全 文 ：西北农业学报　2009 , 18(4):223-228
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
不同土壤类型白榆种子贮藏物质的动态变化＊
钱红格1 ,陈存根2＊ ,王　强1 ,徐怀同1
(1.西北农林科技大学 资环学院 ,陕西杨凌　712100;2.西北农林科技大学 林学院 ,陕西杨凌　712100)
摘　要:通过对中西部 5 个不同土壤类型 , 15 个地区的白榆种子贮藏物质变化的研究 , 旨在丰富白榆种质资
源的研究 ,并为白榆在西部风沙区的科学种植提供理论依据。以采集的当年生成熟的白榆种子为材料 ,对其
发芽率 、发芽势和在萌发过程中的淀粉含量 、可溶性糖含量和 SOD、POD 酶活性进行研究。不同土壤类型区
白榆种子发芽率和发芽势由高到低依次为褐土>荒漠土>黄棕壤>棕钙土>黄绵土;褐土类型区种子淀粉
含量最高 ,黄绵土类型区种子淀粉含量最低 , 72 h 种子中可溶性糖含量的比较结果为黄绵土>棕钙土>黄棕
壤>荒漠土>褐土;相同时间 、不同土壤类型区 SOD和 POD酶活性在大部分时间达到极显著差异水平 , 5 个
土壤类型 SOD 和 POD活性的最大值比较结果为褐土>荒漠土>黄棕壤>棕钙土>黄绵土。综合各项指标
得出 5 个不同土壤类型白榆种子贮藏物质变化存在显著差异 , 种子活力高低依次为褐土>荒漠土>黄棕壤>
棕钙土>黄绵土。
关键词:土壤类型;白榆种子;淀粉;可溶性糖;SOD;POD
中图分类号:Q948.113;S792.19 　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2009)04-0223-06
Dynamic Changes of Storage Materials in
Ulmus pumila L.Seeds of Different Soil Types
QIAN Hongge
1 , CHEN Cungen2＊ , WANG Qiang1 and XU Huaitong1
(1.C ollege of Resources and En vi ronmen t , Northw est A&F Universi ty , Yangling S haanxi　712100 , China;
2.College of Forest , Northwest A&F University , Yangling Shaanxi　712100 , C hina)
Abstract:The study compared the dynamic changes of storage material in Ulmus pum ila L .seeds of
fif teen areas five different soil ty pes , aim to rich the research of Ulmus pum ila L.germplasm re-
sources and provide theo ret ical base for scient ific planting in w estern sandy area.The mature seeds of
one year o ld w ere collected and the seed germination percentag e , seed germination ene rg y , the content
of starch , soluble sugar w ere researched , the dif ferent activities of SOD , POD were also measured.
The ge rmination pe rcentage and ge rm inat ion ene rg y of Ulmus pumila L.f rom different soil type s
were:cinnamon soil >desert soil>yellow brow n soil>brow n soil>loessal soil , the seeds f rom cinna-
mon soil had the highest sta rch content and the lowest w as f rom loessal soil.Comparing the content of
soluble sugar at the seventy tw o hours we re:loessal soil>brow n soil>yellow brow n soil>desert soil
>cinnamon soi l , SOD and POD activi ties of dif ferent soil ty pes show ed ext remely signif icant differ-
ence at the most same hour.The resul ts of SOD and POD enzymes activi ty maximum value w ere:cin-
namon soil >dese rt soil>yellow brow n soil>brow n soil>loessal soil There we re signi ficant ly differ-
ences in the storage materials content in Ulmus p umila L.seeds f rom dif fe rent soil ty pes.The vigo r
of seeds w ere cinnamon soi l >desert soil>yel low brow n soil>brow n soil>loessal soil.
Key words:Soil types;Seeds of Ulmus pumila L.;S tarch;So luble sugar;Amylase activi ty;SOD;
＊收稿日期:2008-12-29　　修回日期:2009-01-29
基金项目:榆林榆树资源恢复项目(14210334);陶氏支持榆林榆树试验示范林项目(14210343)。
作者简介:钱红格(1982-),女 ,在读硕士研究生 ,研究方向:森林生态学。 E-mai l:honggeqian@163.com
＊通讯作者:陈存根 ,教授。 E-m ail:chcg513@h otmail.com
POD
　　白榆(Ulmus pum ila L.)落叶乔木 ,树体高
大 ,耐寒耐旱 ,在年降雨量不足 200 mm 的地区仍
能正常生长 ,是我国防风固沙 、水土保持和盐碱地
造林的重要树种[ 1] 。种子是植物生命的延存器
官 ,阎俊等[ 2] 对小麦的研究发现 ,小麦的优质特性
一方面受其遗传因素的决定 ,另一方面也受到生
态环境影响 ,其中气候和土壤等生态环境会使同
一品种的小麦品质性状的表现产生很大变异 。白
榆分布广泛 ,分布区内生态环境差异显著 ,在长期
的系统发育 、自然选择和人工选择影响下 ,种内群
体间存在着明显的性状差异[ 3] 。本文以我国中西
部 5个主要的土壤类型区白榆种子为研究对象 ,
研究种子贮藏物质的动态变化 ,比较种子活力和
保护性酶活性的高低 ,对从生物系统学角度了解
白榆的地理变异规律具有重要的理论参考价值 ,
同时研究结论对于白榆栽培中的种子调拨 、种子
处理等实践环节具有一定的指导意义。
1　材料与方法
1.1　材 料
供试材料为 5个不同土壤类型区的 15个地
区 30年树龄白榆母树当年生成熟的白榆种子 ,具
体分布见表 1。
表 1　5 个不同土壤类型具体分布情况
Table 1　Specific distribution of five different soil types
土壤类型 Soil type 编号 No. 分布 Dist ribut ion
A 褐土 A1 陕西宝鸡市扶风县 Fufeng in Baoji City , Sh aanxi Provin ce
Cin nam on soi l A2 山西忻州宁武县 Nin gwu in Xinzhou City , Shanxi Province
A3 陕西咸阳市兴平 Xingping in Xianyang Ci ty , Shaanxi Provin ce
B荒漠土 B1 陕西榆林市神木县 Shenm u in Yulin Ci ty , Shaanxi Province
Desert soi l B2 内蒙古鄂尔多斯市达拉特旗 Dalate Banner in Erdos City of Inn er Mongolia
B3 新疆格尔木市区 Golmud , Xin jiang
C 黄绵土 C1 陕西榆林市米脂县 Mizhi in Yu lin Ci ty , Sh aanxi Provin ce
Loessal soil C2 陕西榆林市绥德县 Suide in Yu lin City , Shaanxi Province
C3 陕西延安市宝塔区 Bao Taqu , Yanan City , Shaanxi Province
D 黄棕壤 D1 河南三门峡市义马县 Yima in S anm enxia City , H enan Province
Yellow b rown soi l D2 河南偃师市内 Yanshi City , Henan Province
D3 河南郑州市巩义县 Gongyi in Zhengzh ou City , H enan Provin ce
E棕钙土 E1 新疆乌鲁木齐市内 Urumqi , Xinjiang P rovince
Brow n soi l E2 新疆伊犁市巩留县 Gongliu in Yili City , Xin jiang Province
E3 内蒙古准格尔旗 Zhungeer , Inner Mongolia
1.2　方 法
1.2.1　材料的处理　随机选取发育良好 、形态完
整的 5个不同土壤类型 15个地区的白榆种子各
50粒 ,3个重复 ,用 1%次氯酸钠消毒 15 min后 ,
均匀地排列在垫有 2层滤纸的培养皿中 ,加入适
量的蒸馏水 ,盖上培养皿盖 ,放置在 25℃恒温条
件下培养 ,进行标准发芽试验 ,统计发芽率 ,并在
萌发后 8 、16 、24 、32 、40 、48 、56 、64 、72 h 9 个不同
时间点取样进行各项生理生化指标的测定。
1.2.2　发芽率和发芽势的测定　发芽率的测定:
参考孟祥才[ 4] 等方法 ,每隔 12 h统计一次发芽个
数 ,到 96 h 时结束发芽试验 ,发芽率=发芽种子
数/供试种子数×100%;发芽势=60 h 时正常发
芽种子数/供试种子数×100%。
1.2.3　生理生化指标的测定　种子可溶性糖和
淀粉含量的测定:采用蒽酮比色法[ 5] ,取不同萌发
时间的种子 0.1 g ,加 10 mL80%的乙醇研磨 ,
80℃保温 30 min ,过滤得到上清液加蒽酮试剂测
定可溶性糖含量 ,单位用百分数表示 。提取后的
残渣加入 2% HCl 5 mL , 在沸水浴中糊化 30
min ,冷却后用蒸馏水定容至 50 mL , 混匀后离
心 ,测定方法同可溶性糖的测定 ,单位用百分数表
示。
保护性性酶活性测定:过氧化物酶(POD)活
性的测定参照 Madan[ 6] 的愈创木酚法测定。超
氧化物歧化酶(SOD)活性测定参考李光忠[ 7] 的方
法以每分钟内 0.01OD 变化为 1 个酶活性单位
(U),两种酶活性单位均以 U ·g-1 FW 表示 。
1.3　数据处理
所有数据均采用 Excel软件和 SPSS 13.0软
件进行相关性分析和方差分析 。
·224· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
2　结果与分析
2.1　不同土壤类型白榆种子的发芽率和发芽势
由图 1看出 , 5 个不同土壤类型采集的白榆
种子发芽率随着时间的变化而升高 ,在前 12 h种
子开始吸胀 ,24 h 部分种子开始萌发 ,随后在 60
h时各土壤类型白榆种子发芽率迅速升高 ,其中 ,
A褐土类型白榆种子发芽率最高 ,为 71%,是其
在 24 h时发芽率的 18倍 ,发芽率最低的 D棕钙
土类型 ,为 56%, 72 h 种子发芽率达到一个高峰 ,
72 h 后种子发芽率增加缓慢 ,开始逐渐趋于稳
定 ,不同土壤类型白榆种子发芽率由高到低依次
为 A>B>D>E>C ,这和在 60 h 时计算的种子
发芽势趋势一致(图 2)。种子的发芽势表示种子
发芽的快慢 ,种子的发芽势越高 ,说明种子发芽越
快 ,这样就有可能避免停留在土壤中的时间过长
而造成对种子的伤害[ 7] ,从而保证种子较高的发
芽率 ,5个土壤类型种子发芽势差异极显著(P<
0.01),这从一方面反映了种子活力的高低 ,表明
A地区种子活力最高。
图 1　不同土壤类型种子平均发芽率
Fig.1　Changes of seed germination
percentage of dif ferent soil types
图 2　不同土壤类型种子的发芽势
Fig.2　Seed germination energy of different soil types
图 3　不同土壤类型种子萌发过程中淀粉含量变化
Fig.3　Changes of starch content in seeds of
different soil types in germination process
图 4　不同土壤类型种子萌发过程中可溶性糖含量变化
Fig.4　 Changes of soluble sugar content in seeds
of different soil types in germination process
2.2　不同土壤类型区白榆种子萌发过程中淀粉
和可溶性糖含量的变化
种子在萌发的过程中 ,淀粉被水解 ,由图 3可
以看出 ,不同土壤类型区淀粉含量随时间的增加
呈下降趋势 ,不同土壤类型干种子淀粉含量差异
极显著(P<0.01)。淀粉含量最高的是 A ,淀粉
含量在 64 h下降趋于平稳 ,到 72 h ,下降幅度最
大的是 D ,比萌发前降低了 8.22倍 ,幅度最小的
是B ,降低了 5.03倍 。72 h A 和 B淀粉含量达到
极显著差异水平(P<0.01), C 、D和 E 之间无显
著差异。贮藏淀粉含量迅速下降的同时 ,可溶性
糖含量却显著的增加 ,从图 4可以看出 ,不同土壤
类型区白榆种子在萌发过程中 ,可溶性糖含量的
变化趋势是先上升后下降 ,其中 A 和 B 在 40 h
时达到最大值 ,而其他 3个类型区均在 48 h 时才
达到最大值 ,这说明前两个类型区的种子活力较
高 ,萌发较快。在 48 h A 、D和 E可溶性糖含量
·225·4 期　　　　　　　　　　钱红格等:不同土壤类型白榆种子贮藏物质的动态变化
之间达到极显著差异(P <0.01), B 和 C 之间差
异不显著 。种子萌发后可溶性糖用于胚根生长或
转化合成新的物质 ,因此含量会逐渐下降 ,这种现
象反应了植物体内碳水化合物的运转情况 ,这也
是种子能够顺利萌发和生长的重要的生理基础之
一[ 8] 。72 h时种子中可溶性糖含量的比较结果
为 C>E>D>B>A 。
表 2　不同土壤类型白榆种子 SOD酶活性的方差分析 U· g-1
Table 2　Analysis of variance of SOD enzyme activity in Ulmus pumila L.seeds of dif ferent soil types
土壤类型
S oi l type
时间/ h Time
0 8 16 24 32 40 48 56 64 72
A 212.4A 265.6A 278.6D 340.6DB 356.4BB 399.6A 423.6A 419.7A 360.9A 271.9A
B 206.3B 257.9B 291.2B 341.8 CB 332.8D 387.3B 410.8B 412.6B 352.3B 257.3B
C 181.7E 231.3E 251.1E 286.7E 315.9E 342.5E 338.3E 331.2E 287.6E 220.9E
D 195.8C 248.1C 298.8A 342.6B 355.9CB 374.9DC 401.9C 389.1C 331.1C 245.8C
E 186.5D 240.3D 286.9C 348.7A 368.1A 376.8C 392.4D 376.8D 324.3D 238.6D
注:同一列数值后的相同大写字母代表同一测定指标在 0.01 水平上差异不显著 ,下同。
Note:Values wi thin a colum n follow ed by the capital let ter are n ot signif icant ly dif f erent at P<0.01 acco rdin g to LSDs Mu ltiple tes t s ,
th e same below.
2.3　不同土壤类型区白榆种子保护性酶活性的
比较
超氧化物歧化酶(SOD)广泛存在于植物细胞
中 ,几乎是所有植物抗氧化防御机制中不可或缺
的蛋白成分 ,与细胞的抗氧化能力极其相关[ 8] 。
试验表明发芽时间对 SOD 酶活力有显著影响 ,
SOD酶活力随发芽时间增加而增大 。24 h时 A 、
B和 D之间 SOD酶活力差异不显著(P>0.05),
C 和 E 差异极显著(P<0.01), 32 h时 A 和 D种
子 SOD酶活力差异不显著(P>0.05), B 、C 、E 之
间差异极显著(P<0.01),其中活性最高的是 E ,
40 h时 D和 E种子之间 SOD酶活力无显著性差
异(P>0.05), A 、B 和 C 之间差异极显著(P <
0.01),其余各时间不同土壤类型白榆种子 SOD
酶活性间均达到极显著差异(P<0.01)。72 h时
白榆种子 SOD酶活性以 A 最高 ,其余依次为 B 、
D 、E ,最小的是 C(表 2)。
表 3　不同土壤类型白榆种子 POD淀粉酶活性的方差分析 U· g-1
Table 3　Analysis of variance of POD enzyme in Ulmus pumila L.seeds of different soil types
土壤类型
S oi l type
时间/ h Time
0 8 16 24 32 40 48 56 64 72
A 7.19A 8.73A 10.61B 14.78A 19.72A 26.13A 33.96A 38.12A 44.84A 46.73A
B 7.08B 8.69BA 10.79A 14.47B 19.09C 26.01CA 33.8B 37.81B 43.8B 45.9B
C 6.49E 6.91E 8.31E 12.29E 18.36D 24.6E 29.92E 34.56E 41.79E 42.46E
D 6.66D 7.87D 10.29C 12.79D 18.04E 25.14D 32.57C 35.77C 42.3C 44.92C
E 6.81C 8.38C 10.23DC 13.17C 19.34B 26.07BA 32.13D 35.54D 42.16D 43.72D
　　从表 3可以看出 ,在 8 h 时 A 和 B 种子之间
POD酶活力无显著性差异 ,C 、D和 E种子之间差
异极显著(P <0.01), 16 h 时 D 和 E 种子之间
POD酶活力无显著性差异 , A 、B 和 C 种子之间
差异极显著(P<0.01), 40 h时 A 、B和 E 种子之
间 POD酶活力无显著性差异 , C 和 D 种子之间
显著极差异(P <0.01),其余各时间段不同土壤
类型白榆种子 POD酶活力均达到极显著差异(P
<0.01)。POD酶活力随着发芽时间增加呈现先
增大后下降的趋势 ,不同土壤类型种子 POD酶活
力在 56 h均达到最高值 ,其中 ,活性最高的是 A ,
最低的是 C 。
2.4　不同土壤类型白榆种子生理生化指标的相
关分析
5个不同土壤类型区种子的发芽率和 SOD
和 POD活力呈极显著正相关(P<0.01), A 和 B
两个土壤类型种子可溶性糖含量和 SOD 活性呈
显著的正相关 ,C 、D和 E 3个土壤类型种子的可
溶性糖含量和 SOD 活性呈极显著正相关 。5个
土壤类型种子的 POD 活力和可溶性糖含量呈正
相关但不显著 , A 地区种子淀粉含量和 SOD活
性呈显著负相关(P<0.05)。B 、C 、D 、E 淀粉含
·226· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
量和 SOD活性呈负相关但不显著(P >0.05),5
个不同土壤类型区淀粉含量与 POD 活性均呈极
显著负相关(P<0.01)。
表 4　不同土壤类型白榆种子生理生化指标的相关分析
Table 4　Correlation analysis of Ulmus pumila L.
seeds physiological and biochemical
indexes of dif ferent soil types
分数
Param eters
土壤类型
Soil
types
发芽率
Germinat ion
percen tage
可溶性糖含量
C ontent of
soluble
su gar
淀粉含量
Conten t
of starch
SOD 活性 A 0.932＊＊ 0.702＊ -0.668＊
SOD activi ty B 0.915＊＊ 0.667＊ -0.592
C 0.886＊＊ 0.924＊＊ -0.560
D 0.873＊＊ 0.926＊＊ -0.517
E 0.839＊＊ 0.932＊＊ -0.499
POD活性 A 0.918＊＊ 0.024 -0.970＊＊
POD act ivity B 0.925＊＊ 0.022 -0.976＊＊
C 0.937＊＊ 0.535 -0.966＊＊
D 0.926＊＊ 0.460 -0.979＊＊
E 0.948＊＊ 0.482 -0.983＊＊
注:＊表示在α=0.05 水平下线性关系显著 , ＊ ＊表示在α=
0.01水平下线性关系极显著。
Note:＊Correlation is signif icant at the 0.05 level according to
pearson correlation;＊＊ Correlation is signif icant at th e 0.01
level according to pearson cor relation.
3　结论与讨论
种子萌发需经历从异氧到自氧的过程 , 在萌
芽期间种子还不能制造足够的养分 , 其所需的养
料和能量只能靠其储藏物质的转化和利用 , 这些
物质在种子萌发时水解成简单的营养物质 , 并运
转到生长部位 , 作为构成新组织成分和产生能量
的原料 , 为种子萌发提供必要条件[ 10] 。本试验
中 ,同样的白榆品种 ,由于生长土壤类型的不同 ,
其吸收的水分 、营养元素必定有差异 ,从而造成其
种子内贮藏物质含量和种子活力的差异 , 5个不
同土壤类型白榆种子发芽率和发芽势比较的结果
为 A>B>D>E>C ,表明 A 褐土类型的白榆种
子活力最高。
白榆种子主要贮藏物质是淀粉[ 11] ,不同土壤
类型种子淀粉含量显著不同 ,含量最高的是 A 褐
土 ,最低的是 C黄绵土 ,在萌发过程中淀粉经淀
粉酶水解成可溶性糖 ,参与细胞内各种生理 、生化
反应 ,以直接或间接的方式影响种子的萌发和胚
体的生长[ 12] 。本试验 5 个不同土壤类型可溶性
糖含量变化趋势是先升后降 ,这和张帆等[ 13] 对香
果树种子的研究结果一致 。种子在萌发前期需要
积累大量的小分子糖用于萌发 ,当种子萌发后期 ,
种子中可溶性糖含量反而缓慢下降 ,种子活力越
高 ,可溶性糖下降的越多 ,这和董晓虹等[ 14] 的研
究相似。72 h时可溶性糖含量的比较结果为 C>
E>D>B>A ,这和种子的发芽率和发芽势的结
果相反 ,表明了种子中可溶性糖作为一种能源消
耗性物质在种子体内的运转和利用的快慢程度。
胡标林等[ 15] 研究水稻作物的抗旱性时发现 ,
淀粉酶的活性和作物的抗旱性之间有着明显的正
相关 ,尤其是(α+β)淀粉酶活性 。淀粉酶是一种
含Α2+的金属酶 , 是水解淀粉过程中的关键酶
类。淀粉酶将淀粉水解为可溶性糖 ,可溶性糖含
量不断增加 ,可溶性糖在种子中的大量存在 ,其可
溶性远远超过大分子淀粉 ,可增大细胞液浓度 ,从
而提高渗透压 ,增加细胞吸水和保水的能力[ 16] 。
SOD 清除O 2 -·的同时生成H 2O 2 , POD则是清除
H 2O2 的酶[ 16] 。因此 O 2 -·量增加 , SOD 和 POD
活性都随之增强。在自由基引发的氧化连锁反应
中 ,O 2 -· 是一个关键性产物 , 由它可衍生出其他
自由基[ 17] 。而 SOD是 O 2 -·的有效清除剂 ,种子
萌发过程中 ,SOD呈先增加后降低的趋势 ,在 48
h达到最大值 , 5 个不同土壤类型比较的结果为
A>B>D>E>C ,方差分析得出在萌发过程中 ,
相同的时间除部分土壤类型种子无显著差异外 ,
其余均达到极显著差异(P <0.01)或显著的差异
(P<0.05),这说明同一品种的植株 ,由于土壤和
周围环境的不同 ,从而产生了适应性的差异[ 17-18] 。
5 个不同土壤类型白榆种子的发芽率和
SOD 、POD活力相互之间呈极显著正相关(P <
0.01),说明这两个酶活力是考察种子萌发的一个
重要指标。淀粉含量和 POD活力呈极显著负相
关(P<0.01), A地区 SOD活力和淀粉含量呈显
著的负相关(P<0.05),其余 4个地区 SOD活力
呈负相关但不显著(P >0.05),这说明在萌发过
程中 ,SOD和 POD活性越高 ,种子中贮藏淀粉降
解的速度越快 ,从而为种子的萌发提供物质和能
量越多[ 19-20] 。本试验可溶性糖含量和 POD活力
之间呈正相关 ,但不显著 。A 和 B可溶性糖含量
和 SOD活性呈显著正相关 , C 、D 和 E 可溶性糖
含量和 SOD呈极显著正相关(P <0.01),这说明
SOD在白榆种子萌发过程中的活性氧代谢中具
有较关键的作用。
·227·4 期　　　　　　　　　　钱红格等:不同土壤类型白榆种子贮藏物质的动态变化
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