全 文 ：不同生境半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ
ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ）植物构型特征
收稿日期：２０１４－１１－２０；改回日期：２０１５－０１－２２
资助项目：国家科技计划项目专题（２０１２ＢＡＤ１６Ｂ０１０２）；国家自然科学基金项目（３１４７０６２２）
作者简介：王林龙（１９８８—），男，湖南人，硕士研究生，主要从事植物逆境生理生态方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：５２４３４３９２１＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：李清河（Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｓｉｎｇｈｅｌ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ）
王林龙１，刘明虎２，李清河１，徐 军２
（１．中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室，北京１０００９１；２．中国林业科学研究院沙漠林业实验
中心，内蒙古 磴口０１５２００）
摘要：荒漠植物构型是植物与环境相互作用、相互适应的结果，其与功能的相互作用决定了荒漠植被的发展与演
替。系统研究了半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ）的分枝率、分枝角度、分枝长度和枝茎比等构型特征，对比研
究了不同土壤类型和不同坡位间、半日花的构型特征响应及其适应机理。结果表明：覆沙地半日花的总体分枝率
为０．４９±０．０３，石砾地半日花总体分枝率０．５６±０．０３；逐步分枝率ＳＢＲ２：３和ＳＢＲ３：４呈现覆沙地半日花大于石砾地
半日花，ＳＢＲ１：２则表现相反；半日花１～４级分枝角度集中在３０°～４２°，并且１级到４级呈增大趋势；覆沙地的枝茎
比ＲＢＤ２：１、ＲＢＤ３：２、ＲＢＤ４：３分别为０．５７±０．０５、０．５９±０．０５、０．５１±０．０５，石砾地分别为０．６８±０．０６、０．７２±０．０６、
０．５０±０．０３，其中枝茎比ＲＢＤ２：１、ＲＢＤ３：２、ＲＢＤ４：３都呈现先增大后减小趋势；覆沙地半日花的１～３级枝长均大于
石砾地半日花，４级枝长小于石砾地半日花，且覆沙地和石砾地半日花的１～４级分枝长度呈依次减小的趋势；同一
土壤条件下，不同坡位半日花的枝系构型特征不存在显著性差异。覆沙地半日花枝系长度、粗度、以及枝条数均大
于石砾地半日花，能够获得更多空间资源，在植物竞争和演替过程中，其构型特征具有一定的优势。
关键词：半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ）；土壤类型；坡位；构型
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１６）０３－０６５１－０８ ＤＯＩ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１５．０００１３
中图分类号：Ｑ９４４．３ 文献标志码：Ａ
０ 引言
Ｈａｌｅ给构型定义后，其概念广泛应用于植物
形态、热带森林结构及其动态变化［１－３］。很快，相关
构型调查研究扩展到了温带树种［４－１０］、草本植
物［１１－１４］、灌木植物［１５－２３］等。前面主要是从地域分
布、植物分类角度来总结，而细分到植株结构方面，
关于植株构型研究主要集中在枝系和根系方
面［２４－２９］，如植物体的枝系结构涉及到植物系统发育
和形态学研究，而且与植物间的竞争、群落的演替有
密切关系［１－２，３０－３２］。同时，植物体不同的枝系特征
及各构件单元的配置和动态变化特征，反映了植物
物种对空间、光等资源的利用和适应策略［３０，３３－３５］。
因此，研究植物构型特征，有利于了解植物对不同生
境的响应与适应机制，而且对演替和进化具有重要
作用。
半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ）是半日花
科小灌木，古地中海植物区系的残遗植物，在亚洲荒
漠区该属植物仅有这一种，是国家二级珍稀保护植
物，间断分布于内蒙古西鄂尔多斯桌子山地区、甘肃
永昌、新疆巩留及特克斯县，仅在西鄂尔多斯地区作
为建群种形成荒漠群落，在其他分布区只作为伴生
种或稀见种存在［３６］，对于维持当地生态系统的稳定
性以及植物的演替和进化具有重要作用［３７］。本文
通过调查不同土壤类型和不同坡位半日花的构型特
征，来了解半日花在不同生境的响应及适应机制。
１ 研究地区概况
研究区位于内蒙古西南部鄂尔多斯市鄂托克旗
境内的西鄂尔多斯国家级自然保护区半日花核心区
（３９°１４′—４０°１１′Ｎ，１０６°４０′—１０７°４４′Ｅ）。该区行政
区划上属于鄂托克旗棋盘井镇，属温带大陆性气候，
日照时间长，太阳辐射强，昼夜温差大，极端低温
－３５℃，极端最温３９℃，气候干燥，年均降水量１５０
ｍｍ，年沙暴日数２３～２６ｄ，最大风速为２８ｍ·ｓ－１。
地貌类型主要为低丘陵等。土壤类型为棕钙土和灰
第３６卷 第３期
２０１６年５月
中 国 沙 漠
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＤＥＳＥＲＴ ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３６ Ｎｏ．３
Ｍａｙ ２０１６
漠土，极易遭受风蚀。植被主要是以半日花为建群
种的荒漠群落，主要的伴生植物有红砂（Ｒｅａｕｍｕｒｉａ
ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ）、长叶红砂（Ｒ．ｔｒｉｇｙｎａ）、刺旋花（Ｃｏｎ－
ｖｏｌｖｕｌｕｓ ｔｒａｇａｃａｎｔｈｏｉｄｅｓ）、刺叶柄棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ
ａｃｉｐｈｙｌｌａ）、蓍状亚菊（Ａｊａｎｉａ ａｃｈｉｌｌｏｉｄｅｓ）、木本猪
毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ ａｒｂｕｓｃｕｌａ）等灌木及草霸王（Ｚｙｇｏ－
ｐｈｙｌｌｕｍ ｍｕｃｒｏｎａｔｕｍ）、三芒草（Ａｒｉｓｔｉｄａ ａｄｓｃｅｎ－
ｓｉｏｎｉｓ）、中亚细柄茅（Ｐｔｉｌａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｅｌｌｉｏｔｉｉ）等草本
植物，部分积沙覆盖的地区分布有荒漠锦鸡儿（Ｃａ－
ｒａｇａｎａ ｒｏｂｏｒｏｖｓｋｙｉ）、四合木（Ｔｅｔｒａｅｎａ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）
等灌丛。
２ 研究方法
２．１ 半日花样株选择
在西鄂尔多斯国家级自然保护区半日花核心
区，选择典型样地覆沙地和石砾地。采取随机取样
的方法，于覆沙地和石砾地的上坡、中坡和下坡分别
选择１５株半日花，每种土壤类型共选择４５株。针
对天然半日花植株的构型进行野外调查，主要根据
样地内植株株高和地径进行选择，所选植株平均株
高为（１１．３５±１．３０）ｃｍ，基茎为（８．２３±０．９６）ｍｍ，
且枝系特征发育成熟，生长旺盛，没有病虫危害、动
物啃食迹象及人为破坏，其次所选植株与其他同种
或不同种植物保持一定的距离，以减少种间或种内
由于空间资源竞争而对树木构件产生的影响。
２．２ 主要构型指标
测定的主要构型指标包括总体分枝率、逐步分
枝率、各级分枝长度、各级分枝角度、各级分枝数、枝
茎比等。
２．３ 测定方法
用钢卷尺（精度１ｍｍ）测定分枝长度，用量角
器测定分枝角度，用数显游标卡尺测定茎粗。
２．４ 分析方法
由内及外、由下到上确定枝续，下层的第１枝为
第１级，第１级上的分枝为第２级，第２级上的分枝
则为第３级，依此类推。分枝率主要依据各枝级分
枝数量来计算总体分枝率和逐级分枝率，总体分枝
率和逐步分枝率的计算分别如下：
总体分枝率（ＯＢＲ）
ＯＢＲ ＝ （ＮＴ－ＮＳ）／（ＮＴ－Ｎ１） （１）
式中：ＮＴ＝∑Ｎｉ，表示所有枝级中枝条总数；ＮＳ为
最高级枝条数；Ｎ１为第１级的枝条数。
逐步分枝率（ＳＢＲ）：ＳＢＲｉ：ｉ＋１＝Ｎｉ／Ｎｉ＋１ （２）
式中：Ｎｉ和Ｎｉ＋１分别是第ｉ和第ｉ＋１级的枝条
总数。
枝径比（ＲＢＤ）：ＲＢＤｉ＋１：ｉ＝Ｄｉ＋１／Ｄｉ （３）
式中：Ｄｉ＋１和Ｄｉ分别是第ｉ＋１和第ｉ级枝条的直径
（ｃｍ）。
上述指标采用双因素方差分析，分析土壤类型、
坡位和两者的交互作用对半日花构型特征的影响；
采用单因素方差分析和多重比较（Ｄｕｎｃａｎ法检验），
分析同一土壤类型下不同坡位间半日花构型特征的
差异。所有数据分析均采用ＳＰＳＳ １９．０软件完成，
图表绘制采用ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ ８．０软件进行绘制。数据
结果以平均值±标准误表示。
３ 结果分析
３．１ 总体分枝率
不同土壤类型、不同坡位及其交互作用对半日
花的总体分枝率的影响不显著（Ｐ＞０．０５，表１）。总
体分枝率数值小，说明当年生枝条数量多，不同土壤
类型中，覆沙地和石砾地半日花的总体分枝率经计
算均值分别为０．４９±０．０３、０．５６±０．０３（表２），因此
可知覆沙地半日花的最高级枝级分枝数Ｎｓ显著大
于石砾地半日花最高级枝级分枝数 Ｎｓ；不同坡位
（上、中、下）条件下，覆沙地半日花总体分枝率分别
为０．４５±０．０８、０．５２±０．０４、０．５０±０．０７，石砾地半
日花总体分枝率分别为０．５７±０．０４、０．６０±０．０８、
０．５１±０．０４（表２），表现为中坡位半日花总体分枝
率大于上坡位和下坡位半日花总体分枝率，即中坡
位半日花的最高级枝级分枝数Ｎｓ小于上坡位和下
坡位半日花最高级枝级分枝数Ｎｓ。这说明不同土
壤生境影响下，植株为了获得更多空间资源而选择
的一种适应策略。
３．２ 逐步分枝率
逐步分枝率反映了不同枝级的分枝能力。一般
来说，逐步分枝率高，说明该级别枝条的分枝能力强，
对空间资源的利用程度高。由表１可知，不同土壤类
型、不同坡位及其交互作用对逐步分枝率ＳＢＲ１：２、
ＳＢＲ２：３和ＳＢＲ３：４的影响不显著（Ｐ＞０．０５，表１）。
其中不同土壤类型下，覆沙地半日花的ＳＢＲ１：２、
ＳＢＲ２：３和ＳＢＲ３：４分别为２．５９±０．３１、２．４１±０．２４
２５６ 中 国 沙 漠 第３６卷
表１ 双因素方差分析中不同土壤类型和坡位对半日花构型特征影响的Ｆ值
Ｔａｂｌｅ １ Ｆ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｔｗｏ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ
指标 坡位 土壤类型 坡位×土壤类型
总体分枝率 总分枝数ＮＴ ２．６７ｎｓ ３８．８９＊＊＊ ８．８１＊＊
最高级枝级分枝数Ｎｓ ３．０２ｎｓ ４５．２２＊＊＊ １０．１７＊＊＊
１级分枝数Ｎ１ ０．５８ｎｓ ８．８６＊＊ ０．８４ｎｓ
总体分枝率ＯＢＲ ０．４８ｎｓ ０．０３ｎｓ ０．４０ｎｓ
逐步分枝率１ 级枝分枝数 ０．５８ｎｓ ８．８６＊＊ ０．８４ｎｓ
２级枝分枝数 ０．８８ｎｓ ８．７６＊＊ １．８５ｎｓ
３级枝分枝数 ２．６４ｎｓ １６．１２＊＊＊ ４．３９＊
４级枝分枝数 ３．３０ｎｓ ４４．１３＊＊＊ ９．６８＊＊＊
逐步分枝率ＳＢＲ１：２ ０．１５ｎｓ １．３４ｎｓ １．３１ｎｓ
逐步分枝率ＳＢＲ２：３ ０．８２ｎｓ ５．２５ｎｓ ０．３８ｎｓ
逐步分枝率ＳＢＲ３：４ ０．１６ｎｓ ０．６４ｎｓ ０．５１ｎｓ
分枝角度 １级分枝角度 ２．０４ｎｓ ０．２４ｎｓ １．８３ｎｓ
２级分枝角度 １．５９ｎｓ ０．２２ｎｓ ７．２３ｎｓ
３级分枝角度 ０．３９ｎｓ ０．１２ｎｓ １．９３ｎｓ
４级分枝角度 ０．２４ｎｓ ３．０８ｎｓ ２．０３ｎｓ
分枝长度 １级分枝长度 ２．７２ｎｓ ２０．３１＊＊＊ １．１３ｎｓ
２级分枝长度 １．３３ｎｓ １６．８２＊＊＊ ０．２８ｎｓ
３级分枝长度 ３．５７＊ ４．９１＊ ０．６７ｎｓ
４级分枝长度 ４．６０＊ ０．１２ｎｓ ５．８７＊＊
枝茎比 １级分枝粗度 ０．１２ ｎｓ ６．４２＊ ０．０２ ｎｓ
２级分枝粗度 １．０７ ｎｓ ５．３２＊ ０．１７ ｎｓ
３级分枝粗度 １．６８ ｎｓ ０．４４ ｎｓ ０．８９ ｎｓ
４级分枝粗度 ０．４４ ｎｓ ０．１３ ｎｓ １．３９ ｎｓ
１、２级枝茎比ＲＢＤ２：１ ０．０４ｎｓ １．５４ｎｓ １．１８ｎｓ
２、３级枝茎比ＲＢＤ３：２ ０．１４ｎｓ ２．２８ｎｓ ０．９１ｎｓ
３、４级枝茎比ＲＢＤ４：３ １．３８ｎｓ ０．４２ｎｓ ２．６８ｎｓ
注：＊＊＊，Ｐ＜０．００１；＊＊，Ｐ＜０．０１极显著；＊，Ｐ＜０．０５显著；ｎｓ，不显著。
和２．０４±０．２９，石砾地半日花的ＳＢＲ１：２、ＳＢＲ２：３和
ＳＢＲ３：４分别为３．２４±０．３６、１．８１±０．１３和１．７７±
０．１８（表２）；逐步分枝率ＳＢＲ２：３和ＳＢＲ３：４呈现覆沙
地半日花大于石砾地半日花，ＳＢＲ１：２则表现相反。
这说明覆沙地半日花２、３级枝分枝能力大于石砾地
半日花，表现出覆沙地半日花各级分枝数显著大于
石砾地半日花（Ｐ＜０．０１，图１），其对空间资源的利
用程度高，能获得更多的有效光合叶面积，从而能获
得更多资源。
不同坡位条件下，覆沙地和石砾地半日花逐步
分枝率ＳＢＲ１：２、ＳＢＲ２：３和ＳＢＲ３：４无显著性差异（表
１），表现为不同坡位间，石砾地半日花１～４级分枝
数量差异不显著，覆沙地半日花１～４级分枝数量差
异不显著（除了３、４级分枝数量有显著性差别），这
可能是不同坡位间，土壤环境差异不大，对植株生长
发育影响较小所造成的。
３．３ 分枝角度、分枝长度和枝茎比
由表１可知，不同土壤类型、不同坡位及其交互
作用对半日花的分枝角度、枝茎比的影响不显著（Ｐ
＞０．０５）。半日花１～４级分枝角度集中３０°～４２°，
并且１级到４级呈增大趋势（图１）。覆沙地的枝茎
３５６ 第３期 王林龙等：不同生境半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ）植物构型特征
比ＲＢＤ２：１、ＲＢＤ３：２、ＲＢＤ４：３分别为 ０．５７±０．０５、
０．５９±０．０５和０．５１±０．０５，石砾地分别为０．６８±
０．０６、０．７２±０．０６和０．５０±０．０３（表２），枝茎比
ＲＢＤ２：１、ＲＢＤ３：２、ＲＢＤ４：３都呈现先增大后减小趋势
（图１），而枝茎比大说明上一级枝条对下一级枝条
的承载力大，可以承担更多的重量，因此覆沙地和石
砾地半日花的２级枝条承载力大于１级和３级枝条
承载力；而石砾地半日花的枝茎比ＲＢＤ２：１、ＲＢＤ３：２
均大于覆沙地，但ＲＢＤ４：３两者相差不大。虽然覆沙
地半日花１级与２级枝条粗度显著大于石砾地半日
花枝条粗度（Ｐ＜０．０５），但由于其下一级枝条粗度
减小速度较慢，所以比值大小差异不大。
不同土壤类型间１～３级分枝长度差异明显，４
级分枝长度差异不显著（表１），这可能是由于４级
枝枝条是新生枝条，生长未结束，故差异性不明显。
其中覆沙地半日花的１～３级枝长均大于石砾地半
日花，４级枝长小于石砾地半日花，而覆沙地和石砾
地半日花的１～４级分枝长度依次减小（图１），这是
图１ 不同土壤类型半日花构型特征比较（不同字母表示生境间差异及显著，Ｐ＜０．０１）
Ｆｉｇ．１ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ
植物充分利用空间资源的结果。
同一土壤类型下，不同坡位半日花的分枝长度、
角度和枝茎比均不存在显著性差异（表１），说明同
一土壤环境下，半日花的分枝长度、角度和枝茎比不
受坡位影响。
４ 讨论
总体分枝率反映植物的分枝能力，总体分枝率
数值小，说明当年生枝条数量多。不同土壤类型条
件下，覆沙地半日花的总体分枝率小于石砾地半日
花总体分枝率，这可能是由于覆沙地的土壤水分及
养分较石砾地充足，覆沙地半日花生长长势较好，新
生枝条数量较多。
逐步分枝率反映出不同枝级枝条的分枝能力，
逐步分枝率高，说明该枝级分枝能力强。不同土壤
生境条件下，逐步分枝率ＳＢＲ２：３和ＳＢＲ３：４呈现覆沙
地半日花大于石砾地半日花，ＳＢＲ１：２则表现相反。
这说明覆沙地半日花２、３级枝分枝能力大于石砾地
半日花，表现出覆沙地半日花各级分枝数显著大于
石砾地半日花，其对空间资源的利用程度高，能获得
更多的有效光合叶面积，从而能获得更多资源。
分枝角度、分枝长度反映出植物的空间分布能
力，分枝角度大、长度长表明对空间资源的利用率高。
由表１可知，不同坡位和不同土壤间，半日花的分枝
角度差异不显著。根据实地情况来看，所选覆沙地和
石砾地半日花分布坡向相同，植株间存在一定距离，
不存在种间竞争，而半日花各级分枝角度集中在３０°
～４２°，并由１级到４级呈增长趋势，分枝长度１～４级
呈减小趋势，该枝系模式能使植株叶片获得更多的有
效光合面积［３８－４１］，有利于植株的生长［４２－４４］。
４５６ 中 国 沙 漠 第３６卷
表２ 同一土壤类型下不同坡位半日花构型特征比较
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ
指标
覆沙地
上 中 下
石砾地
上 中 下
总体分枝率 总分枝数ＮＴ １０３±１２．１２ａ ６７．６７±１５．１０ｂ ５３．００±１３．００ｂ ２６．３３±３．５２ｂ ３５．５０±５．３８ａ ４１．１７±４．９６ａ
最高级枝级分枝数Ｎｓ ５６．６７±０．６７ａ ３４．００±６．６６ｂ ２９．３３±９．１３ｂ １２．８３±１．３４ａ １５．８３±３．３２ａ ２２．００±３．５１ａ
１级分枝数Ｎ１ ３．６７±１．２０ａ ４．６７±１．４５ａ ３．００±１．００ａ ２．００±０．４５ａ ２．００±０．３７ａ ２．１７±０．４０ａ
总体分枝率ＯＢＲ ０．４５±０．０８ａ ０．５２±０．０４ａ ０．５０±０．０７ａ ０．５７±０．０４ａ ０．６０±０．０８ａ ０．５１±０．０４ａ
逐步分枝率 １级枝分枝数 ３．６７±１．２０ａ ４．６７±１．４５ａ ３．００±１．００ａ ２．００±０．４５ａ ２．００±０．３７ａ ２．１７±０．４０ａ
２级枝分枝数 １１．００±２．０８ａ ９．００±２．０８ａ ７．００±２．５２ａ ５．００±０．８２ａ ６．６７±０．９５ａ ５．８３±０．４８ａ
３级枝分枝数 ３１．６７±８．９６ａ ２０．００±６．０８ｂ １３．６７±２．３３ｂ ９．００±１．１３ａ １１．００±２．３８ａ １１．１７±１．５４ａ
４级枝分枝数 ５６．６７±０．６７ａ ３４．００±６．６６ｂ ２９．３３±９．１３ｂ １２．８３±１．３５ａ １５．８３±３．３２ａ ２２．００±３．５１ａ
逐步分枝率ＳＢＲ１：２ ３．３８±０．７７ａ ２．０７±０．２３ａ ２．３０±０．１５ａ ２．８３±０．６４ａ ３．７２±０．６１ａ ３．１７±０．６５ａ
逐步分枝率ＳＢＲ２：３ ２．７５±０．３７ａ ２．２３±０．４５ａ ２．２６±０．５４ａ １．８９±０．１３ａ １．５８±０．２４ａ １．９６±０．３０ａ
逐步分枝率ＳＢＲ３：４ ２．２７±０．８６ａ １．８４±０．２４ａ ２．０３±０．３９ａ １．５０±０．１７ａ １．７６±０．４４ａ ２．０４±０．３０ａ
分枝角度 １级分枝角度／（°） ４０．７２±９．３５ａ ２３．８０±３．８４ａ ２２．２９±４．９０ａ ３０．５５±４．７０ａ ３６．００±７．２４ａ ２８．８０±３．４２ａ
２级分枝角度／（°） ２４．３６±４．０１ｂ ３５．５４±３．２ａｂ ４５．６７±３．２１ａ ３９．２４±３．２９ａｂ ４３．０６±３．４４ａ ３０．０６±２．９２ｂ
３级分枝角度／（°） ３７．２７±５．５７ａ ３８．２７±５．１７ａ ４１．２２±４．６１ａ ４６．６１±３．０９ａ ３８．４４±３．７０ａｂ ３２．００±２．５３ｂ
４级分枝角度／（°） ３５．７３±５．５７ａ ３０．４５±４．２９ａ ４４．２２±５．３４ａ ４２．４０±３．８７ａ ４２．４４±５．４０ａ ３９．８９±３．５９ａ
分枝长度 １级分枝长度／ｃｍ ７．５７±０．８７ｂ ８．３１±０．８２ｂ １０．２７±０．６９ａ ６．１２±０．２３ａ ７．１１±０．５６ａ ６．９８±０．４４ａ
２级分枝长度／ｃｍ ６．１４±０．３９ａ ６．２５±０．６３ａ ７．３７±０．５８ａ ４．８８±０．３０ａ ５．３１±０．３８ａ ５．３２±０．２７ａ
３级分枝长度／ｃｍ ４．０８±０．３９ｂ ４．５１±０．５５ａｂ ５．２０±０．４６ａ ３．５８±０．２１ａ ３．６７±０．２６ａ ４．２９±０．２１ａ
４级分枝长度／ｃｍ １．３５±０．２０ｂ ２．５８±０．２８ａ ３．１１±０．４２ａ ２．４６±０．１９ａ ２．３７±０．２０ａ ２．３０±２．０７ａ
枝茎比 １级分枝粗度／ｍｍ ４．９３±１．０６ａ ５．１４±１．１０ａ ５．２１±２．０６ａ ２．８９±０．３５ａ ３．４１±０．６３ａ ３．４０±０．６５ａ
２级分枝粗度／ｍｍ ２．３８±０．１５ａ ２．９５±０．４７ａ ２．７４±０．７２ａ １．７２±０．１８ａ ２．０６±０．２８ａ ２．２６±０．３１ａ
３级分枝粗度／ｍｍ １．４３±０．１９ａ １．４６±０．１３ａ １．６５±０．２９ａ １．０１±０．１４ａ １．６２±０．２３ａ １．５４±０．１８ａ
４级分枝粗度／ｍｍ ０．７３±０．０７ａ ０．８７±０．１７ａ ０．６１±０．１２ａ ０．６４±０．０２ａ ０．６９±０．０９ａ ０．７８±０．１２ａ
１、２级枝茎比ＲＢＤ２：１ ０．５４±０．１５ａ ０．５９±０．０７ａ ０．５９±０．０８ａ ０．６８±０．１６ａ ０．６５±０．０８ａ ０．７２±０．１０ａ
２、３级枝茎比ＲＢＤ３：２ ０．６１±０．０９ａ ０．５１±０．０６ａ ０．６４±０．１２ａ ０．６０±０．０９ａ ０．８５±０．１５ａ ０．７２±０．０８ａ
３、４级枝茎比ＲＢＤ４：３ ０．５３±０．０７ａ ０．５９±０．０９ａ ０．４０±０．１０ａ ０．５８±０．０４ａ ０．４３±０．０４ａ ０．５０±０．０５ａ
注：覆沙地与石砾地各栏下，不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
不同土壤类型间１～３级分枝长度差异明显，４
级分枝长度差异不显著，覆沙地半日花的１～３级枝
长均大于石砾地半日花，４级枝长小于石砾地半日
花，而覆沙地和石砾地半日花的１～４级分枝长度依
次减小；不同坡位间，随着坡位下降，半日花１～４分
枝长度均呈现增长的趋势，说明坡下位生境中，植株
枝条生长发育良好，生长旺盛，这可能因为坡下位土
壤较肥沃，为植株生长提供更多的养分。有研究表
５５６ 第３期 王林龙等：不同生境半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ）植物构型特征
明，植株物种可以通过调整叶、枝和冠幅相关特
征［４５－４９］，来适应不同环境变化，而本文半日花，可能
通过调整分枝长度、粗度、角度和资源分配，来适应
不同生境。
枝茎比反映出不同级别枝条之间承载能力大
小。枝茎比大，说明上一级枝条对下一级枝条承载
力大。不同土壤类型间，覆沙地半日花的枝茎比
ＲＢＤ２：１、ＲＢＤ３：２均小于石砾地半日花，而ＲＢＤ４：３相
差不大；不同生境下半日花的枝茎比 ＲＢＤ２：１、
ＲＢＤ３：２和ＲＢＤ４：３呈现先增大后减小的趋势，这与王
丽娟等［５０］研究结果一致。不同坡位间，半日花的枝
茎比差异不显著，但整体上ＲＢＤ２：１较ＲＢＤ４：３稳定，
这可能与枝条级别越低，枝茎比越趋于稳定［５０］。
综上，覆沙地半日花枝系长度、粗度、以及枝条
数均与大于石砾地半日花，能够获得更多空间资源，
在植物竞争和演替过程中，其构型特征具有一定的
优势。本研究只是从分枝率、分枝角度、分枝长度、
枝茎比等指标对荒漠植物构型进行了初步探讨，缺
乏从三维空间角度去分析其枝系构型，这方面还有
待于进一步研究。
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ｇｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ：ｓｃａｌｉｎｇ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｔｏ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ
ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｂｙ
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Ｃｒｏｗｎｓ：Ｆｒｏｍ ｄｅｓｉｇｎ ｒｕｌｅｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｃａｐｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
［Ｍ］／／Ｖａｌａｄａｒｅｓ Ｆ，Ｎｉｎｅｍｅｔｓ Ｕ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
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７５６ 第３期 王林龙等：不同生境半日花（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ）植物构型特征
Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ
ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍｕｎｄｅｒ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｈａｂｉｔａｔｓ
Ｗａｎｇ Ｌｉｎｌｏｎｇ１，Ｌｉｕ Ｍｉｎｇｈｕ２，Ｌｉ Ｑｉｎｇｈｅ１，Ｘｕ Ｊｕｎ２
（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｅｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｄｅｎｇｋｏｕ ０１５２００，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｆｉｎａｌ ｐｒｏｄｕｃｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｍｕｔｕａｌ ａｄａｐｔｉｏｎ，ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｅｅｄｂａｃｋ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ ｗｏｕｌｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓ－
ｓｉｏｎ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔ．Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｈｅｌｉａｎ－
ｔｈｅｍｕｍ ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎｃｌｕ－
ｄｉｎｇ ｔｈｅ ｂｉｆｕｒｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ，ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ａｎｇｌｅ，ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ，ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｂｒａｎｃｈ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ Ｈ．ｓｏｎ－
ｇａｒｉｃｕｍ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ，ｔｈｅ ｏｖｅｒ ｂｉｆｕｒｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｈ．ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍｉｎ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ ｗａｓ
０．４９±０．０３，ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ０．５６±０．０３ ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｓｏｉｌ；Ｔｈｅ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｂｉｆｕｒｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ＳＢＲ２：３ａｎｄ
ＳＢＲ３：４ｏｆ Ｈ．ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍｉｎ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｓｏｉｌ，ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ＳＢＲ１：２ｇｒｅａｔｅｒ ｆｏｒ Ｈ．
ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍｉｎ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｒｏｃｋｙ ｓｏｉｌ；Ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ａｎｇｌｅｓ ｏｆ Ｈ．ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ ｍａｉｎｌｙ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ３０°
ａｎｄ ４２°，ａｎｄ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｃｌａｓｓ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ ｃｌａｓｓ．Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｂｒａｎｃｈ ｄｉａｍｅｔｅｒ ＲＢＤ２：１，
ＲＢＤ３：２ａｎｄ ＲＢＤ４：３ｏｆ Ｈ．ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ０．５７±０．０５，０．５９
±０．０５ ａｎｄ ０．５１±０．０５ ｕｎｄｅｒ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ ０．６８±０．０６，０．７２±０．０６，０．５０±０．０３ ｕｎｄｅｒ
ｒｏｃｋｙ ｓｏｉｌ．Ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｈ．ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｃｌａｓｓ ｔｏ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｃｌａｓｓ ｉｎ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ ｗａｓ
ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｓｏｉｌ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ ｃｌａｓｓ ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｉｎ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ ｔｈａｎ ｉｎ ｒｏｃｋｙ ｓｏｉｌ．
Ａｎｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｃｌａｓｓ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ ｃｌａｓｓ，ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｙ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ．Ｉｎ ｃｏｎ－
ｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ，ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｓｉｚｅ ｏｆ Ｈ．ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍｂｒａｎｃｈ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｉｎ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ ｔｈａｎ ｉｎ ｒｏｃｋｙ
ｓｏｉｌ，ｓｏ Ｈ．ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｉｎ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ ｃａｎ ｏｂｔａｉｎ ｍｏｒｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｄｕｅ ｔｏ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｃｈａｒ－
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍ；ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ；ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ；ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ
８５６ 中 国 沙 漠 第３６卷