. 7%、5. 2% ～ 42. 3% 和 20. 7% ～ 31. 9%;间作续断菊叶片 T － AOC 较单作增加了
11. 2% ～ 26. 4%。总体上，在一定质量分数的 Cd胁迫下，玉米和续断菊叶中的 MDA 含量及抗氧化酶活性均
有所提高以维持正常生长，表明抗氧化酶在清除 Cd毒害产生的活性氧自由基和提高 Cd 耐性中有重要作用。
关键词:镉;间作;续断菊;玉米;抗氧化酶活性
中图分类号:X 173 文献标志码:A 文章编号:1004 － 390X (2016)02 － 0348 － 08
Effects of Cd Stress on Antioxidant Enzymes Activity of Sonchus asper
L． Hill． and Zea mays L． in Intercropping System
XU Jiajia，LIU Ningning，QIN Li，WANG Jixiu，ZHAO Li，YOU Guozhu
(College of Ｒesources and Environment，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China)
Abstract:Intercropping has shown the potential to phytoremediate heavy metal polluted soils． A pot
experiments were carried out to explore the antioxidant responses of Sonchus asper L． Hill and Zea
mays L． to Cd pollution under intercropping system． Four cadmium levels (0，50，100，200 mg /kg)
was designed to study the effects of Cd on the contents of soluble protein and MDA，activities of SOD，
POD，CAT and T-AOC in leaves of S． asper and Z． mays． The result showed that:with 0 and 50 mg /
kg soil Cd content，the content of soluble protein in S． asper and Z． mays decreased by 8. 1% ～
34. 1% under intercropping，and with 100 and 200 mg /kg soil Cd content，the content of soluble pro-
tein in S． asper and Z． mays significantly increased by 34% ～69. 1% ． Compared with monoculture，
MDA contents of Z． mays increased by 6. 1% ～ 64. 6% and decreased by 9. 7% ～58. 7% in S． as-
per under intercropping． Under both monoculture and intercropping systems，the SOD，POD，CAT，T-
AOC activities of S． asper and Z． mays all increased with increasing Cd concentrations． But Cd addi-
tion at 200 mg /kg caused CAT activity decrease． Under the same Cd concentration treatment，SOD ac-
tivity，POD activity (except 200 mg /kg) ，CAT activity and T-AOC activity of Z． mays decreased by
15. 1% ～48. 3%，2. 8% ～ 24. 7%，5. 2% ～ 42. 3% and 20. 7% ～ 31. 9% in intercropping，com-
pared with monoculture． Under intercropping，T-AOC activity of S． asper increased by 11. 2% ～
26. 4% ． In general，intercropping could improve antioxidant enzymatic system in Z． mays and S． as-
per ，thus alleviate Cd toxicity under Cd stresses． The enzymatic antioxidation capacity plays important
role in Cd tolerance of plant．
Keywords:cadmium;intercropping;Sonchus asper L． Hill．;Zea mays L．;antioxidant enzymes sys-
tem;
Cd不是生物体生长发育必需的元素，却极易
被植物吸收、积累，影响植物的生长、细胞结构、
光合作用以及酶活性，一旦进入食物链对人类健
康危害极大。近年来，随着采矿、冶金以及其他
工业的迅猛发展，镉污染日益严重，而且镉污染
土地分布广泛，面积约为 1. 13 × 106 hm2［1 － 2］。大
面积的镉污染土地急待修复，植物修复技术是当
今的研究热点之一，但是利用植物修复技术清洁
污染土壤需时较长，且需中断农业生产［3］。间套
作体系应用于污染土壤的修复，是一条有效的新
途径［4］。印度芥菜与同属的农作物油菜互作［5］、
东南景天与低累积品种玉米套种［6 － 7］、印度芥菜
和苜蓿间作［8］、续断菊与玉米间作［9］等研究结果
均表明，间作技术用于修复 Cd 污染土壤的效果
较好，运用超富集植物与作物间作的植物修复技
术，不需要停止土地种植就得以实现对重金属污
染土壤的修复治理，具有较强可行性与开发潜
力［10］。目前的研究主要集中在植物对重金属富集
特征和修复效率的研究，而对于两种植物间作时
相互作用的生理生化机理研究较少。
植物器官在 Cd 胁迫下细胞内自由基的产生
和消除之间的平衡遭到破坏，导致大量的活性氧
自由基产生，这些自由基引发细胞膜中不饱和脂
肪酸产生过氧化反应，最终破坏细胞膜的结构和
功能［11 － 12］。植物在长期的进化中为保护自身免受
活性氧毒害形成了内源保护系统，其中超氧化物
歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)和过氧化
氢酶 (CAT)这 3 种重要抗氧化酶组成了一个有
效的活性氧自由基清除系统，能够阻止活性氧在
植物体内的积累，从而使植物免受或少受 Cd 的
毒害［13 － 14］。以往的研究中大多以单一种植的植物
如滇苦菜［15］、印度芥菜［16］、续断菊［17］等为研究
对象，而对于间作体系下两种植物之间相互作用
后其体内抗氧化酶活性的变化特征研究较少。
玉米是中国重要的粮食作物之一，种植范围广
泛，续断菊为云南本土的镉超富集植物，具有较大
的生物量和生长周期短等优势，可用于镉污染土壤
的修复治理［18 －19］。运用富集植物续断菊和玉米间作
修复 Cd污染土壤具有明显的优势:一方面减少作物
Cd含量，同时促进了富集植物对土壤 Cd的吸收［9］。
本研究以玉米和续断菊为材料，通过盆栽试验，研
究间种模式下两种植物对镉胁迫的生理生化响应机
制和抗氧化酶活性的变化，为进一步了解植物间作
污染修复技术的机理提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
续断菊 (Sonchus asper L. Hill)种子采自会
泽 Pb /Zn矿区，播种前种子用 10%的 H2O2 消毒
30 min，使用烤烟基质和漂盘育苗，待苗长出 4 ～
5 片叶子时，选择长势良好、大小均一的幼苗进
行盆栽试验。玉米 (Zea mays L．)品种为会单 4
号，购自昆明市某种子公司，播种前用 10% 的
H2O2 消毒 10 min，然后再培养皿中促芽，发芽后
播种到烤烟基质土中，待苗长到 10 ～ 15 cm高时，
选择长势良好、大小均匀的幼苗移栽到镉处理土
壤中进行盆栽试验。供试土壤为云南农业大学甘
蔗研究所内 0 ～ 20 cm 表层土，土壤类型为山地红
943第 2 期 徐佳佳，等:镉胁迫对续断菊与玉米间作体系中植物叶片抗氧化酶活性的影响
壤，理化性质为 pH 7. 69，有机质 56. 12 g /kg，全
氮 7. 28 g /kg ，全磷 6. 92 g /kg，全钾 25. 47 g /kg，
速效磷 27. 6 mg /kg，速效钾 460. 7 mg /kg，碱解
氮 160. 9 mg /kg，总镉 0. 91 mg /kg。
1. 2 试验设计
采用盆栽试验 Cd单因素 4水平设计，向供试土
壤 (风干土)中依次添加浓度为 0，50，100，
200 mg /kg Cd，每个浓度3次重复。每个浓度水平下
分别设续断菊单作、玉米单作和续断菊/玉米间作 3
种种植模式，0 mg /kg 浓度为空白对照，共 36盆。
盆栽试验于 2013年 3月 10 日在云南农业大学
温室大棚中进行。试验用盆栽泡沫箱长、宽、高分
别为50，30，30 cm，每盆装风干后过2 mm筛的土
壤 15 kg，Cd 以 CdC12·2. 5 H2O 的水溶液浇到土
壤中，混匀后在 60%田间持水量下平衡 10 d。单作
续断菊留苗 8株，行距和株距都为 10 cm;单作玉
米留苗 4株，行距和株距为 20 cm;续断菊 /玉米间
作模式为 1行玉米，2 行续断菊，玉米和续断菊的
行距为 20 cm，续断菊留苗 4 株，玉米留苗 2 株，
保证与单作续断菊和玉米具有相同的密度。每两天
浇 1 次水，用水量根据实际需求确定，植物整个生
长期间未施任何肥料。种植 90 d 后，采集植物相
同位置完全展开的、生长旺盛的叶片进行试验。
1. 3 指标测定
1. 3. 1 粗酶液的制备
分别剪取各处理植物新鲜叶片 (去除叶脉)
0. 500 0 g置于预冷的研钵中，加入预冷的 50 mmol /L
pH 7. 8 的磷酸缓冲液 5 mL 于冰浴中研磨成匀浆，
4 ℃ 10 000 r /min离心 0. 5 h，上清即为粗酶提取液。
1. 3. 2 抗氧化酶活性测定
可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 G-250 染色
法［20］;丙二醛 (MDA)含量 (mmol /mg ，以蛋白
质计)、超氧化物歧化酶 (SOD)活性、过氧化氢
酶 (CAT)活性、过氧化物酶 (POD)活性和总抗
氧化酶 (T-AOC)活性 (U/mg，以蛋白质计)的
测定使用可见分光光度法［17］，均按南京建成生物
工程研究生第一分所购买的试剂盒测定。
1. 4 数据处理
数据采用 Excel 进行常规分析，并利用 Dun-
can氏新复极差法进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2. 1 可溶性蛋白含量的变化
0 和 50 mg /kg Cd处理时，间作玉米叶片可溶
性蛋白含量显著降低了 8. 1% 和 34. 1%，当 Cd
质量分数为 100 和 200 mg /kg 时，间作玉米叶片
可溶性蛋白显著比单作增加了 34% 和 69. 1%
(图 1)。单作玉米叶片可溶性蛋白含量在
50 mg /kg Cd 处理时最大，比对照显著增加了
38%;间作可溶性蛋白含量在 100 mg /kg Cd 处理
时最大，比对照显著增加了 2. 2 倍。续断菊叶片
可溶性蛋白含量变化与玉米相似 (图 1)。单作续
断菊叶片可溶性蛋白含量在 50 mg /kg Cd 处理时
最大，比间作显著增加了 16%;间作可溶性蛋白
含量在 100 mg /kg Cd处理时最大，比单作显著增
加了 69%。
053 云南农业大学学报 第 30 卷
2. 2 MDA含量的变化
相同 Cd 质量分数处理下，MDA 含量均为
间作 ＞ 单作，4 个不同质量分数 Cd 处理下，
间作分别比单作增加了 18%、6%、65%(P ＜
0. 05)和 35% (图 2)。无论是单作还是间作，
玉米叶片 MDA 含量都在 100 mg /kg 时最大，分
别比对照显著增加了 1. 7 倍和 2. 3 倍。随着 Cd
质量分数的增加，续断菊叶片的 MDA 含量变
化与玉米相似 (图 2)。但在同一 Cd 质量分数
处理下，续断菊叶片 MDA 含量均为:单作 ＞
间作，间作续断菊叶片 MDA 含量较单作降低
了 9. 7% ～ 58. 7%。
2. 3 SOD活性的变化
4个不同质量分数 Cd 处理下，间作玉米叶片
SOD活性均显著低于单作 (图 3)，间作条件下玉米
叶片 SOD活性较单作显著降低了 15. 1% ～ 48. 3%;
无论是单作还是间作，随着 Cd质量分数的增加，玉
米叶片 SOD活性增加 (间作 200 mg /kg Cd处理时除
外)。随着 Cd质量分数的增加，无论是单作还是间
作，续断菊叶片 SOD 活性均显著增加 (图 3)。在
Cd处理为 0 ～100 mg /kg时，SOD活性均为:单作 ＞
间作，间作时较单作显著降低了 14. 0% ～38. 1%。
153第 2 期 徐佳佳，等:镉胁迫对续断菊与玉米间作体系中植物叶片抗氧化酶活性的影响
2. 4 POD活性的变化
从图 4 可以看出:随着 Cd 质量分数的增
加，单作和间作时玉米叶片 POD 活性均显著升
高 (P ＜ 0. 05)。Cd 处理为 0 ～ 100 mg /kg 时，
POD活性均变现为:单作 ＞ 间作，间作玉米叶
片 POD 活性较单作降低了 2. 8% ～ 24. 7%。
200 mg /kg Cd处理时，间作玉米叶片 POD 活性
较单作显著增加了 17%。
除对照外，同一 Cd 处理下，续断菊叶片
POD 活性均为:单作 ＞间作，间作续断菊叶片
POD 活 性 较 单 作 降 低 了 2. 7% ～
26. 9%(图 4)。
2. 5 CAT活性的变化
玉米叶片 CAT 活性变化为单作 ＞ 间作 (图
5) ，间作玉米叶片 CAT 活性较单作降低了 5. 2%
～42. 3%。随着 Cd 质量分数的增加，无论是单
作还是间作，玉米叶片 CAT活性均变化为先显著
增加后又降低;玉米叶片 CAT 活性均在 100 mg /
kg Cd处理时最大。
随着 Cd 处理质量分数的增加，无论是单作
还是间作，续断菊叶片 CAT活性均变化为:先显
著增加后又降低 (图 5 )。0 和 50 mg /kg Cd 处理
时，续断菊叶片 CAT活性变化为:单作 ＞ 间作，
200 mg /kg Cd 胁迫时，间作续断菊叶片 CAT活性
较单作增加 16. 6%。
253 云南农业大学学报 第 30 卷
2. 6 T-AOC活性的变化
随着 Cd 质量分数的增加，单作和间作时玉
米叶片 T-AOC 活性均显著升高 (P ＜ 0. 05) (图
6)。4 个不同 Cd 处理下，玉米叶片 T-AOC 活性
均为单作 ＞ 间作，间作条件下玉米叶片 T-AOC
较单作降低了 20. 7% ～31. 9%。
随着 Cd 质量分数的增加，单作和间作续断
菊叶片 T-AOC 活性均显著升高 (P ＜ 0. 05) (图
6)。除对照外，续断菊叶片 T-AOC 活性均为:间
作 ＞单作，间作续断菊叶片 T-AOC 较单作增加了
11. 2% ～26. 4%。
3 讨论
3. 1 Cd胁迫下抗氧化能力的变化
Cd2 +进入植物体后，会与其体内的其他物质
发生螯合作用，而抑制植物的生长代谢作用，而
植物亦可通过累积脯氨酸、增强抗氧化酶活性等
方式来提高自身对 Cd 的抵抗能力［16］。可溶性蛋
白是所有蛋白质中活性最强的一部分，因此可溶
性蛋白是表征植物体内总代谢活动的重要指
标［14］。MDA是植物细胞膜脂过氧化的最终产物，
对细胞有毒害作用，常用作膜脂过氧化指示指标。
植物体内 MDA 含量上升会抑制植物的生长，造
成植物矮化和生长迟缓，影响植物的生长和
发育［15 － 16］。
当植物处在逆境条件下，植物组织中会产生
大量的超氧阴离子自由基 (O2
－·)、羟基自由基
(·OH)、过氧化氢 (H2O2)、单线氧 (
1O2)等
有强氧化能力的自由基，这些自由基的积累会加
剧膜脂过氧化作用，引起代谢紊乱［12，14］。SOD 是
一种能够将超氧阴自由基 (O2
－·)通过歧化反
应转化为 H2O2 的酶，植物体内 O2
－·和 H2O2 的
含量与 SOD 酶的活性有关［21 － 22］。POD 能够催化
过氧化氢类的反应，避免镉胁迫对细胞膜的损
害［23］。CAT能将 H2O2 分解转化为 H2O和 O2，减
少 H2O2 的堆积
［24］。SOD、POD、CAT 协同作用，
能够有效清除植物体内的活性氧自由基，限制这
些活性氧自由基对膜脂过氧化的启动［25 － 27］。在
Cd 胁迫下，重金属富集植物 (印度芥菜和龙葵)
的 SOD和 CAT 活性升高，非富集植物 (菜豆和
绿豆)中 CAT 活性却降低［17，25］。本试验中，无
论是单作还是间作，玉米和续断菊叶片 SOD、
POD、T-AOC活性均随着 Cd质量分数的增加而升
高，CAT也维持在较高水平，SOD 将 Cd 胁迫下
产生的超氧自由基氧化成 H2O2，而 CAT 和 POD
能清除植物体内过量积累的 H2O2，减轻 Cd 胁迫
诱导的氧化伤害。高水平的抗氧化酶活性可能是
植物耐重金属的重要机制之一［25］。
3. 2 间作体系中玉米、续断菊的抗氧化能力变化
的特征
高浓度的 Cd 胁迫致使两种植物叶片中的超
氧自由基含量升高，导致 SOD活性上升。本实验
中，Cd2 +处理下间作玉米叶片 SOD 活性均低于单
作，可能是由于间作模式下，两种作物根系分泌
物，尤其是续断菊分泌的有机酸可能活化土壤中
353第 2 期 徐佳佳，等:镉胁迫对续断菊与玉米间作体系中植物叶片抗氧化酶活性的影响
的 Cd，使得土壤有效态 Cd 含量升高，促进了续
断菊对 Cd2 + 的吸收，减少了进入玉米体内的
Cd2 +，致使玉米体内的 SOD活性低于单作。
POD活性与 SOD活性表现出较为一致的变化
规律，SOD 将超氧自由基氧化成 H2O2，随着
H2O2 含量不断升高，POD 和 CAT 活性也呈现上
升趋势，这是植物体内的一种自我保护机制［28］，
但是由于 POD 酶具有双重性，既能催化 H2O2 分
解，也能催化超氧自由基和 H2O2 转变为羟基自
由基而加重过氧化作用［29］，随着 Cd2 +胁迫的加
剧 (200 mg /kg) ，间作玉米 POD 活性高于单作，
可能导致羟自由基增多，引起叶片膜脂过氧化加
剧，使得 MDA 含量增加。这与王晓维［27］等的研
究结果相类似，在 Cd 的胁迫下，间作提高了植
物中的 SOD、CAT 活性，在高浓度 Cd2 +胁迫下，
间作提高了植物中的 POD 活性，降低了 MDA 含
量和膜脂过氧化的作用。与单作相比，Cd2 +处理
下间作玉米叶片 SOD 、POD、CAT及 T-AOC活性
均低于单作，而续断菊在高质量分数 Cd 胁迫下
SOD、POD、CAT及 T-AOC 活性均高于单作，可
能是由于间作模式下，两种作物根系分泌物，尤
其是续断菊分泌的有机酸可能活化土壤中的 Cd，
使得土壤有效态 Cd 含量升高，促进了续断菊对
Cd2 +的吸收，减少了进入玉米体内的 Cd2 +，致使
玉米和续断菊叶片抗氧化酶活性表现出不同的变
化趋势，这种变化趋势受间作体系中两种植物 Cd
吸收积累的影响。
植物体中有多种非酶自由基清除系统如维生
素 E、维生素 C、谷胱甘肽、类胡萝卜素等，这
些非酶物质与抗氧化酶共同组成植物体内的抗氧
化防御系统，使得植物具有抵抗逆境的能力［14］。
T-AOC是衡量植物抗氧化能力的综合性指标。本
试验中，相同 Cd 质量分数条件下，与单作相比，
间作玉米的 T-AOC活性比单作低，而间作续断菊
T-AOC活性比单作高，可能是由于续断菊和玉米
间作促进了续断菊对土壤中 Cd 的吸收和积累，
同时抑制了玉米体内 Cd的积累量［9］。
4 结论
(1)高质量分数 Cd 胁迫下，间作体系中玉
米和续断菊叶片中的可溶性蛋白含量均增加，有
效促进植物细胞在逆境中的代谢平衡。
(2)间作降低玉米叶片 SOD、POD、CAT 及
T-AOC活性，而使续断菊叶片 T-AOC 活性提高，
以适应间作体系中玉米和续断菊 Cd 吸收的变化
特征。
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