全 文 ：　［收稿日期］　２０１２－０２－２８；２０１２－０５－０２修回
　［基金项目］　北京林业大学林木育种国家工程实验室开放课题“文冠果种子优质油脂合成基因ＳＡＤ和ＦＡＤ２的克隆及功能分析”（ＦＯＰ
２０１０－１５）；湖北省自然科学基金重点项目子课题“香果树抗旱无性系变异筛选”（２００６６６９９０）
　［作者简介］　李秋琦（１９８３－），女，在读硕士，研究方向：植物发育生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｑｉｕｑｉ９９４＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
　＊通讯作者：郭惠红（１９６９－），女，副教授，硕士生导师，从事植物发育生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｈｈ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
生理生态·耕作栽培·农业气象 ［文章编号］１００１－３６０１（２０１２）０６－０２９９－００２６－０４
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ·Ｔｉｌａｇｅ　ａｎｄ　Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ·Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ
南方红豆杉种子休眠解除过程中的生理生化特性
李秋琦１，于海莲２，周凤娴３，郭惠红１＊，夏新莉１，李凤兰１
（１．北京林业大学 林木育种国家工程实验室，林木花卉遗传育种教育部重点实验室，国家林业局 林木花卉育种与
生物工程重点开放实验室，北京林业大学 生物科学与技术学院，北京１０００８３；２．北京市第五十六中学，北京
１０００４４；３．北京市海淀区圆明园管理处，北京１０００８３）
　　［摘　要］为揭示南方红豆杉种子休眠及其解除的机理，为农林业生产上种子休眠的解除提供科学依
据，将南方红豆杉种子用３００ｍｇ／Ｌ的赤霉素浸泡２ｄ，浓硫酸处理１ｍｉｎ后与湿沙混匀，先在４℃下低温层积
３个月，然后转入２５℃暖温层积３个月，最后转入４℃低温层积１５０ｄ。取各个层积阶段（９０ｄ，１８０ｄ，３３０ｄ）的
种子（以未层积的种子为对照）进行生理生化指标的测定。结果表明：南方红豆杉种子在休眠解除过程中脂
肪含量逐渐降低，层积结束时其含量比对照低３．４５％；淀粉含量呈先显著下降后又升高的趋势，层积结束时
其含量比对照低１３．１％；可溶性糖含量总体呈升高态势，层积结束时其含量比对照高２９％；可溶性蛋白含量
呈现出与淀粉相似的变化趋势，但层积结束时其含量与对照接近。种子的淀粉酶活性先升后降，层积后比对
照低９１．３％，而过氧化物酶的活性呈现升－降－升的变化趋势，层积结束时比对照高７９％。
［关键词］南方红豆杉；种子；休眠解除；生理生化特性
［中图分类号］Ｓ７９１．４９ ［文献标识码］Ａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｔａｘｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．
ｍａｉｒｅｉ　Ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　Ｄｏｒｍａｎｃｙ　Ｒｅｌｅａｓｉｎｇ　Ｐｒｏｃｅｓｓ
ＬＩ　Ｑｉｕ－ｑｉ　１，ＹＵ　Ｈａｉ－ｌｉａｎ２，ＺＨＯＵ　Ｆｅｎｇ－ｘｉａｎ３，ＧＵＯ　Ｈｕｉ－ｈｏｎｇ１＊，ＸＩＡ　Ｘｉｎ－ｌｉ　１，ＬＩ　Ｆｅｎｇ－ｌａｎ１
（１．Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｔｒｅｅ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｉｎ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｔｒｅｅｓ
ａｎｄ　Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　Ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｔｈｅ　Ｔｒｅｅ　ａｎｄ　Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８３；２．Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｎｏ．５６　Ｍｉｄｄｌｅ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４４；３．Ｙｕａｎｍｉｎｇｙｕａｎ
Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｈａｉｄｉａｎ　Ｄｉｓｔｒｉｃｔ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｂｅｔｔｅｒ　ｅｌｕｃｉｄａｔｅ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｉｎ　Ｔ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．
ｍａｉｒｅｉ　ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｄｏｒｍａｎｃｙ－ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｉｎ　ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ
ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｔ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ　ｗｅｒｅ　ｓｏａｋｅｄ　ｉｎ　３００ｍｇ／Ｌ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｓ　ａｎｄ
ｂｌｅｎｄｅｄ　ｗｉｔｈ　ｗｅｔ　ｓａｎｄ，ｏｎｅ　ｍｉｎｕｔｅ　ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ　ｓｕｌｆｕｒｉｃ　ａｃｉｄ．Ｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ
ｔｒｅａｔｅｄ　ｂｙ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｔ　４℃ｆｏｒ　ｔｈｒｅｅ　ｍｏｎｔｈｓ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ　ｔｏ　ｗａｒｍ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　２５℃ｆｏｒ
ｔｈｒｅｅ　ｍｏｎｔｈｓ　ａｎｄ　ｆｉｎａｌｙ　ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ　ｔｏ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　４℃ ｆｏｒ　１５０ｄ．Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ
ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｔ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ（９ｄ，１８０ｄａｎｄ
３３０ｄ）ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｎｏ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｓｅｅｄｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｏｔａｌ　ｌｉｐｉｄ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　３．４５％ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｔ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ
ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｓｔａｒｃｈ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｇｒｅａｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｉｔｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　１３．１％ｉｎ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｅｎｄｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｔｅａｄｉｌｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　２９％ａｆｔｅｒ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒａｓｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｓｔａｒｃｈ，ｂｕｔ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ
ｃｌｏｓｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｔ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｍｙｌａｓｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　９１．３％ａｆｔｅｒ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｂｕｔ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ａ　ｒｉｓｉｎｇ－ｆａｌｉｎｇ－ｒｉｓｉｎｇ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　７９％ａｆｔｅｒ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔａｘｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ；ｓｅｅｄｓ；ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｒｅｌｅａｓｉｎｇ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　　南方红豆杉（Ｔａｘｕｓ　ｃｈｉｎｅｓｉｓ　ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ）是红
豆杉科红豆杉属大乔木，分布于长江流域及其以南
各省，其根、茎、叶、皮等全株都能提取新型抗癌药物
紫杉醇及其衍生物，是治疗癌症的特效天然药
物［１－２］。但其种子休眠期长，自然条件下一般要经过
２个冬季和１个夏季到第３年才能萌发，自然繁殖
　贵州农业科学　２０１２，４０（６）：２６～２９
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
率低，野生资源分布较少，物种濒临灭绝，已被列为
国家一级保护濒危珍稀植物［３］。南方红豆杉种子深
度休眠的这一生物学特性给其资源保育和开发利用
带来了极大困难。因此，对南方红豆杉种子休眠及
休眠解除机理的研究，对其种质资源的保存具有重
要意义。目前，对南方红豆杉种子休眠原因的研究
存在一些争议。黄儒珠等［４］研究认为，南方红豆杉
种子种皮坚硬不透水，是导致休眠的主要原因之一；
但张志权等［５］研究认为，南方红豆杉种子的种皮存
在透水性，并不是导致种子休眠的原因；朱念德等［６］
研究指出，南方红豆杉种子形态成熟时胚仍处于形
态发育未完全阶段，这是该树种种子最初不能萌发
的重要原因；张艳杰等［７］研究认为，其种子的胚乳和
种皮存在抑制物质是种子休眠的主要原因。因此，
针对南方红豆杉种子休眠原因分析而采用的解除其
种子休眠的方法还比较单一，尽管一些研究采用化
学药剂处理种皮的方法［８］或温度层积的方法［５］破除
其种子休眠有一定效果，但仍不理想。
在前期工作中笔者等分析了南方红豆杉种子休
眠的原因，发现其种子虽然在成熟时胚发育不完全，
存在形态和生理后熟，而且其种皮也存在一定的透
性障碍，但这两点都不是南方红豆杉种子休眠的主
要原因，其种子特别是种胚中存在的发芽抑制物才
是引起种子休眠的主要原因［９］。因此，针对南方红
豆杉种子休眠的复杂性，对解除其种子休眠的方法
进行了试验，结果表明，冷－暖－冷变温层积结合赤霉
素和浓硫酸处理的方法可有效打破南方红豆杉种子
的休眠，其中冷－暖－冷变温层积结合３００ｍｇ／Ｌ赤霉
素浸泡２ｄ及浓硫酸处理１ｍｉｎ的方法最有效［９］。
种子休眠解除的过程伴随着复杂的物质代谢以
及生理生化变化，关于南方红豆杉种子休眠解除过
程中的生理生化特性研究极少，目前仅见１篇报
道［４］，但该报道缺乏对淀粉酶活性等在物质代谢中
起非常重要作用的生理生化指标的研究。为此，笔
者等在前期研究的基础上，对南方红豆杉种子在解
除休眠过程中的生理生化特性做了深入分析，旨在
揭示南方红豆杉种子休眠及其解除的机理，为农林
业生产上种子休眠的解除提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
试验用南方红豆杉种子为２００８年采摘的新种
子，购自江西省九江市林业局。
１．２ 方法
１．２．１ 材料处理 将南方红豆杉种子用３００ｍｇ／
Ｌ的赤霉素浸泡２ｄ，浓硫酸处理１ｍｉｎ后与湿沙混
匀，先在４℃下低温层积３个月，然后转入２５℃暖温
层积３个月，最后转入４℃低温层积１５０ｄ［９］。取各
个层积阶段（９０ｄ，１８０ｄ，３３０ｄ）的种子（以未层积的
种子为对照）进行生理生化指标的测定。
１．２．２ 可溶性糖含量的测定 采用蒽酮比色
法［１０］，取去 皮 种 子０．５ｇ，提 取 可 溶 性 糖 液，在
６３０ｎｍ处测定ＯＤ值，从葡萄糖标准曲线上查得相
应的可溶性糖含量，３次重复。
１．２．３ 淀粉含量的测定 测定采用蒽酮比色
法［１０］，将提取可溶性糖后剩余的残渣转移至试管，
提取淀粉液，在６３０ｎｍ处测定吸光值，从标准曲线
上查得相应的淀粉含量，３次重复。
１．２．４ 可溶性蛋白质含量的测定 采用考马斯亮
蓝法［１１］，取去皮种子０．５ｇ，提取可溶性蛋白液，加
入考马斯亮蓝染色，在５９５ｎｍ下测定吸光度，通过
标准曲线查得蛋白质含量，３次重复。
１．２．５ 总脂肪含量的测定 采用索氏抽提法［１１］，
取３０粒去皮种子烘干研磨，使用石油醚抽提总脂
肪，待石油醚全部挥发后将总脂肪称重，３次重复。
１．２．６ α－淀粉酶、β－淀粉酶活性的测定 采用水杨
酸法［１１］，取去皮种子 １ｇ 提取酶液，酶活测定
５４０ｎｍ波长处的吸光值，计算α－淀粉酶和β－淀粉酶
总活力，３次重复。
１．２．７ 过氧化物酶活性的测定 采用愈创木酚比
色法［１１］，取 １ｇ 去皮种子提取酶液，酶活测定
４７０ｎｍ波长处的吸光值，计算过氧化物酶总活力，３
次重复。
２ 结果与分析
２．１ 可溶性糖含量
从图１看出，对照组的可溶性糖含量为１％。
南方红豆杉种子在４℃层积９０ｄ后其可溶性糖含量
增加到１．１６％，与对照相比增加１６％；在２５℃继续
层积９０ｄ后可溶性糖含量降低至１．０１％，但仍略高
于对照；转入４℃层积 １５０ｄ后（总层积时间为
３３０ｄ）可溶性糖含量达到最高，为１．２９％，比对照增
加２９％。
２．２ 淀粉含量
从图１看出，南方红豆杉种子在４℃层积９０ｄ
后其淀粉含量显著降低，为 ０．３５％，比对照组
（０．８４％）降低５８．３３％；在２５℃继续层积９０ｄ后淀
粉含量继续降低，但降幅较小；转入４℃层积１５０ｄ
　　图１ 不同层积过程中南方红豆杉种子的可溶性糖、
淀粉和可溶性蛋白含量
　Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｓｔａｒｃｈ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ　ｏｆ　Ｔ．ｃｈｉｎｅｓｉｓ　ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ　ｓｅｅｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ　ｃｏｌｄ－ｗａｒｍ－ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ
·７２·
　李秋琦 等　南方红豆杉种子休眠解除过程中的生理生化特性
　ＬＩ　Ｑｉｕ－ｑｉ　ｅｔ　ａｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｔａｘｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ　Ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　Ｄｏｒｍａｎｃｙ　Ｒｅｌｅａｓｉｎｇ　Ｐｒｏｃｅｓｓ
后淀粉含量为０．７３％，仍比对照组低１３．１０％。
２．３ 可溶性蛋白含量
从图１看出，种子的可溶性蛋白在层积过程中
呈现出先急剧降低后明显增高的趋势。南方红豆杉
种子在４℃层积９０ｄ后其可溶性蛋白含量急剧下
降，为０．１１％，比对照组（０．９１％）下降８７．４％；在
２５℃下继续层积９０ｄ后可溶性蛋白含量又升高，为
０．２２％；转入４℃层积１５０ｄ后可溶性蛋白含量增加
到０．９５％，略高于对照组。
２．４ 总脂肪含量
由图２可知，南方红豆杉种子中总脂肪含量较
高，未层积前高达７２．４％。南方红豆杉种子在层积
过程中总脂肪含量一直呈下降趋势。在４℃层积
９０ｄ后 其 总 脂 肪 含 量 降 至 ７０．６％，比 对 照 低
２．４９％；在２５℃继续层积９０ｄ后降至７０．２％；转入
４℃层积１５０ｄ后为６９．９％，比对照组低３．４５％。
２．５ 过氧化物酶活性
由图２可知，南方红豆杉种子的过氧化物酶活
性呈现“升－降－升”的变化规律。未层积时种子的过
氧化物酶活性为４２．６９Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）；在４℃层积
９０ｄ后其活性增加至４７．７８Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ），比对照组
增加１１．９％；在２５℃层积９０ｄ后其活性明显下降至
２２．２２Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ），比对照组下降４７．９％；转入４℃
层积１５０ｄ后过氧化物酶活性显著提高至７６．４３Ｕ／
（ｇ·ｍｉｎ），比２５℃层积９０ｄ时高２００．４％，比对照
组高７９％。
　　图２ 不同层积过程中南方红豆杉种子的总脂肪
含量和过氧化物酶活性
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｌｉｐｉｄｓ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
Ｔ．ｃｈｉｎｅｓｉｓ　ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ　ｓｅｅｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏｌｄ－ｗａｒｍ－
ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ
２．６ α、β－淀粉酶活性
由图３可知，南方红豆杉种子的α、β－淀粉酶活
性呈现先升后降的变化规律。未层积时种子的α、β－
淀粉酶活性为０．４６ｍｇ／（ｇ·ｍｉｎ）；在４℃层积９０ｄ
后α、β－淀粉酶活性提高到０．６０ｍｇ／（ｇ·ｍｉｎ），比对
照组高２９．６％；在２５℃层积９０ｄ后α、β－淀粉酶活性
明显降低至０．３２ｍｇ／（ｇ·ｍｉｎ）；转入４℃层积１５０ｄ
后 α、β－淀 粉 酶 活 性 急 剧 降 低，为 ０．０４ｍｇ／
（ｇ·ｍｉｎ）。
图３ 不同层积过程中南方红豆杉种子的淀粉酶活性
　　　Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｍｙｌａｓｅ　ｏｆ　Ｔ．ｃｈｉｎｅｓｉｓ　ｖａｒ．
ｍａｉｒｅｉ　ｓｅｅｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏｌｄ－ｗａｒｍ－ｃｏｌｄ
ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ
３ 结论与讨论
淀粉、蛋白质和脂肪是植物种子中的主要贮藏
物质，种子萌发期间，贮藏的大分子物质在相应酶的
作用下转化为简单小分子化合物，可为胚的生长提
供营养和能量来源，促进种子萌发和幼苗生长［１２］。
可溶性糖是呼吸代谢的直接底物，种子中可溶性糖
主要来自于种胚和胚乳中现存的可溶性糖，也可由
淀粉经淀粉酶水解作用转化补充，还可由脂肪分解
转化而来［１３］。可溶性蛋白主要为种子萌发提供主
要氮素营养，其可经氨基酸化进入胚的生长部位，直
接或经过转化成为新细胞蛋白质合成的原料，为胚
的形态发育和分化提供营养物质［１４］。对于脂肪含
量高的种子，萌发过程中呼吸代谢底物主要来源于
脂肪的降解与转化［１５］。淀粉酶是种子萌发过程中
最主要的水解酶类，也是糖类分解代谢过程中重要
的调控酶。淀粉必须在淀粉酶的作用下才能启动物
质和能量代谢，为蛋白质合成提供碳骨架及为ＡＴＰ
合成提供底物［１６］。因此，在种子休眠解除过程中，
可溶性糖、淀粉、蛋白质、脂肪及淀粉酶活性的变化
可以间接反映各种代谢活动的强弱，进而反映种子
休眠解除的程度。
研究结果表明，南方红豆杉种子经３００ｍｇ／Ｌ
赤霉素浸泡２ｄ及浓硫酸处理１ｍｉｎ后，在４℃层积
９０ｄ后淀粉酶活性升高，淀粉含量减少，脂肪含量下
降，而可溶性糖含量上升。与梨种子在冷层积处理
后［１７］及燕麦种子在萌发过程中［１８］的现象类似。可
溶性糖含量的升高由两方面所致，一方面，部分淀粉
在淀粉酶的水解作用下被分解成可溶性糖；另一方
面，部分脂肪同时被动员分解成甘油和脂肪酸，甘油
再通过甘油醛作用进一步生成可溶性糖。Ａｌｉ　Ｒ　Ｅ
等［１９］研究表明，低温层积可引起蛋白质动员。南方
红豆杉种子在４℃层积９０ｄ后可溶性蛋白含量急剧
下降，该现象可以解释为可溶性蛋白在低温层积时
被动员分解为氨基酸用于种胚形态发育。
南方红豆杉种子在４℃层积９０ｄ后再２５℃层积
９０ｄ后，其淀粉酶活性显著下降，所以只有少量淀粉
被分解为可溶性糖用于种胚发育。脂肪仍在被动员
分解成可溶性糖，但程度有所减弱，该阶段用于种胚
发育的消耗仍在持续，因此可溶性糖含量与前一阶
·８２·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
段相比有所降低，但仍略高于对照组。此阶段可溶
性蛋白含量开始增加，说明可溶性蛋白经历前一次
冷层积大量消耗用于种胚形态发育后，在暖层积中
开始累积，为种子萌发做准备。
南方红豆杉种子转入４℃层积１５０ｄ（即第２次
低温层积结束时）淀粉酶活性持续急剧下降到一个
非常低的水平，但淀粉含量却明显增加，脂肪含量持
续下降，可溶性糖和可溶性蛋白含量均增加达到最
高值。说明，在种子休眠解除的最后一个阶段种胚
后熟完成，用于其生长的消耗大大减少，脂肪分解成
为糖类，再由糖类转化为淀粉和蛋白质，积累的淀
粉、可溶性糖和可溶性蛋白将用于种子的萌发。
Ｓａｌｄｉｖａｒ　Ｘ　Ｙ等研究表明，在大豆种子成熟过程中
蛋白质含量先降后升的趋势［２０］，与本研究结果是相
似。笔者等前期研究发现，南方红豆杉种子萌发的
强效抑制物主要是长链脂肪酸［９］，因此，推测在３个
阶段的层积处理中，南方红豆杉种子的脂肪不断分
解消耗，除了为种胚形态建成提供物质和能量外，还
可能导致了种子萌发抑制物的降解而促进休眠解除
及种子萌发。
氧化途径学说认为，种子休眠主要是受呼吸途
径中的糖酵解－三羧酸循环（ＥＭＰ－ＴＣＡ）途径和戊糖
磷酸途径（ＰＰＰ）的平衡调节。种子呼吸途径由
ＥＭＰ－ＴＣＡ途径转向ＰＰＰ途径是休眠种子逐渐萌
发的象征，过氧化物酶与ＰＰＰ途径有密切联系，它
的增强有助于ＰＰＰ途径的运转，为解除种子休眠创
造有利条件［２１］。有学者在黑麦草种子中观察到，相
比休眠程度高的种子，休眠程度较低的种子中其过
氧化物酶活性更高［２２］。植物在逆境胁迫下会产生
大量自由基，这些自由基对生物大分子和细胞膜产
生毒害，过氧化物酶等抗氧化酶可以代谢掉自由基，
为植物解除毒害。有研究表明，植物在受到伤害时
会诱发过氧化物酶的表达［２３］，草莓组织中的过氧化
物酶活性在冷胁迫下会增强［２４］。在本研究中，种子
的过氧化物酶活性在层积的最后一个阶段显著升
高，可能加速了ＰＰＰ途径的运转，从而使南方红豆
杉种子逐渐由休眠转向萌发。虽然过氧化物酶活性
总体上呈现升高态势，但它随着“冷－暖－冷”层积处
理表现出“高－低－高”的阶段性变化，这个现象可以
解释为４℃的低温层积虽然有利于种子中萌发抑制
物的分解，促进种子中物质代谢的进行，但也可能对
种子形成了一定的低温胁迫，从而产生毒害细胞的
自由基。因此，推测过氧化物酶活性在第１个阶段
的增高可能用于解除自由基的毒害，在第３阶段的
升高用于加速ＰＰＰ途径的运转而促进种子萌发。
南方红豆杉种子在自然条件下要经过２个冬季
和１个夏季，即“冬－夏－冬”才能破除休眠，也许在其
体内已形成了一套对外界温度刺激的响应机制，其
破除休眠过程中的一系列代谢反应需要“冷－热－冷”
的动态刺激。种子在响应外界温度刺激的过程中，
其体内则有序发生一系列适应破除休眠的生理生化
变化，最终促进了种子休眠解除。然而，种子休眠解
除的机制错综复杂，除了与生理生化特性有关外，还
与种子内源激素水平的变化、相关基因的启动有关，
这些问题有待进一步研究。
［参 考 文 献］
［１］ Ｃｈｉｎｅ　Ｃ　Ｔ，Ｌｏｎｇ　Ｌ，Ｈｕａｎｇ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｕｌｔｒａ－
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｌｅｖｅｌ，ａｎｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ａｐ－
ｐｌｉｅｄ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ｉｎ　Ｔａｘｕｓ　ｍａｉｖｅｉ　ｓｅｅｄｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ
ｗａｒｍ　ａｎｄ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，
１９９８，８１：４１－４７．
［２］ Ａｌｅａｎｄｅｒ　Ｒ　Ｗ．Ｔｅａｓｉｎｇ　ａｐａｒｔ　ｔｈｅ　ｔａｘｏｌ　ｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．
Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００１，２６：１５２．
［３］ 傅瑞树，朱建华．福建南方红豆杉资源保护与可持续
利用探讨［Ｊ］．福建林业科技，２００３，３０（１）：５３－５６．
［４］ 黄儒珠，郭祥泉，方兴添，等．变温层积处理对南方红
豆杉种子生理生化特性的影响［Ｊ］．福建师范大学学
报：自然科学版，２００６，２２（２）：９５－９８．
［５］ 张志权，谬文波，钟 翎，等．南方红豆杉种子萌发生
物学研究［Ｊ］．林业科学研究，２０００，１３（３）：２８０－２８５．
［６］ 朱念德，刘蔚秋，伍建军，等．影响南方红豆杉种子萌
发因素的研究［Ｊ］．中山大学学报：自然科学版，１９９９，
３８（２）：７５－７９．
［７］ 张艳杰，高捍东，鲁顺保．南方红豆杉种子中发芽抑制
物的研究［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学版，２００７，
３１（４）：５１－５６．
［８］ 陈登雄，方兴添，郭祥泉，等．南方红豆杉种子催芽研
究初探［Ｊ］．福建林学院学报，１９９８，１８（３）：２６７－２６９．
［９］ Ｌｉｕ　Ｄ，Ｙｕ　Ｈ　Ｌ，Ｌｉ　Ｆ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｃｙ
ａｎｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｉｎ　Ｔａｘｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ
ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１１，３９（１）：
２９－４３．
［１０］ 王晶英，敖 红，张 杰，等．植物生理生化实验技术
与原理［Ｍ］．哈尔滨：东北林业大学出版社，２００３．
［１１］ 李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高
等教育出版社，２０００．
［１２］ Ｓａｔｙａｎａｒａｙａｎａ　Ｂ，Ｓｕｂｈａｓｈｉｎｉｄｅｖｉ　Ｐ，Ａｒｕｎｄｈａｔｉ　Ａ．Ｂｉｏ－
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ
ｕｒｅｎｓ　Ｒｏｘｂ［Ｊ］．Ｎｏｔｕｌａｅ　Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｅ，２０１１，３
（３）：１０５－１０８．
［１３］ Ｓｕｃｈｅｔａ　Ｓ，Ｓａｋｓｈｉ　Ｇ，Ｓａｔｉｓｈ　Ｋ　Ｍ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｌｉｐｉｄ　ａｎｄ
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｓｏｙｂｅａｎ
ｓｅｅｄｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｓｉａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，６（３）：５０２－５０７．
［１４］ Ｍｉｌｔｏｎ　Ｍ　Ｓ，Ｐａｕｌｏ　Ｍ．Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏ－
ｔｅｉｎｓ　ａｎｄ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｏｆｆｅｅ　ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．
Ｂｒａｚｉｌｉａｎ　Ａｒｃｈｉｖｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０００，
４３（３）：２５９－２６５．
［１５］ 袁伟伟，谭小力，周 佳，等．油菜种子萌发期和形成
期脂肪酶活性的动态变化［Ｊ］．江苏农业学报，２０１０，
２６（３）：４８２－４８６．
［１６］ Ｍｕｒａｌｉｋｒｉｓｈｎａ　Ｇ，Ｎｉｒｍａｌａ　Ｍ．Ｃｅｒｅａｌ　ａｌｐｈａ　ａｍｙｌａｓｅｓ：
ａｎ　ｏｖｅｒｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｃａｒｂｏｈｙｄｒ　Ｐｏｌｙｍ，２００５，６０：１６３－１７３．
［１７］ Ｂａｏ　Ｊ　Ｐ，Ｚａｎｇ　Ｓ　Ｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｂｉｌｉｔｙ，ｓｔｏｒａｇｅ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｐｅａｒ
（Ｐｙｒｕｓ　ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ　Ｂｇｅ．ａｎｄ　Ｐｙｒｕｓ　ｃａｌｌｅｒｙａｎａ　Ｄｃ－
ｎｅ．）ｓｔｏｃｋ　ｓｅｅｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１１，３９：６５５－６５９．
［１８］ Ｔｉａｎ　Ｂ　Ｑ，Ｘｉｅ　Ｂ　Ｊ，Ｓｈｉ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｎ－
ｇｅｓ　ｏｆ　ｏａｔ　ｓｅｅｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍｉｓ－
ｔｒｙ，２０１０，１：１１９５－１２００．
·９２·
　李秋琦 等　南方红豆杉种子休眠解除过程中的生理生化特性
　ＬＩ　Ｑｉｕ－ｑｉ　ｅｔ　ａｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｔａｘｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ　Ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　Ｄｏｒｍａｎｃｙ　Ｒｅｌｅａｓｉｎｇ　Ｐｒｏｃｅｓｓ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１２）０６－０３００－００３０－０４
退耕还林对贵州喀斯特石漠化区水土保持效果的影响
罗 勇１，程 祥２
（１．贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳５５０００３；２．贵州省印江县林业局，贵州 印江５５５２００）
　　［摘　要］为了探明喀斯特石漠化区退耕还林与水土保持效果的关系，采用实地调查与无界径流小区法
研究了退耕还林地对贵州喀斯特石漠化区水土保持效果及养分涵养的影响。结果表明：喀斯特石漠化区各
类型植被坡地地表径流中的泥沙、养分含量大小顺序均为玉米旱地＞退耕还林地＞天然灌丛草地＞次生阔
叶林地；退耕还林后，坡地土壤及养分的流失量明显减少，退耕还林地地表径流中的 ＮＨ＋４ 、ＮＯ－３ 、ＰＯ３－４ 和
Ｋ＋的平均含量分别比玉米旱地减少４１．３２％、５７．０８％、３０．４９％和３５．２３％，其含量受退耕年限及植被覆盖
度的影响较大；退耕还林地土壤中的有效氮、磷、钾含量也明显高于玉米旱地，其平均含量分别比玉米旱地高
２５．６２％、２８．２１％和６３．７４％。因此，退耕还林能明显减少土壤侵蚀和养分流失，增加土壤养分含量。
［关键词］喀斯特坡地；退耕还林；地表径流；土壤侵蚀；养分流失；水土保持
［中图分类号］Ｓ１５７ ［文献标识码］Ａ
Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｄｅ－ｆａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　Ｒｅａｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ
ｉｎ　ｔｈｅ　Ｋａｒｓｔ　Ｒｏｃｋｙ　Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　Ｒｅｇｉｏｎｓ
ＬＵＯ　Ｙｏｎｇ１，ＣＨＥＮＧ　Ｘｉａｎｇ２
（１．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｓｕｒｖｅｙ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｎｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５０００３；２．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ
Ｙｉｎｊｉａｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｙｉｎｊｉａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５５２００，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｐｒｏｖｅ　ｕｐ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｅ－ｆａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｒｅａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ
ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ　ｓｕｒｖｅｙ　ａｎｄ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｒｕｎｏｆｆ
ｍｅｔｈｏｄｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｄｅ－ｆａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｒｅａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ｅｆｆｅｃｔ　ｉｎ　ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｕｎｏｆｆ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ａ　ｓｏｒｔ　ｏｒｄｅｒ：ｃｏｒｎ　ｄｒｙ　ｌａｎｄ﹥ｄｅ－ｆａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ
ｒｅａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ　ｌａｎｄ﹥ｆｏｒｅｓｔ　ｌａｎｄ﹥ ｓｈｒｕｂ－ｇｒａｓｓ　ｌａｎｄ．Ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｌｏｓｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ
ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＮＨ＋４ ，ＮＯ－３ ，ＰＯ３－４ ａｎｄ　Ｋ＋ｉｎ　ｒｕｎｏｆｆ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｌａｎｄ　ｏｆ　ｄｅ－ｆａｒｍｉｎｇ
ａｎｄ　ｒｅａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　４１．３２％，５７．０８％，３０．４９％ａｎｄ　３５．２３％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ
ｃｏｒｎ　ｄｒｙ　ｌａｎｄ．Ｔｈｅｓｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｌａｒｇｅｌｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｙｅａｒｓ　ｏｆ　ｄｅ－ｆａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ
ｒｅａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ．Ａｌｓｏ，ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　Ｎ，Ｐ，ａｎｄ　Ｋ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　２５．６２％，２８．２１％ａｎｄ　６３．７４％ａｆｔｅｒ　ｄｅ－ｆａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｒｅａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｄｅ－ｆａｒｍｉｎｇ
ａｎｄ　ｒｅａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ　ｃｏｕｌｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｌｏｓｓ　ｔｏ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｌｅｖｅｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｋａｒｓｔ　ｈｉｌｓｉｄｅ　ｆｉｅｌｄｓ；Ｄｅ－ｆａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｒｅａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ；ｓｕｒｆａｃｅ　ｒｕｎｏｆｆ；ｓｏｉｌ　ｅｒｏｓｉｏｎ；ｗａｔｅｒ
ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
　　贵州喀斯特石漠化区多为峰林、峰丛和峡谷地
貌，地表崎岖破碎，坡度陡峭，溶蚀、水蚀作用显著，
加上石灰岩成土速度慢，土层浅薄，土被不连续，使
土壤的蓄水能力降低，植物生长缓慢，生态链易受干
扰而中断，生态系统对外界干扰脆弱而敏感，抗逆能
力、稳定性和自我恢复能力弱［１－２］。而且由于人们长
　［收稿日期］　２０１１－１０－２０；２０１２－０５－０９修回
　［基金项目］　国家自然科学基金项目“喀斯特农业小流域土壤－水系统中氮磷迁移过程与表层岩溶水质响应机理研究”（４０９６１０３０）
　［作者简介］　罗　勇（１９６４－），男，林业工程师，从事林业生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：７４０２２１３７６＠ｑｑ
櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃
．ｃｏｍ
［１９］ Ａｌｉ　Ｒ　Ｅ，Ｈａｎｍｉｄ　Ｒ　Ｓ．Ａｌｅｖｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｉｎ
ｗａｌｎｕｔ　ｋｅｒｎｅｌｓ　ｂｙ　ｍｏｉｓｔ　ｃｈｉｌｉｎｇ　ｉｓ　ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｆｒｏｍ
ｓｔｏｒａｇｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２００７，２７：５１９－５２５．
［２０］ Ｓａｌｄｉｖａｒ　Ｘ　Ｙ，Ｗａｎｇ　Ｙ　Ｊ，Ｃｈｅｎ　Ｐ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｏｙｂｅａｎ　ｓｅｅｄ　ｄｅｖｅｌｏｐ－
ｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１１，１２４（４）：１３６９－１３７５．
［２１］ 季文锦．氟化钠对玉米种子萌发酸性磷酸酯酶等酶活
性的影响［Ｊ］．上海农业学报，２００６，２２（３）：４７－５０．
［２２］ Ｄａｎｉｃａ　Ｅ　Ｇ，Ｓｔｅｐｈｅｎ　Ｂ　Ｐ，Ｋａｔｈｒｙｎ　Ｊ　Ｓ．Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ
ｌｏｗ　ｏｒ　ｈｉｇｈ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｉｎ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｒｉｇｉｄｕｍ
Ｇａｕｄｓｅｅｄｓ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ
ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉ－
ｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１１，６２（３）：１０３７－１０４７．
［２３］ Ｙｕｋｉ　Ｍ．Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｐｙ－
ｌａｒ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｏｆ　ｔｏｍａｔｏ　ｓｅｅｄｓ　ｐｒｉｏｒ　ｔｏ　ｒａｄｉｃｌｅ　ｐｒｏｔｒｕ－
ｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００２，５３：
１６４３－１６５０．
［２４］ Ｚｈａｎｇ　Ｙ，Ｔａｎｇ　Ｈ　Ｒ，Ｌｕｏ　Ｙ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｗｉｔｈ
ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｗｏｒｌｄ　Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，４（４）：４５８－４６２．
（责任编辑：冯　卫）
　贵州农业科学　２０１２，４０（６）：３０～３３
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ