全 文 ：西黄松种源试验苗期遗传差异
( 美 )R a l P h A。 R ea d
引 言
西黄松 ( i pnu s pond e ra o sn ou g l e x La w s)是北美西部分布非常广 泛 的重要软 材松
树种类之一 。 在美国西部山区 、 高原 和谷地上各种变化很大的土壤类型和气候条件下 , 它都
能长成天然林 。
西黄松在天然分布区内被普遍地栽培在 各种海拔高度的地点 。 由于它向东分布伸展进入
大平原区 , 而且已知它能很好地适应于干旱和大风的立地条件 , 所以又常常用它来和杜松及
干旱地的阔叶树种在蒙大拿 、 北达科他至俄克拉何 马和新墨西哥州的整个区城内营造防护
林 。
西黄松内陆变种 ( p . p o n d e r o s a v a r s e p u l o r u m E n g lm ) 是在 1 9 3 5一 1 9 4 2年 建立国际
防护林带时所用的针叶树种中仅次于弗吉尼巴亚柏 ( uJ in p e r u s vi r g i in an a )L 的重要树种 。
虽然当时造林初期成话率平均只有 40 % , 但以后就很少死亡 , 到 15 年生时测定 , 其平均高生
长量达到一叹 ( R e a d 1 9 5 8 ) 。 该次造林没有遵守通用 的规程所规定 的不能使用造林地以南
和 以北过远的种源育苗造林原则 , 确定了非常宽广 的采种地带 ( u S F s 1 9 3 9 ) , 所 以尽管
总的来看 , 在大平原各地造林表现还是好的 , 但是有不少缺陷 。 造林的成活率不稳定 , 高生
长快慢不一 , 容易受病虫害 , 以至于使生长缓慢 ( R ae d 1 9 5 8 ) 。
据推信 , 如果在对遗传差异进行深入和比较全面的了解基础之上改进种子的采购工作 ,
则可 以部分地克眼上述的缺陷 。 w ie d m an n ( 1 9 3 8 ) 认为 : “ 在美国常见的采种方式是不 管
什么地方 , 只 要种子多 , 容易采 , 就进行采集 ; 而不是看它是否适用于进行造林的地点或者
各种各样的生长条件 , 而树木对这些差异是有其遗传性的 。 ” 四十年后的今天 , 我们还需要
改变这种不良的情况 。
为此我们开展了这一项详细的研究 , 以期回答妨碍西黄松在大平原区造林的那些遗传问
题 。 本研究的主要 目的是 : ( 1 ) 探求西黄松在分布区东部遗传差异的限度和原因 , ( 2 )
找出哪些种源在大平原的哪些地区生长最适宜 , ( 3 ) 提供具有大幅度变异的遗传材料 , 并
集中在方便的地点 , 以便进行长期的选育和遗传研究工作 。
本文为了达到上述的第一个目的 , 提出种子性状及测定苗期幼树 8 0 0 0株而取得的苗木性
状两方面的数据 , 根据多性状的分析得到的性状之间的相关性以及进行的地理划分 , 能使更
好地认识其遗传差异 。 并希望将我们所取得的结果 对过去 W o i dm a n n ( 1 9 3 9 )和W e l l s ( 19 6 4 )
的研究进行补充和修正 。
由各地迸行田间试验所取得的结果近年由许多人发表了许多文章 , 能够部分地达到上述
第二个目的 。在 18 个造林地点造林后 10 年的数据 ,现在进行统计分析 , 虽然对寿命很长的西黄
松来说 ,这只是短期的结果 ,但是可以提供一些新的资料 ,说明哪些种源对哪些地点最为适应 。
第三个目的是指长期的研究 , 这要求几十年不断地努力 。 由于某些病 虫经常限制了西黄
松的发展 , 所 以对抗逆性也给以特别关注 。 对于选种 、 杂交育种 、 无性繁殖以及幼年对成年
相关性的研究 , 则予计在未来的十年内进行 。
虽然我们对苗木阶段的研究是在相距很远的两个地点进行 , 一个点设在 内布拉斯加 , 另
一个点设在北达科他 。 但本文所报道的 , 主要是设在 内布拉斯加中部比色苗圃取得的材料分
析结果 。 比色苗圃位于北纬 42 “ , 西经 1 0 “ , 接近全部采种点分布的纬度范 围 的 中间 。 另一
个点是北达科他的唐内苗圃 , 位于北纬 48 . 5 。 , 是处于全部采种点的 北缘 。 对两个苗圃的数
据进行初步分析 , 表现出基本上相同的划分方式 , 但由于北达科他严寒的冬季 , 对南方 8 个
种源的苗木产生严重冻害 , 所以 , 对这个点的数据应用就受到一定的限制 。
奉告实践工作者在运用我们研究结果的时候 , 不要以它去推测内布拉斯加或中部平原区
内的种源田间试验的表现 。 上述的这个第二目的 , 我们己经收集了材料 , 待到对 10 年生长的
数据分析结果发表后 , 将能够应用 。
自然分布区和名称
在美国西部各州 , 除了堪萨斯州之外 , 都有西黄松的天然林分布 , 这 包 括 从西经 9 9 . 4 “
内布拉斯加州尼奥布拉拉河起到加里福尼亚州西经 1 2 4 。的海滨 。 我 们主要根据 c r it 曲￡i e ld
和 L i t t l e ( 1 9 6 6 ) 及 L i t t l e ( 1 9 7 1 ) 的材料绘成图 1 。
据知在北高原区和太平洋沿岸区分布的是西黄松本 变种 ( p . p o n d e r o r a v a r p o n d e r o r a ) ,
它从北纬 52 。的不列颠哥仑比亚省沿着大陆分界线西侧向南到爱达 荷州 斯内克河流城 。 从不
列颠哥仑比亚省向南沿卡斯卡得 山脉和考斯特山脉的东侧和内华达山脉的两侧 , 直到加里福
尼亚州北纬 3 “ 的圣迭戈附近 。
在内陆区 , 或者是洛基山区 , 西黄松内陆变种分布到大陆分界线以东 , 从蒙大拿中北部
的北纬 4 8 “起 , 形成间断的天然林 , 分布在高平原区的山丘 、 高地 、 谷地和断裂地等处 , 向西南
到北达科他 , 南达科他 , 内布拉斯加和怀俄明西部 。 北 区内最大的林 区是在蒙大拿中部的小
拜尔特山和南达科他的布来克丘陵和怀俄明 。 在蒙大拿西南部和怀俄明西部的大陆分界线以
东的山地没有西黄松的分布 。在怀俄明以南的大陆分界线两侧都有分布 。 在科罗拉岛 、 犹他 、
新墨西哥和亚利桑那的大 山区有大面积的西黄松林 , 并且伸入内华达洲大盆地的东部边缘 。
在亚利桑那和新墨西哥有亚利桑那变 种 ( p . p o n d e r o r a v a r . a r i z o n i c a 〔 E n g e lm 〕
S h a w )
, 它沿西马德雷山脉向南墨西哥北纬 2 5 ” 的杜郎 一哥附近 ; 沿东马德雷山脉到墨西哥北
纬2 3 “ 的圣路易斯波托西附近 。
西黄松在这么大的分布区内 , 不知为什么大面积的中部地区 , 包括蒙大拿西南部 、 怀俄
明西部 、 爱达荷南部大盆地的一部分地区却没有分布 c ( r i ct hf i e ld 和 iL t le 1 9 6 6 ,
aB k
e r和 K o r s t i a n 1 9 3 1 ) 。
L e w i s和 e l a r k的考察记载具有最早对西黄松的发现 ( S u d w o : t h 19 1 7 ) , 发现 1 8 0 4个
球果浮在怀特河上 ( 大概是从内布拉斯加西北部来的 ) 在南达科他切木柏兰附近流入密苏里
河的地方 。 D。 u gl o s在 8 2 16年华盛顿的斯鲍开河上发现西黄松 , 但他给西黄松定名 时 没有描
述 。 是 L a w s o n在 1 8 3 6年最早对西黄松 p i n u s p o o d e r o r a 这个种作了描述的 。
内陆变种 p . p o n d e r o s a v a r s e o p u l o r u m这个名称是 1 5 7 9年 E n g e l m a n n命名的 , 至 1 5 9 7
年被改成一个种 p i n u s s e o p u l o r u m ( E n g e lm ) L e m m , 后 S u d w o r t h ( 1 9 1 7 ) 仍 恢 复为西
黄松在太平洋沿岸的栽培变种 , 因为他认为没有固定的特征可以分成两个独立的种 。 后来的
研究 , 包括我们此次的研究 , 都证实内陆变种 v a r . s e o p u l o r u m和本变种 v a r . p o n d l e r o s a确
实是有区别的 ( K o r s t i a n 1 9 2 4 , w e i d m a n n 19 3 9 , P e a r s o n 1 9 5 0 , W e l l s 1 9 6 4 ) 。
过 去 的 研 究
由于西黄松在美国西部广大地 区是具有重要经济意义的用材树种 , 所 以在过去的五十年
间 , 对它的遗传变异进行了相当多的研究 。 林木遗传研究所 , 加里学化福尼亚州普拉先维尔
和贝克来两地的太平洋西南林业试验站对西黄松的选种 、 杂交 、 分类和化学分析做了很多研
究 。 实际上 , 以往对西黄松整个分布区或局部分布局设置采种点而进行的种源试验都是在大
陆分界线以西做的 。
K or s it a n ( 1 9 2 4 ) 明确地比较了西黄松西部类型 ( 太平洋和北高原类型 ) 和 东 部 类 型
( 洛基 山类型 ) 之 间的差异 。 他记述了生长 、 形态 、 解剖构造 、 化学成分 、 叶 、 芽球果 、 种
子和树皮等各方面的差异 。 有许多差异是在 同一苗圃地上栽培在一起的苗木年复一年地明显
表现出来的 。
w
e i d m an
n
( 1 9 3 9 ) 是第一批想分清楚西黄松地理群差异的人 , 他分析了 散布在整个分
布区内的 20 个地理种源 , 其中大部分来 自大陆分界线西侧的北高原 , 他根据在爱达荷北部一
个没有重复的子代测验 25 年生的资料进行了研究 , 他发现某些叶部性状的遗传性很强 , 可 以
和树高和直径的生长一并作为他划分成 6 个地理群的依据 。
s q iu n “ ce 和 is l e n( 1 9 6 2) 报导了在爱达荷北部人工造林 4 0年生长 的结 果 和俄勒冈到华盛
顿测验林 30 年生长的结果 。 他 们证实在西黄松分布区各地的树木生长速度是有遗传差异的 。
但他们对 w “ 记 m an n所划分的地理群界线提出疑异 。 他们认为 , 生长差异具有梯度变 化的渐
变群是和一定的气象因子紧密联系的 , 例如降水的季节分配和 4 、 5 月份的气温等 。
w e n s ( 1 9 6 4 ) 的分析是根据太平洋西南森林试验站的R . z . C al la h a m开 始 收 集的西黄
松分布区内 60 个种源在密执安苗圃苗期的材料 。 对这些子代表现所做的分析表明 : 西黄松本
变种和 内陆变种之间以 及各变种之内的遗传差异模式都显然是不连续的 。 此种变异模式可以
明显地划分成 5 个生态型 。 虽然他发现苗期性状与生态型之间或生态型之内的某些气象因子
都可能有联系 , 但他认为西部变种和洛基山变种之间大量的差异是和气候因子无关的 , 至少
根据现代的气象记录是如此的 。
其他人对西黄松遗传差异的研究 , 都由s q u i l l a e e和 s i l e n ( 19 6 2 )和W e l l s ( 1 9 6 4 )进行 7 综
述 。过去的研究与本研究有关系 , 尤其是 w e l e在密执安苗圃的研究 , 将在本文讨论部分提及 。
材 料 和 方 法
种子果集
1 4
借鉴以往的试验研究 , 我们的采种点都设在与平原区气候相近似的地方 。 在科罗拉多以
北的采种点密布 , 因为已知在此高平原区西黄松林分布到大陆分界线以东 3 0 一 40 0英里 , 在
科罗拉多和新墨西哥西黄松林仅仅分布到大陆分界线 以东很窄的一条带 。
几乎都是在大陆分界线以东的天然林内采样 , 但为了对照 比较 , 在大陆分界线 以西最干
旱的地方采了 g 个林分 , 在蒙大拿彼特如河谷采 4 个 , 在爱达荷 、 华盛顿 、 加里福尼和亚利
桑那每州 1 个 。 在大陆分界线以东 71 个采种点的分配为: 蒙大拿 1 7个 、 怀俄明 14 个 、 科罗拉
多 n 个、 新墨西哥 6 个 、 北达科他 2 个 、 南达科他 8 个 、 内布拉斯加 13 个 。 布点的原则是希
望最能包括分散的林分 。 从 1 9 6 2年 9 月开始采种 , 继续到 1 9 6 3年和 19 6 4年 , 共采 80 个 , 头两
年只采到 24 个 , 1 9 6 4年是种子大年 , 其余的都在这一年采到 。
在各林分内随机地采 7 到 18 株树上的球果就够了 , 没有要求采最好的树 , 只要求采集能
够代表各种树表现型 。采种树一般相距至少 1 0 叹 。 对采种标记 , 画入图中 , 便于以后参考 。
测树指标包括树木高度 、 胸径 、 年龄 、 分枝角度和冠幅 。 对许多单株照了相 。 对 采 种 点 的
情况作记载 , 包括项 目为 : 采种点经纬度 、 海拔高 、 温度 ( 最高 、 最低 ) 、 降水量 ( 全年 、
4 一 9 月份 ) 、 生长季天数 、 采种单株 、 平均年龄 、 平均树高 、 平均胸径等等 。
各株树上采集的球果分开 , 手工脱粒 、 去掉种翅 , 吹净 , 每株装成一包 , 在 1一 4 ℃下
贮藏60 天后 , 再放室温下 。
样本组成
每单株的种子量从 20 克到几百克不等 , 各单株之间在种子大小 、 重量 、 颜色和生活力方
面都有很大变化 , 但单株之内的种子大小 、 颜 色和斑点等变化却很小 。
各份种子做切开检验 , 取得种子生活力的初步指标 。 健全种子按单株计占30 一 90 % 。 各
单株按种子大小成大 、 中 、 小三级 , 称种子平均重 。 按每林分需 5 0 0 0粒健全种子来计算每单
株所需的种子份量 , 称好一个林分的种子放进一个大容器 , 充分混合 。 华盛顿 、 俄勒冈 、 爱
达荷 、 加里福尼亚和亚利桑那都是在林分内混合采种的 , 采种株数不详 。
80 个点各 5 0 0 0粒种子的混合样本分成 3 份 , 一份 2 0 0粒种子进 行x 透视检 验生活力 ; 两
份各 2 4 0 0粒种子分发给两个苗圃各一份进行播种 , 各苗圃再把 2 4 0 0粒种子分成两份 ,一份 3 0 0
粒种子播种作苗期测定用 , 另一份 2 1 0 0粒种子培育造林苗用 。
圃地试验设计
苗床用薄膜复盖 , 5 月底消毒灭菌 , 1 9 6 5年 6 月 7 日至 15 月手工播种 , 设侧挡板 , 罩铁
丝网 , 防风和乌类为害 。 7 月上旬喷灭菌剂 , 防枯萎病 。 种子发芽后去除铁丝网 , 侧边档板
保留二年 。 在整个试验期间全部苗床都进行正常浇水和除草等常规 苗圃抚育工作 。 没有对苗
木进行修剪和施肥 , 也没有再施用其他化学药剂 。
作苗期测验的试验设计采用随机完全区组排列 , 10 次重复 , 都排列在相邻的苗床 _匕 苗
床长约 3 0 0叹 , 每区组占80 叭的一段苗床 , 每小区占 1 叹长的苗床 , 播种子 30 粒 。 至 ’省二个
生长季开始进行间苗 , 每小区留 10 株 。 少数死亡率过高的小区 , 用生产性苗床上的同 中源苗
木移来补植 。 这些苗木留床至第三个生长季 。
大多数性状讯是全测 8 0 0 0株苗木的值 , 只下列情况除外 :
( 1 ) 种子改状是按采种单株测定的 , 每单株抽代表性的 3 粒种子 , 粘在卡片上 , 然后
目测 8 7 0多份种子分成 5 级 : 小 、 中小 、 中 、 中大 、 大 。 分级记分 , 再 计算每个种源 目测级
套5
篆的平均得分。 每单株树木的种子取少量样本测定种子长度和宽度 。 种子性状数据采用聚类
分析 , 但仅供比较 。 ·
( 2 ) 苗木重量是测定每小区全部苗木的总重 , 再计算平均值 。
( 3 ) 第一年和第二年苗木叶色和针叶排列角度是按生产性苗床上同号苗观察记载的 。
分析方法
种子性状和苗木性状都用标准的方差分析和复全距检验 。 80 个种源的性状值列成附表 。 按级
把数据分组后 , 绘图显示其地理差异 。 计算性状之间的相关 , 把极显著的相关绘成散点图 。
多变量分析采用 B al 和 H al l ( 1 9 6 5 、 1 9 6 6 ) 制定的 I S o D A T A法 (反复自组数据分析法 ) ,
按 C h e n ( 1 9 7 3 ) 归纳的要点进行 , 以确定 80 个种源类群划分的模式 。 这种 划分的方法是众
所周知的并且广泛应用的模式判别技术 。 H al l等人 ( 1 9 7 3 ) 还提出了一个新的改进方法 , 包
括为 C D C一 6 4 0 0编制的计算程序 , 非常适用于分析我们研究所得的数据 。
并没有对全 部性状的数据进行聚类分析 , 只对种子性状 、 苗木生长 、 芽 、 枝 、 叶的共计
13 个独立的性状进行了聚类分析 ( 表 1 ) 。
结 果
由多变量聚类分析所得的主要结果绘成 “ 地理模式划分图 ” 。 此图提供了最好的形式来
把各个个别的性状和相关数据排列和组合起来并用于大多数列表的依据 。
9 个地理类群是基本的 , 但其中有两个在列表时再分开来 , 以便比较其差异 , 这些差异
仅仅在某些性状的单变量分析时出现 。 再分成的亚区为 : ( 1 ) 北高原类群中彼特如谷地的
4 个种源 , ( 2 ) 布来克丘陵及高平原周围类群中布来克丘陵的 8 个种源 。 在大陆分界线东
侧有 3个种源划成 “ 过渡 区” 。 有一个亚利桑那种源 , 位于大陆分界线的西侧属西黄松南部
分布区 , 经聚类分析把它划进南洛基山区 。
各 种 性 状 的 差 异
种子大小一一种子大小和其他性状 , 例如种皮 、 种翅的颜色和形状等 , 凡是同一株树上
采来的 , 基本上是一致的 。 相反地 , 就是在同一采种点不 同的单株上采来的 , 其间的差异都
是非非之大的 ( 表 2 ) 。
80 个种源中有 41 个种源都表现了这么大的差异 。 我们引用内布拉斯加州卡德罗附近 7 2 2
号种源的 12 株采种树为例如下 :
株 数 目测级别 平均种子 平均种子
长度 m m 宽度 m m
1 1 0 小 6 . 8 8 4 。 0 0
2 3 0中小 6 . 7 2 4 . 5 2
3 5 0 中 7 。 1 5 4 。 8 9
2 7 0中大 7 。 2 4 4 。 8 3
4 9 0 大 8 。 1 0 5 。 2 5
表 1测定的性状及进行聚类分析的性状
性 状 }日 期 …年 龄 测定单位
种 子 长 度
种 子 宽 度
种子大小 ( 目测级别 )
开 始 出 苗
6周内种子发芽率
2周 发 芽 率
每株苗平均子叶数目
记 .分
日 %片9 16 5。 6
9 6 1 5
。
6
。
9 6 1 5
。
7
。
%
苗 木 叶 色
苗木针叶排列角度
具次生针叶的苗木
具顶芽的苗木
9 16 5
。
0 1
。
9 6 1 5
。
10
。
19 6 5
。
0 1
。
19 6 5
。
1 1
。
1一 2色
3类型
%cm个
春季生长开始期
具秋枝生长的苗木
松梢螟为害的苗木
苗 木 高 度
19 6 6
。
5
。
19 6 6
。
8
。
19 6 6
。
8
。
9 6 6 1
。
0 1
。
记 分
八O n口最上一盘侧枝数 目
具开花枝的苗木
,
m油.ma重经度鲜地高木苗
松梢螟为害的苗木
1 9 6 7
。
8
。
1 9 6 7
。
8
。
1 9 6 7
。
1 0
。
1 9 6 7
。
1 1
。
1 9 6 7
。
1 1
。
1 9 6 7
。
1 1
。
%针
八0CO
针叶排列角度
平贴型的苗木
每束针叶数目
2 针一束的苗木
1 9 6 7
。
8
。
1 9 6 7
。
8
。
1 9 6 7
.
1 0
。
1 9 6 7
。
1 0
。
1 9 6 7
。
1 0
。
1 9 6 7
。
1 0
。
1 9 6 7
。
1 0
。
记 分
度长粗叶鞘束针叶
表 2种 子 大 小 总 表
{ }
” “ 区 …” 源 数
力口里福尼平 … ` {” · 2 2… 5· 5`
“匕 高 _原 1 ” … ” · 0 21 5· 6 5彼特如河谷 {4 1 “ · 7 2{“ · 34过 渡 区 … ” {7 · 6 2… 4 · 0 8蒙大拿中音体 … 7 {7 · ` 6 }4 · 7 6中 洛 _基 山 1 “ ` … “ · 83{4 · 5 8布来克丘陵 … “ {“ · 6 6 … 4 · 4 8高 一 平 .、一原 { 2` 1 7 · 2` {` · ` 5手件海华粤 _ _… 5{了· 4 “ {4 · 9 。什岁拉多平原 … ” {7 · 1 ” … 4 · 7 9
_南 洛 基 山 }“ {“
·
g ” … _-些二巨i无 .…煦二 _值 … {
.……】 . _. _.7 · 2呈 .{ .4 一 :竺
目测分级 :小 ( 20分 ), 中小 ( 3 0分 ) , 中 ( 5 0分 ) , 中大 ( 7 0分 )
大 ( 9 0分 ) , 极大 ( 9 9分 ) 。
表 3 种 子 发 芽 率 表
开 始 出 苗 ( 日 )
地 理 区 种 源 数 平 均 值 } 幅 — {二周发芽率 ( % )度 }
1523167804的1 4一 2 4
了一 1 3
6 一 3 0
7 一 1 6
6 一 1 2
6 一 1 2
6 一 1 1
6 一 1 4
6 一 1 4
7 一 1 4
7一 1 2
比d,自八勺é
.…只ùnU0八J.上11.曰土,土no自4CO加 里 福 尼 亚北 高 原彼 特 如 河 谷
过 渡 区
蒙 大 拿 中 部
中 洛 基 山
布 米 克 丘 陵
高 平 原
东 低 海 拔 区
科罗拉多平原
南 洛 基 山
平 均 值
9
。
0
9
。
3
9
。
0
9
。
3
9
。
8
9
。
8
9
。
6
71285
10
。
0
另一方面 , 有 24 个种源的种子属中到大 , 例如内布拉斯加中北部的 85 2 、 8 5 和 8 5 6种源
和科罗拉多 8 6 0种源 , 10 株采种树里 有 6 株都是大种子的 。 有 15 个种源的种子主要是中到小
的 , 例如 7 2 4种源 , 离上面所说的 8 6 0种源仅北上 30 英里 , 但其 13 株树上却有 10 株是小种子
的 。 新墨西哥北部的 8 6 3种源 10 株树中有 7 株为小种子的 。
种源间种子大小变异的地理模式部分地 (不是全部 )赞同过去的研究结论 。 w le ls ( 196 4 ’ )
的研究中有 15 个种源与我们的采种点大致相 同 , 其种子重和我们所 测的 数据是紧密相关 ( r
= 0
。
8 8 )
。 加里福尼亚和北高原的种源 ( 属本变种 ) 大多是种子最 小 。 p e a r s o n ( 1 9 5 0 ) 也
曾经指出有这种差异 。过渡区的 8 1 6 、 7 5 3 、 7 5 4种源 、 内布拉斯加中北部和南达科他东低海拔
区的 5个种源都是中等种子的 。 在内陆变种的种源中 , 北平原 、 科罗拉多平原和东低海拔区
种源的种子比起其他区来 , 都是较大种子的 。
种子发芽率一一发芽率每周记载一次 , 共记 6 周 , 再用第二个生长季开始时记数的点发
芽数加以修正 。 两周的数据用散点图标明 , 当用发芽曲线的相似性对种源进行分组的时候 ,
可以非常明显地加以区别 。 除去 5 个种源之外 , 全部都在两周内萌发得相当好 , 出苗期平均
为 10 天 。 这 5 个种源是彼特如谷地的 4 个和加里福尼亚的 1 个种源 。 出苗的时间比其他种源
长得多 , 只有 1一 2 %在两周 内发芽 , 这是一缓慢组 。 w el ls ( 1 9 6 4 ) 观察 这 些种源的少 数
种子在第二年才萌发 。 这种萌发性状 , 特别是本变种种源的种子 , 说明存在种子休眠期 , 但
一般用层积贮藏是可以打破体眠的 ( 表 3 ) 。
北高原区俄勒冈 、 华盛顿和爱达荷的 3 个本变种种源表现中等的发芽力 , 其表现非常相
似于从蒙大拿到内布拉斯加和科罗拉多的 18 个内陆变种种源 , 虽然论种子大小 , 前者比后者
大得多。
过渡区的 7 5 3 、 7 5 4和 8 1 6三个种源发芽慢 , 虽然在第一周内已有出苗 , 但头二周的发芽
率只有 2 一 42 % , 比内陆变种的其他种源要慢得多。
80 个种源中有 51 个发芽迅速 ( 快或极快 ) , 发芽曲线很少差异 , 完全没有休眠 , 都在两
周内萌发37 %以上 。 这都是来自大陆分界线以东的内陆变种种源 : 蒙大拿 n 个 , 南达科他 7
个怀俄明 12 个 , 内布拉斯加 7 个 , 还有科罗拉多 、 新墨西哥和亚利桑那 18 个种源当中的 14 个
种源 , 都是发芽快这一定的 。
L a r s a n ( 一9 6 6 ) 曾提出H e一t ( 1 9 6 7 ) 和 p e a r s o n的大量观察 : 西黄松内陆 变 种种源种子
比其西部分布区内的种源休眠期短 。 我们发芽率的数据证这一点 。
开始发芽以区组平均为 8 . 8天到 1 1 . 7天 。 前 5 个区组平均为 9 . 1天 , 后 5 个区 组 平 均 为
10
.
9天 , 原因是用了一周时间才把种子播完 , 后播的种子就放在昼温相当高的气温下干燥了
较长时间 , 播下去要求较长的时间吸收水分 , 所以就推迟了发芽的时间 。
子叶数目一一 8 0 0 0株苗木的子叶数 目变幅为 6 一一 13 片 。 按种源看 , 由科罗拉多森林公
园的 76 3种源的平均 7 . 2片 , 到加里福尼亚 8 6 8种源的 9 . 8片子叶 , 加里福尼亚和北高原区的本
变种种源都有不少苗木显著地具有较多的子叶 , 平均多到 8 . 5片 。 过渡区种源的 子 叶数目中
等。 科罗拉多和怀俄明福让特山脉的 4 个种源 : 7 6 3 、 7 6 0 、 7 6 4和 8 57 种源的 子叶数目比 其他
种源显著地少 。 事实上 , 这些种源中没有任何一株苗木的子叶数目超过 9片 。 从蒙大拿到新
易西哥内陆变种的种源所有其他的差异都是随机的 。 子叶变异的重大意义将在与 种 子 大 小
的相关一节中加以讨论 ( 表 4 ) ,
苗期 ( 第一年和第二年 )生叶一一在第一生长季末和第二生长季中针叶颜色和针叶排列
角度都是在生产性苗床上测定的 , 因为以大量的苗木观察更容易区别 。 初生叶的颜色在第二
年的 10 月份加深 , 但第二年的针叶颜 色无变化 , 这一部分针叶约占苗木针叶的一半 。 初生叶
颜色由深红到绿 , 针叶角度由叉开到平贴 。 19 6 5年 1 月 3 日每苗床抽一行记数 。 抽样苗木数
由7 8株到 7 0 株 , 平均每种源 34 6株 。
蒙大拿彼特如谷地 、 北高原和加里福尼亚的本变种所有种源初生叶红 色的比例最小 , 而
内陆变种种源的红色叶比例最大 。 内陆变种北分布区的种源叶颜 色的变异较小 , 由西向东红
色初生叶的比例逐渐减少 。 内布拉斯加中部的一个种源 8 5 6号 , 就在 比色 苗 圃 附近的采种
点 , 却例外地呈深红色 。 在科罗拉多福浪特山脉高海拔的一些种源 , 都有较大比例的红色苗
木 。
针叶角度来说 , 本变种加里福尼亚和北高原区的种源绝大多数都是叉开的 , 蒙大拿彼特
如谷地种源和过 渡区的两个种源角度 中等 , 所有内陆变种叶冬季颜色在 第二个生长季未的表
现也因种源不 同而异 , 表现近似于初生叶那样 。 次生叶颜色的变化从暗绿到浅兰绿色 。 本变
种的所有种源都是暗绿色 , 新墨西哥及亚利桑那的种源相对地为浅兰绿色 。 所观察的叶色性
状与p e a r s o n ( 1 9 5 0 ) 和W e l l s ( 一9 6 4 ) 报导的相一致 。
一年生苗次生针叶一一在第一个生长季各种源是否长 虫次生针叶 , 表现是不一样的 。 据
观察 , 生长得高而健壮的苗木趋于多长出次生针叶 。 北高原 区包括彼特如谷地和加里福尼亚
的 4 个种源为本变种 , 都不长出或长出很少次生针叶 。 北高原区的 8 6 5 、 8 6 和 8 6 7种源只有
2 一 4 %的苗木长出次生针叶 , 过渡 区的 3 个种源有 10 一 26 %的苗木长出次生叶 , 这是中间
型的 。 内陆变种的所有种源都有 42 %或更多的苗木长出次生叶 。 新墨西哥和亚利桑那的种源
表 4 子叶数目 ( 每种源测定 1 0 0株苗 )
} 子 叶 数
’目 }
地 理 区 卜- — 一一 -产 ~一 一 -— - 「一一 - 一一一一万一— 一 一 一 }平均值 ( 片 )6 一 7 片 1 8 一 9 片 1 1 0一 1 1片 . 1 2一 1 3片
… 。 . 5 。
8
.
9 2
8
。
9 1
8
。
7 8
8
。
18
7
。
7 7
8
。
0 4
8
。
3 1
8
。
3 7
8
。
3 3
8
。
2 6
j任,二OL
nU八n
n
ù
61298374509
二dJ.1CU即or八曰bllt了1上ó日Od八)tbno内l从tJ才,口叮J了咋90102459加里福尼亚
北 高 原
彼特如河谷
过 渡 区
蒙大拿中部
中 洛 基 山
布来克丘陵
高 平 原
东低海拔区
科罗拉多平原
南 洛 基 山
表 5具次生针叶和顶芽的一年生苗木百分比 ( % )
具次生针叶苗木% 具顶芽苗木%
n
ó,山1占上n`,O自几
8017658034加里福尼亚
北 高 原
彼特如河谷
过 渡 区
蒙大拿中部
中 洛 基 山
布来克丘陵
高 平 原
东低海拔区
科罗拉多平原
南 洛 基 山
平 均 值
有 80 %或更多的苗木长出次生叶 。 布来克丘陵区和内布拉斯加州的不少种源长出次生针叶的
苗木比例也很大 。 此种结果与w le ls ( 1 9 6 4 ) 研究的结果完全一致 。 他发现加里福尼亚 和北
高原 区的种源不生出次生叶 , 而新墨西哥和亚利桑那种源生出次生叶的却很多 ( 表 5 ) 。
一年生苗的顶芽一一一年生苗形成明显顶芽的并不普遍 。 全部本变种种源和过渡区的种
源都不形成顶芽 , 只有内陆变种的种源有很少比例的苗木在第一年形成明显的顶芽 。 分布区
最北部的 7 02 和 7 03 种源形成顶芽的苗木比例最大 ( 6 ) 。 内陆变种种源主要是较大的苗木形
成顶芽 。 w el ls ( 1 9 6 4 ) 在密执安苗圃研究顶芽的形成较多 , 北太平洋区和内布拉 斯加 、 科
罗拉多和南达科他某些种源有 30 一 50 %的苗木形成顶芽 ( 表 5 ) 。
春季生长开始期一一生长开始期的数据是在第二个生长季初记载的 , 并参照以后几年的
记录 。 1 9 6 6年 5 月初按顶芽发出分成 5 期 : 从不见生长 ( O ) 到最大生长 ( 2 0 ) , 后者 的标
准是芽长长超过 15 m m 。 整个试验用三天调查完 , 所以可能 引起正常物候期 的差异加大 。 和
最北部的或高海拨的种源芽爆裂和顶芽生长期开始最早 。 北 高 原区 种源和蒙大拿北部
东部 、 北达科他 , 怀俄明东北部和布来克丘陵的大多数种源以及内布拉斯加北部的少数种源
都是属于早发芽的一批 , 其中布来克丘陵的 8 3 7种源在两年内都是最早的 。
生长开始迟的是亚利桑那 、 新墨西哥 、 科罗拉多南部和加 里福尼亚的种源 。 加里福尼亚
的 86 8种源和新墨西哥的 7 68 种源是最迟的 , 1 9 6 6年 5 月 4 日观察时 , 有 90 %以上的苗木都 没
有开始生长 , 第二年观察也是为此 。 H a on v e r ( 1 9 6 3 ) 在爱达荷试 验所得数据也证实有这种
情况 , 北方的卡尼客松种源比南方的可可尼诺和桑塔弗种源顶芽开始生长要早得多 (表 6 ) 。
处于边缘种源当中的中部地理 区种源在生长开始期上看不出表现什么固定模式 。
在内布拉斯加的松树岭 、 北普来特河流域和老鸡坡客林克流域从西向东划一条域 , 可 以
显出具有倾群变异 , 西部的高海拔的种源芽生长开始比东部的低海拔的种源早 。
表 6 木 性 状
具秋枝生长的
一木9 8地 理 区
二 年 生 苗
春季生长开始期 . 二年生高度。 m
7196 85 4 3179 8
017 46 59 4 3力口里福尼亚 {北 高 原
彼特如河谷
过 渡 区
蒙大拿中部
中 洛 基 山
布来克丘陵
高 平 原
东低海拔区
科罗拉多平原
南 洛 基 山
平 均 值
1 7 8
1 7 4
1 0 4
1 0 5
1 1 1
9 7
1 20
1 2 8
1 4 3
l !0
1 5 4
1 2 4
. 迟 = 0 , 早 = 20
具秋枝生长的苗木百 分比一一秋枝生长是在生长季后期 , 大约在 8 月中旬 , 顶芽又继续
生长 。 秋枝生长一般地妨碍了耐寒的冬芽形成 , 因为在生长季末没有足够的时间形成冬芽 。
这种秋枝生长在霜冻之前不能正常地完全木质化 , 因而常常被冻坏 ( 表 6 )
表 7 三 年 生 苗 木 性 状
地 理 区 最上一盘侧 霭骤笋}鲜重 ` “ ’ 地径 m m {苗高 m m 第三年生长枝数 ( 个 ) 量 m m
加理福尼亚 1 。 2 6 9 7 1 9 。 8 2 7 9 1 0 1
北 高 原 L。 7 6 9 1 1 0 。 2 3 2 6 1 7 9
彼特如河谷 1 。 3 8 7 2 9 。 6 3 0 2 1 6 3
过 渡 区 1 。 7 4 2 7 2 9 。 4 2 4 9 1 4 4
蒙大拿中部 1 。 6 5 3 8 3 1 0 。 1 2 7 9 1 6 7
中 洛 基 山 1 。 5 5 6 7 2 9 。 7 2 4 1 1 4 4
布来克丘陵 1 。 8 5 0 9 1 1 0 。 4 3 0 5 1 8 5
高 平 原 1 。 9 5 9 9 8 1 0 。 8 3 1 8 1 9 0
东低海拔区 2 。 0 6 4 1 0 2 1 0 。 9 3 4 5 2 0 2
科罗拉多平原 1 。 7 7 l 8 5 1 0 。 2 2 7 9 1 7 0
南 洛 基 山 1 。 8 8 3 1 3 1 1 2 。 6 3 7 9 2 2 4
平 均 值 1 。 7 5 6 9 1 1 0 。 5 3 0 2 1 7 8
具秋横生长的苗木比例 由怀俄明 8 7 5种源的 2 %到加里福尼亚种源的 98 % 。 占比例最大
的是加里福尼亚 8 6 8 、 彼特如河谷 8 1 7 、 8 1 8 、 8 1 9和 8 2 0 、 亚 利 桑那 8 6 9和 新 墨西哥南部的
8 6 4
、
7 6 6
、
76 7和 7 68 诸种源 。 所以这些种源 , 除了彼特如河谷种源之外 , 三年生移植苗都表
现严重冻寒 , 秋枝生长变黄枯死 。 具 98 %苗木有秋枝生长的加里福尼亚种源有一串以上受冻
害 。 这和 w le ls ( 1 9 6 4 ) 的材料相一致 , 他说明加里福尼亚种源多有秋枝生长 , 南方内陆 (亚
利桑那和新墨西哥 ) 种源在夏季有第二次生长 。
科罗拉多平原 、 布来克种源和中洛基山的大多数种源都很少有秋枝生长 。 这些种源一般
比南方种源早几周就己经形成冬芽 , 只有不到一半的苗木具秋枝生长 。 过渡 区的 3 个种源具
秋枝生长的苗木比例界于彼特如河谷的本变种种源和蒙大拿西部变种种源之向。
松梢螟危害一一在 1 9 6 0年 ( 二年生苗 ) 和 1 9 6 7年 ( 三年生苗 ) 的生长季末调查了松梢螟
危害的程度 , 以各种源受害苗木的百 分比表示 。 二年生苗受害轻微 , 平均仅 10 %及以下 , 但
没有完全不受害的种源 。 新墨西哥南部种源有 20 一 30 % 。 苗木受害 。
在第三个生长季里受害苗木的比例增加到占总苗数 8 0 0。株的 76 % , 过渡区的 75 3和 7 54 种
源受害最少 , 只分别为45 %和 5 % 。 新墨西哥 、 科罗拉多南部和亚利桑那的所有种源都严重
受害 , 高达85 一 98 % 。 顶芽的大小没有测过 , 但看来具较大顶芽的大苗受害较严重 。
二年生苗高一一复全距检验表明新墨西哥曼赫尔 7 6 7种源显著地高于其他所有种源 , 新
墨西哥鲁岛所 7 6 种源和加里福尼亚 8 6 种源同居第二位 。 居于上线的其他种源为新墨西哥和
亚利桑那的 7 6 6、 7 68 和 8 6 4种源北高原区包括彼特如河谷的一些采种点及东低海拔沿着内布
拉斯加到南达科他一带 5 个种源中的 2 个种源 。 生长最慢的种源主要是中洛基山和过渡区的
种源 。
对二年生苗高进一步分析种源之间和重复之间的表现 。 10 个重复之间的差异为极显著 ,
平均高由10 8 m m到 14 1m m , 处于三床试验中间一床上的重复最高 , 可能是 由于 这里避风 , 对
它们产生了保护的良好效果 。
三年生苗侧枝一一这是最上面一般轮生枝的平均数目 。 从蒙大拿彼特如河谷 8 1 8种源的
1
.
10 个到蒙大拿东部 8 2 7种源的 2 , 23 个 。 侧枝最多的主要是东低海拔区和布来克种源到高平
原区一带的种源 。 侧枝最少的是加里福尼亚8 6 8和彼特如河谷的全部种源 ( 表 7 ) 。
三年生苗开花一一夏全距检验用 华盛顿 、 俄勒冈 、 爱达荷彼特如河谷 、 北高原区的种源
与其他所有种源分开来 。 这些种源很少有开花的苗木 , 不 到 15 % 。 所有新墨西哥和亚利桑那
的种源有 75 一 90 %的苗木在一年生侧枝上生出白亮的花 。 其他全部种源开花的苗木占30 一 70
%
, 这一组中间种源中占上线的是随机地分布在蒙大拿到科罗拉多南部一带 ( 表 7 ) 。
这种结果证实以前的研究 : W e il m a n n ( 1 9 3 9 ) 报导新墨西 哥桑塔弗 、 科罗拉 多圣依沙
贝尔和犹他爱西来种源的枝上开红花 , 而亚利桑那可可尼诺种在爱达荷北部造林的树上却不
开花 。 但他在亚利桑那可可尼诺天然林内枝条上观察到开花 。 W el ls 见到新墨西哥和 亚利桑
那种源二年生苗木的枝条上开花 。 据 w r i g ht 报导 ,来自南洛基山 ( 新墨西哥和 亚利桑那 ) 的
树木在密执安开罗德 8年生的人工林一 年年枝上开花的非常普遍 。
三年生苗重一一每小区 10 株苗木称其鲜重 , 没有分单株称重 。 种源之间的差异极显著 ,
但重复之间不显著 。 蒙大拿过渡区的 7 5 3种源最轻 , 为 61 克 ; 而新墨西哥 7 6 7种源最重 , 为
1 7 5克 。 新墨西哥 、 亚利桑那和科罗拉多南部的所有种源比其他种源重 。 但复全距检验只有
7 6 和 7 6 7种源显著大于其他所有种源 ( 表 7 ) 。
苗木最轻的主要是从中洛基山 、 怀俄明大霍尔山 , 到科罗拉多南部 、 蒙大拿彼特如河谷
一带的种源 ? 加里福尼亚 8 6 8种源也轻 , 原因是它受冻害落叶。
23
三年生苗地径一一地径变幅 由蒙大拿中部过渡区 7 3 5种源的 8.g m m, 到新 墨西 哥南部,
7 6 7种源的 1 4 . 6m m 。 全部种源的总平均地径为 1 0 . 5 m m ,亚利桑那 8 9 9和 新墨西哥 、 7 6 67 6 7
种源显著地粗于其他所有种源 。 但是所有南方种源 , 包括科罗拉多南部 7 6 5种源的地径都比
较粗 。 8 2 7 、 一 82 5 、 7 0 3和 7 04 四个种源分成蒙大拿东南和南达科他区类群 , 其地径也属最粗一
类 。 地径细的种源主要是彼特如河谷 、 过渡 区和中洛基山区的种源 。
南方种源地径较粗 , 这趋于赞同过去关于生长期长度的研究 。 据认为 , 在一个生长季节
里具有较长时间持续生长能力的种源 , 最终将长得更大 。 H an o v er ( 1 9 6 3 ) 的数据表明 , 南
方种源 ( 造林成活的树木 ) 那怕是种植在爱达荷 , 每年生长持续的时间都比北方种源长 ( 南
三年生苗木高度和当年生长量一一到第三年底 , 生长最高的是新墨西哥和亚利桑那的 5
个种源 。 蒙大拿东南部的三个种源和内布拉斯加低海拔的 2 个种源也属于高的一类 。 最矮的
是中洛基山高海拔的种源和蒙大拿中部过渡区的种源 。
大多数的种源第三年时苗高为第二年苗高的顺延 , 但有少数例外 。 新墨西哥 、 亚利桑那
和科罗拉多南部的种源在第三 年时生 长速度加快 。 而北高原区 、 彼特如河谷及中洛基山区某
些高海拔的种源都减低 。 加 里福尼亚种源受严重冻害 , 生长速度大大降低 。
分析第三年的生长量同样说明 , 高平原类群内的某些种源在生长速度上比其他所有的种
源都快 。 蒙大拿东南部的四个种源 ( 8 2 2 、 8 2 5 、 8 2 7 、 8 2 8 ) 及内布拉斯加南部东低海拔区的
三个种源 ( 7 2 1 、 5 5 4 、 5 5 5 ) 在生长速度上大为增加 。
针叶排列角度一一针叶的排列在同一株苗木上都是一致的 , 但是在不同的种源之间以及
种源之内单株之间都有显著差异 。 我们分成三禽情况 : 平贴型 、 中间型和叉开型 , 仅以此来
粗略地表示其差异 。 全部种源中有 54 %的苗木为中间型 , 2 %为平贴型 , 24 %为叉开型 。 不
同的种源 , 中间型苗木的比例有差别 , 从 4 1%到 61 % 。 但是 , 极端型的比例分配 , 对不同的
地理区域具有显著差异 ( 表 8 ) 。
平贴型 比例最低的 ( 即叉开型占最高 ) 种源分布在相距很远的区域 内 : 一为北高原区彼
特如河谷和加里福尼亚 ; 另一为新墨西哥的南洛基 山和亚利桑那 。 此 外 , 最 东 边 3 个种源
( 7 5 7
、
7 2 0和 8 5 5 ) 都属这一类 。 从蒙大拿到科罗拉多南部 、 布来克丘陵到高平原的所有种
源都是平贴型苗木 比例较高 , 达 41 % 。
这个结果部分地赞同 w e记 m a二的观察 , 他认为南高原区本 变种种源 绝大 多 数 是叉开
型 , 而大陆分界线以东内陆变种种源大多是 “ 紧贴 ” 型 。 但我们的研究说明南方种源叉开型
的比例高 , W e id m a n n却认为是中间的 。
每束针叶数目一一每束针叶数目在种源间的差异是极显著的 。 本研究有 20 的苗木每束 2
针 , 有 80 %的苗木每束 3 针或更多 。 不到 1 %的苗木每束 4 一 5 针 , 只加里福 尼 亚 种 源特
殊 , 有 13 %的苗木每束 4 针 。 新墨西哥和彼特如河谷的种源有少量苗木每束 4 一 5 针 。 但具
每束 2 针或 3 针苗木的百分比的分布在不同的地理区域之间有差异 ( 表 8 ) 。
虽然全部种源中绝大多数为 3 针一 岌 , 但多分布在相距很远的 两 个 区 域 : ( 1 ) 北高
原 、 彼特如河谷和过渡区 , ( 2 ) 新墨西哥和亚利桑那南洛基 山区 。 另一方面 , 2 针一束的
苗木不管在那一个区域内都没有 3 针一束的那么多 。 2 针一束苗木比例较大的种源为中洛基
山区和布来克丘陵区的 。
在大多数情况下 , 2 针一束苗木比例低的种源就是平贴型针叶比例低的那些种源 。 这将
在相关性一节中进一步讨论 。 这些结果都与以前的研究一致 , 他们认为 3 针一束 的 在 南高
原和彼特如河谷的本变种种源占多数 。 而在南方则以 内陆变种种源 占多数 。 但据 W ie dm an n
( 1 9 3 9 ) 认为 , 2 针一束绝不是大陆分界线以东内陆变种的固定特征 。 过渡区的 3 个种源多
3 针一束 。 w e 记m a n 所研究的蒙大拿海里那种源也不例外 。
针叶长度— 种源间针叶长度的差异是极显著的 。 平均针叶长度从蒙大拿 过 渡 区 7 53 种源的 10 2m m 到新墨西哥7 9 7种源的 1 86 m m , 以苗木单株而论 , 最短的 7 53 种 源为 5 ~ 1 50 m m ,
最长的 7 6 7种源为 1 0 2一 2 4 2 m m ( 表 a ) 。
针叶长的种源主要是新墨西哥和科罗拉多南部内陆变种南分布区的种源 。 针叶短的种源
为蒙大拿中部过渡区和中洛基山区的种源 。
这些结果和w “ 记m 吕: n ( 1 9 3 9 ) 研究大陆分界线以东多为短针叶的发现一致 , 但和他发
现北部太平洋沿岸种源针叶比亚利桑那和新墨西哥种源长的 结 论 不一致 。 我 们 的 结 果与
W le l
。
( 1 9 6 4 )所得的针叶长度数据相一致 。
叶鞘长度— 种源间叶鞘长度的差异显著 , 而且与针叶长度呈相关 , 这下面还将讨论 。叶鞘长从彼特如河谷 8 17 种源的 4 . 7m m到新墨西哥 7 67 种源的 9 . l m m 。 彼特如河谷和 过 渡 区
本变种 8 68 种源叶鞘长度中等 , 内陆变种低海拔和科罗拉易平原种源叶鞘也是如此 。 新 西 哥
最南部的 3 个种源 ( 7 6 6 、 7 6 7 、 7 68 ) , 叶鞘比其他所有种源都显著地长 。 新墨西哥另 外 的
2 个种源 ( 8 6 3 、 8 64 ) 和亚利桑那的 8 69 种源比其以北的所有种源都显著地长 ( 表 9 ) 。
表 8 三 年 生 苗 针 叶 性 状
平贴型针叶一叉开型针 {每束针叶地 理 区 针叶排列 . 苗木百分比% 叶苗木百分比 % 数 ( 针 )
2 针一束苗木百分比 %
3 针一束
苗木百分
比 %
大于 3 针一束苗木百分比 %
n口曰ó,火八U1ùn甘n甘U1八QUO甘7.自尸a11月公,土U厅了0口OU只ù八匕叮诊ū了OùOQ4013183529602加里福尼亚
北 高 原
彼特如河谷 ·
过 渡 区
蒙大拿中部
中 洛 基 山
布来克丘陵
高 平 原
东低海拔区
科罗拉多平原
南 洛 基 山
平 均 值
3
。
1 0
2
。
9 9
,土ó29自内O`.工J红`1上nUOCLI八àhU叮`厅了只ù
.…八QL,
,é9口
八UQn”00odù从à…
9白O口
374125619241552326879
. 平贴型 = O , 中间型 = 1 , 叉开型 二 2
表 9 三 年 生 苗 针 叶 大 小
一一 . . . . . . . .州曰 . .,一一 . 翔 . . ~ 口 . . . . ~ . . . . , 一一 .一 -一一 -一~一 . . . . . .曰 . . . . . . .”6974淞85201`` .上曰 .,土. J1.一`工1儿,10乙山八石心自O曰O口noCt了尸aJ.11曰.上.…Ono户勺月任通户al从口己ù内bQRé地 理 区加里福尼亚北 高 原彼特如河谷
氛舟 t翎公过 渡 区
蒙大拿中部
中 洛 基 山
布来克丘陵
高 平 原
东低海拔区
科罗拉多平原
南 洛 基 山
平 均 值
针 叶 长 m m 叶 鞘 长 m m 叶 束 粗 m m
1 3 2
1 2 6
1 2 8
1 1 4
1 2 5
1 2 1
1 3 0
1 3 2
1 4 2
1 3 6
1 6 8
1 3 3 5
。
7
针叶束粗— 种源间针叶束粗具极显著差异 , 并且和针叶长度呈相关 。 针叶束粗从北高原 8 6 5和 8 6 7种源的 1 . 6 5 ,n m到新墨西哥 7 6 6和 7 6 7种源的 2 . i s m m 。 复全距检验表明 , 7 6B和 7 67
种源与所有其他种源显著差异 。 北高原 、 彼特如河谷和过渡区本变种种源都比其他种源细 ,
南洛基 I力内陆变种和加里福尼亚种源都比较粗 ( 表 9 ) 。
将各种性状的差异按地理 区域汇总列表 1 0 ( 表 10 ) 。
性 状 之 间 的 相 关
计算了整个试验 80 个种源的种子性状 、 两周发芽力及 16 个苗木性状之间的全部简单相
关 , 把在 0 . 01 水平上显著的相关列表 。 此表还把本变种和内陆变种分列 , 内陆变种的 4 个区
域再由北向南分列开来 。
如果不把本变种的 8 个种源计算在内 , 内陆变种的大多数相关都有所提高 。 这种结果支
持了把两变种分开是合理的 。
绘图表现那些密切的相关 , 另外有若干图表明无相关 , 却表明对种源所分的类群及某些
性状在地理区域之间的不连续性 。 大多数的种源都用点标在图上 , 而对那些按文内讨论的极
值则用缩写标在图上 。
种子大小 -一一以目测法对种子大小进 行的分级 , 可以很满意地测定这一性状 , 因为目测
等级与实际测量种子的大小是密切相关的 。 对种子长度 r 二 0 . 93 , 对种子宽度 r 二 0 , 90 , 对长
度加宽度 r 二 0 . 94 , 对种子体积 r 二 0 . 93 。
与种子大小最密切相关的比状还有子叶数且 r = 0 . 7 5 。 以全部 80 个种源统计为中等相 关
的性状 ( 以各分区计算无相关 ) 为 : 两周发芽率 r = 一 0 . 5 , 一年生时具次生针叶的苗木百分
比 r 二 一 0 . 62 , 具秋枝生长的苗木百分比 r 二 0 . 4 1 , 具花枝的苗木百分比 r 二 0 . 4 6 ,二年生苗 木
高度 r = 0 . 4 1 。
种子大小对子口于数目的相关以 72 个内陆变种种源统计是显著的 r 二 。 , “ , 以其各分 区 的
2 6
表 10各 种
本 变
性
种
状 差 异 表
南洛基山科罗拉多平原东低海拔区布来克丘陵洛中基山蒙大拿中部分嶂原一…过
渡区彼特如河
谷顿!爱达荷俄勒冈 l华盛加里福尼亚
0.+ O汤
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曲 .…+ .0.十 O+ .0公 :O.十 0+
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.
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具次生针叶苗木百分比
生 长 开 始 期
秋枝生长百分比
最上一盘侧枝数
具开花百分比
具平贴型针叶百分比
2针一束苗木百分比
针 叶 长
叶 鞘 长
叶 束 粗
二 年 生 苗 高
三 年 生 苗 高
第三年生长量
三 年 生 地 径
三 年 生 重
注 :对数量性状 : O= 最小 , + = 中等 , . = 最大 。
对冬季叶色 : O 二 红色 , 十 = 兰绿色 , . = 绿色 。
对生长开始期 : O 二 迟 , + = 中等 , . 二 早 。
种源统计也是显著的 。 rF a n kl 加和 G : e at h o us e ( 1 9 6 9 ) 发现 , 从华盛顿 中部到加里福尼亚中
部跨纬度 10 多度的 3 种冷杉的 2 个种源 , 种子越重 , 子叶越多 。 西黄松也是这种情况 , 种子
越大 ( 越重 ) , 子叶就越多 。 但是他们得出冷杉种源的纬度 与种子重量或子叶数 目呈负相关
的结论 , 对于西黄松内陆变种种源来说 , 虽然跨纬度 16 度之多 , 却不明显呈现这种关系 。
西黄松本变种种源的种子都是大的 , 子叶也多 。 第一年冬季初生叶颜 色不是红色 , 而是
绿色, 第二年冬季次生针叶深绿色 。 本变种共 8 个种源在第一年基本上无次生针叶 。
两周发芽率— 与发芽率相关最密切的是具次生针叶苗木的百分比 ( r 二 0 . 咒 ) 。 如 此暴着相关是指把东部和西部的种源分开统计得到的 , 而对内陆变种的各分区并不都有这么大
的相二、 注。 内陆变种发芽最快的都在第一年 9月份结束生 一长` 因而比本变种发芽迟缓的 生 次
生针叶开始得早 , 迟发芽的所有种源在第一年都很少或不生出次生针叶 。
对三年生苗的大小 ( 高度 、 地径和重量等 ) 的相关性 , 由于内陆变种 72 个种源的发芽力
都很好 , 所以不能证明 80 个种源或 72 个种源有相关 , 但以本变种 8 个种源 统计 却 具密切相
关 。
子叶数 目— 除前述与种子大小具相关之外 , 与其他的任何性状都没有相关 。一年生苗长次生针 叶苗木百分比— 除上述与种子大小和两周发芽率呈相关之外 , 还和
80 个种源的下列性状中等相关 : ( l ) 对三年生苗枝上开花 r = 0 . 47 , ( 2 ) 对叶束 粗度 r 二
0
.
4 2
。 两种相关对两个分离的地理区域 ( 即北高原到彼特如河谷区和南洛基山区 ) 的种源是
明显不同的 , 把地理区域内再分区统计这两种相关都是密切的 。 西北部的种源第一年很少长
次生针叶 , 不开花 , 3 年生苗针叶束较细 。 而南方种源在第一年长次生针叶的比例高 , 开花
多 , 三年生针叶束较粗 。 以 图表示枝条开花与第一年长次生针叶的相关性 。
春季生长开始期— 与春季生长开始期相关的性状只有针叶长度和叶鞘长度 。 对此 80 个种源来说 , 对针叶长度 r = 一 0 . 51 , 对叶鞘长度 r = 一 0 . 56 。 这说明针叶和叶鞘长度越短 , 生
长开始得越早 , 长度越长 , 开始生长越迟 。 这种 固定的联系对再分 开 的 本 变种 8 个种源计
算 , 或内陆变种最南部的 8 个种源计算是符合的 , 而对其他分区计算就不符合了 。 这有力地
支持把内陆变种南种源划分成一个地理生态型的意见 。 也支持 w e n s ( 1 9 6 4 ) 的观察 , 他认
南部 内陆生态型是 比较一致的 , 容易与其他生态型区分开来 。
秋枝生长— 此性状对二年生苗高中度相关 r = 0 . 52 , 但对三年生苗高则下降到 r = 0 . 4 5 ,秋枝生长对二年生苗高和三年生苗高的相关 , 对内陆变种区和它的三个分区种源的相关都是
密切的 。 据认为 , 秋枝生长虽使苗木增高 , 但后期的生长有时会使苗木遭受早霜眠为害 , 如
果苗木还没有来得及进入休的话 。
另外对秋枝生长相关的还有种子大小和针叶排列角度 ( r = 0 . 4 1 ) , 在对 苗高和针叶这两
个相关性上也反应出存在两个分离的地理类群 。 内陆变种南方种源和本变种的加里福尼亚亚
北高原种源都是秋枝生长苗木百分比较高 , 二年生苗较高 , 叉开型针叶的 苗 木 占 多数的种
源 。 此性状对种子大小具相关主要是本变种种源引起的 , 因为它的种源都具较大种子和较多
的秋枝生长 。
侧枝数目— 在苗木最上一盘长出的侧枝数目与种源苗木大小的几个性状呈中度相关 ,如果考虑 80 个种源的话 。 对三年生苗高 r = 0 . 46 , 对第三 年高 生 长 量 r 二 0 . 48 , 对 径 粗 r 三
0
.
52
, 对苗重 r 二 0 . 5 。 如果仅以 72 个内陆变种种源统计 , 这些相关系数略增大一些 。 如 再
用它下面的分区统计 , 只对布来克丘陵 、 东低海拔和科罗拉多平原区具显著相关 。
一般地说 , 苗较大的种源比苗木较小的种源生长的侧枝多 , 许 多 种 源的苗木大小属中
等 , 侧枝平均每株 1 . 5个或多些 。 每株苗木生长 6 个侧枝是最大数 目 。 苗木较小的种 源 每种
苗木平均不到 1 . 5个侧枝 。 ,
具开花枝苗木的百分比— 此性状除了对上述的种子大小和第一年出现次生针叶具相关之外 , 以全部 80 个种源来统计 , 还对针叶束细 r = 。 . 4 0租针叶鞘长 r 二 0 . 43 中度相关 。 以本变
种和内陆变种分开统计也是显著相关的 。 但对内陆变种各分区统计并不显著 。 这再次说明受
到两个分离的地理区域的影响 , 西北区的本变种针叶细 、 不开花 ; 相反地 , 新墨西哥南洛基
山和业利桑那的内陆变种针叶粗 , 开花的也多。
针叶性状— 针叶排列角度在天然林中各单株之间都有很大差异 , 但和分离的地理 区域还是有关系的 。 据表现 , 它对具秋枝生长苗木百分比有相关 。 也就是说 , 针叶排列叉开型多
的种源具秋枝生长的苗木百分比也就高 。针 叶排列角度对针叶长度的相关是密切的 r = 0 . 4 2 。
如果排除本变种的 8 个种源 , 那么72 个内陆变种种源 的相关提高到 r 二 0 。 82 。 实际上 , 内陆变
种种源分区统计 , 除去一个分区之外 , 都具有显著的相关 。 非常明显地 , 种源的针叶短的 ,
平贴型占主要 。 针叶长的 , 叉开型的多 。
每束针叶的数目对其他性状的相关较小 ,只对两种性状存在相关 , 对针叶排列 r = 0 . 3 5 ,
对具秋枝生长的苗木百分比 r = 0 . 3 6 。 但每束针叶数 目却是 揭示针叶性状地理 上的不连 续性
的理想根据 。 南洛基山区种源和加里福尼亚种源特具粗的三针叶束 , 而北高原 、 彼特如和过
渡区种源的特点是细的三针叶束 。 两者都和内陆变种的其他种源不一样 , 那些种源都是针叶
粗变中等 , 但 2 一 3 针一束的苗木百分比变异幅度很大 。
针叶体积的三种性状之间的相关对大多数种源都是密切的 。 叶鞘长对针叶长密切相关 ,
r = 0
.
82
, 叶束粗对针叶长也是密切相关 , r 二 0 . 70 , 叶束粗对叶鞘长亦然 r 二 0 . 6 6 。这三 种
性状对苗木大小的几种性状表现中度相关 。 最密切的是针叶长 对 苗木地径 r = 70 , 叶束粗对
地径 r = 0 . 68 , 叶鞘长对地径 r = 。 . 67 。 一般都是较大的苗木针叶长 、 叶鞘长 、 叶束也粗 , 那
些地径较粗的苗木更是如此 。 以内陆变种种源单独比较 , 这些相关系效有所提高 ; 但以其各
分区比较则不然 。
苗木大小的性状— 内陆变种种源及其 各分区种源苗木大小的几个性状之间都是高度相关 。 但对本变种种源有些则不显著 。 以本变种全部种源统计 , 10 个相关中有 4 个显著 。 第三年
生长量对二年生苗高显著 。 加里福尼亚种源在二年生时最高 , 但冬季受害严重 , 第三年生长
量最小 。 北高原和彼特如种源也是在 72 个内陆变种种源的回归值以下 。 这不仅证明要承认这
两个变种 , 而且证明这些变种对特定的环境具有不 同的反应 , 那怕是对相当适合和均匀一致
的苗圃环境也是如此 , 而且在早期阶段就已经表现出来 。
地 理 模 式 划 分
用上述聚类分析方法把 80 个种源先分成两个明显不 同的类群 , 然后通过计算机运算 , 把
全部种源反复组织 3 个类群 、 4 个类群… … , 一直到分成 12 类群为止 。 在 分析过程中表明 ,
分成9个类群已经达到可靠的终点 , 进一步的分群只能破坏已经形成的项目 , 不 能再提供新
的信息 。 所以我们划分成 9个类群 , 作为林木改 良大纲中种子调拨的科学依据 。
最后必须说明 , 对象西黄松这类的树种 , 它们占据这么广大的面积 , 各式各样的地理环
境 , 所 以对其遗传差异的研究是永远做不到头的 。 我们的研究对内陆变种群体提出 了比以前
更清楚明确的认识 , 将来更详细地研究局部的分布区 , 必将会完善或很可能修正我们现在的
认识 。 希望有识之士致力于此 , 努力开创新的研究 , 尤其是蒙大拿中部区和过渡区那里相互
邻近的群体 , 却具有明显的差异 。 我们现时的区域划分可以作为采种调拨的依据 , 对种源数
据收集和分析提供参考 。 长期的试验数据将更好地检验本划分的正确与否 。
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图 聚类分析后划分的九个类群图
此 9个类群是 : ( 1 ) 北高原区 , ( 2 ) 加里福尼亚区 .
部区 , ( 5 ) 高平原和布来克丘陵区 , ( 6 ) 中洛基山区 ,
多平原区 , ( g ) 南洛基山区 ( 图 ) 。
( 3 ) 过渡区 ,
( 7 ) 东低海拔区 ,
( 4 ) 蒙大拿中
( 8 ) 科罗拉
刘洪愕摘译 自 《 F o r 。 s t S e i e : 。 。 》
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