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南岭山地南方红豆杉的资源现状及其分布特点



全 文 :Vol. 32 No. 7
Jul. 2012
第 32卷 第 7期
2012年 7月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期:2012-02-10
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201104033);湖南省教育厅重点项目 (09A103)
作者简介:文亚峰(1971—),男,陕西岐山人,研究员,博士,主要从事林木群体遗传学及遗传育种研究;
E-mail:wenyafeng7107@163.com
通讯作者:徐刚标(1965—),男,安徽枞阳人,教授,博士,主要从事林木遗传育种研究; E-mail: gangbiaoxu@163.com
南方红豆杉 Taxus chinensis var. mairei,也称
美丽红豆杉,属红豆杉科 Taxaceae红豆杉属 Taxus
一变种 [1],是我国的特有物种,也是红豆杉属植物
在我国分布最广泛 [2]、资源量相对较大的种。南
方红豆杉主要分布于我国黄河以南的大部分地区,
以长江流域、南岭山地及安徽、浙江、福建等地
较为集中,河北、陕西、山西、甘肃南部及台湾
等地也有分布。该种是亚热带常绿 阔叶林、常 绿
与落叶阔叶混交林的特征种 [3], 常与其他阔叶树、
竹类及针叶树混生。南方红豆杉属阴性树种 ,多生
长于水湿条件较好的山地、沟谷或溪旁。其对土
壤适应能力较强,喜排水良好、腐殖质丰富的酸
性土 ,在中性或钙质土的山地也能很好地生长。在
长江流域及南岭地区,南方红豆杉多分布于海拔
南岭山地南方红豆杉的资源现状及其分布特点
文亚峰 1 ,谢伟东 1,2 ,韩文军 1,周 宏 3,曹基武 1,徐刚标 1
(1.中南林业科技大学,湖南 长沙 410004;2.广西大学,广西 南宁 530004;
3.韶关市林业局,广东 韶关 512000)
摘 要: 南岭山地是我国南方红豆杉自然资源分布最为集中的地区之一,区内红豆杉资源丰富,大树、古树多,
人为干扰少,居群遗传分化大,是不可多得的珍贵自然遗产。根据南岭山地南方红豆杉资源调查结果,对区内
资源现状及其分布特点进行论述,提出了保护对策和建议,对南方红豆杉的科学管护及可持续利用具有重要意义。
关键词: 南方红豆杉;资源现状;分布特点;南岭山地
中图分类号: S719.49 文献标志码:A 文章编号:1673-923X (2012)07-0001-05
Resource status and distribution characteristics
of Taxus chinensis var. mairei in Nanling mountain
WEN Ya-feng1, XIE Wei-dong1,2, HAN Wen-jun1, ZHOU Hong3 , CAO Ji-wu1, XU Gang-biao1
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.Guangxi University, Nanning 530004,
Guangxi, China;3.Shaoguan Forestry Administration, Shaoguan 512000, Guangdong, China)
Abstract: Nanling mountain area is one of the most-intensive natural distributions of Maire Yew(Taxus chinensis var. mairei) in
southern China. Maire Yew has relatively large population size and slight human disturbance compared with other regions. Strong
genetic differentiation existed among populations in Nanling mountain area. Based on the results of resources investigation, the resource
status and distribution characteristics of Maire Yew in Nanling mountain was expounded, and the conservation strategies were also
provided, thus playing an important role to the conservation and sustainable utilization of this rare species.
Key words:Taxus chinensis var. mairei; resource status; distribution characteristics; Nanling mountain
300~ 1 500 m的中低山地,而在广西北部的元宝
山自然保护区,其天然居群的海拔超过了 2 000 m。
横亘于广东、广西、湖南、江西四省(区)
交界的南岭山脉是我国南部地区重要的自然地理
分界线,其独特的地理位置和多样化的环境特点给
动植物生长、繁衍与自然变异创造了良好的条件,
是我国生物多样性关键地区 [4],也是我国裸子植物
多样性中心之一 [5]。该地区植物种类有 3 800余种,
被称为“绿色植物基因库”,是多种古老植物种、
属的冰期“避难所”[6]。南方红豆杉是第三纪孑遗
植物,在南岭地区得到了很好的保存和繁衍。沿
南岭山脉,从广西北部的元宝山、猫儿山到湖南
的都庞岭、莽山,向东至江西、广东交界的大庾岭,
直到福建西部武夷山南端 (地理区域的南岭 [7]),
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2012.07.018
文亚峰,等:南岭山地南方红豆杉的资源现状及其分布特点2 第 7期
都有南方红豆杉天然群体的分布,是我国南方红
豆杉的集中分布区。更为重要的是,南岭地区是
我国已建自然保护区最多的区域之一,红豆杉资
源得到了有效保护,区内资源量大,大树、古树多,
人为干扰少,居群遗传分化大,是不可多得的珍
贵自然遗产。
在当前生态环境日趋恶化、生物多样性逐渐
减少的背景下,如何利用科学的保护方法和管理
手段,保护好南岭地区这片珍贵的自然资源,是
我们所面临的重要课题。笔者在资源调查的基础
上,对南岭地区南方红豆杉资源现状及其分布特
点进行论述,并提出了保护对策和建议,对南方
红豆杉的科学管护及其可持续利用具有重要意义。
1 资源现状
1.1 粤北地区
粤北地处南岭南麓,位于南亚热带向中亚热
带的过渡地区 ,属中亚热带湿润型季风气候区,气
候温暖湿润,年平均气温 18.8~ 21.6 ℃ ,雨量充
沛,年降水量 1 300~ 2 400 mm。境内山峦起伏,
以山地丘陵为主,海拔高度 300~ 1 900 m。土壤
类型以山地红壤、山地黄壤和黄棕壤为主。南方
红豆杉在南雄、乐昌、仁化、乳源、连山、连州、
阳山等县(市)分布较为集中,天然种群多分布
于自然保护区内,海拔高度 500~ 800 m,以散
生为主,常与毛竹 Phyllostachy pubescens、枫香
Liquidambar formosana、荷木 Schima superba、亮
叶杨桐 Adinandra nitida、含笑 Michelia maudiae、
红栲 Castanopsis fargesii等树种混生 [8]。自然保护
区及村边 (风水林 )有呈居群分布的群落,密度相
对较大,村民房前屋后、田间地头偶见孤立木。
南雄市三闸河镇是南方红豆杉分布较为典型
的地方之一,其周边地区南方红豆杉资源量超过
6 000株,多散生于海拔 600~ 800 m的常绿阔叶
林中。在所调查的范围内,南方红豆杉分布密度
为 7~ 9株 /hm2,平均胸径为 26.5 cm,其中最大
样株胸径为 92 cm,高度为 24 m。乳源县南方红
豆杉森林公园是目前广东省保存最为完好、面积
最大的红豆杉自然保护区,区内有南方红豆杉数
量众多 , 百年以上树龄的有上千棵,最大的“红豆
杉王” 胸径超过 150 cm。核心区内呈居群分布,
密度较大(10~ 11株 /hm2),大树较多,最大样
株胸径 110 cm,树高 30 m。连山县南方红豆杉分
布也较为集中,总计 5 000余株,以中龄树为主,
百年以上的古树有 14 株 ,其中最大胸径 99 cm,
树高 22 m。
红豆杉风水林是粤北独特的风景,其资源也
因此受到保护。乐昌市杨东山十二度水保护区内
的一片南方红豆杉风水林规模大,保护较好,面
积约 3 hm2的林内有南方红豆杉 60余株,平均胸
径 41.2 cm,其中最大样株胸径 78 cm,树高 17 m。
另一处典型的风水林位于乳源县西北部的通天箩
附近,因自然保护区建设大部分村民已搬离。26
株南方红豆杉集中分布在面积 1 hm2的林内,形成
难得一见的南方红豆杉居群,平均胸径 53 cm,最
大株胸径 120 cm,高度 26 m。这些风水林是研究
南方红豆杉群体生态学和群体遗传学的极好材料,
应予以重视和重点保护。
1.2 桂北—湘西南地区
南岭西侧的桂北—湘西南地区包括广西北部
的融水、兴安、资源、龙胜、全州以及湖南西南
部的会同、绥宁、新宁等县(市)。区内地形复杂,
层峦叠嶂,沟谷深切,以中低山为主,最高海拔
为 2 142 m的猫儿山。境内属温湿多雨的山地气候,
“立体气候”较为明显,小气候生态环境多样化,
年均气温 12~ 19 ℃,年降水量 1 600~ 2 100 mm。
土壤类型有山地红壤、山地黄壤、山地黄棕壤和山
地草甸土。多样化的生境孕育了丰富的植物资源,
境内孑遗植物及特有种类众多 , 森林植被原始性、
原生性明显,是我国重要的亚热带物种基因库 [9]。
桂北的元宝山、九万山、猫儿山、花坪、银
竹老山及湘西南的鹰嘴界、黄桑、舜皇山等自然
保护区均有南方红豆杉的分布,以散生为主,居
群较多。桂北地区多分布在海拔 1 200~ 2 000 m
之间,湘西南地区的分布海拔相对较低,在 800~
1 200 m范围内。桂北元宝山自然区的南方红豆杉
种群尤为突出,主要分布于元宝山海拔 1 900 m以
上的蓝坪峰周围,不但集中,成为群落的优势种,
而且古老性、原始性强 [10]。苏宗明等 [11] 调查表
明,元宝山南方红豆杉的分布面积约 1 063 hm2,
胸径大于 3 cm的植株有 1 800株,活立木总蓄积
量约 1 100 m3。该居群以小树、中龄树(胸径小于
45 cm)居多,大树(胸径大于 70 cm)较少,这
与元宝山高海拔的生态环境有关,也可能是种内、
种间相互竞争的结果。据林业资源普查结果,湖
南会同县鹰嘴界自然保护区零星分布着 2万余株
天然南方红豆杉,仅该县洒溪乡排子村就有 3 000
多株,其中最大一居群内共有南方红豆杉 71株,
3第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
20 cm以上的 41株,最大胸径 120 cm,最高树高
26 m。
1.3 湘南地区
南岭北麓的湘南地区具有与粤北相似的地形
特点,气候较粤北地区阴凉,冬季偶有冰冻,境
内的莽山、八面山等高海拔地区山地气候特征明
显。土壤类型有红壤、山地黄壤、山地黄棕壤及
山地草甸土。南方红豆杉在湘南地区的双牌、桂阳、
宜章、资兴、桂东等县(市)有较多分布,主要
集中于阳明山、莽山、八面山等自然保护区内,
以散生为主,少数地方有居群分布。
桂阳县的红豆杉主要分布于荷叶、白水、方元、
燕塘等乡镇,总面积约 200 hm2,计 1万余株,其
中胸径 20 cm以上的有 510株,100 cm以上的大
树有 46株。桂阳县专门对红豆杉实施挂牌保护,
已为 320多株大树挂上保护牌。近年来,林业部
门也相继在新田县北部、资兴市雷公山发现了大
面积南方红豆杉天然群体,数量较多。
阳明山自然保护区位于湖南省双牌县东北部,
保护区内华中、华东、华南植物区系成分相互渗透,
物种丰富。南方红豆杉分布广泛,资源量大,以散
生为主,多处有较大面积居群。典型的居群位于核
心区绞车庙—漯漕间的山地,海拔高度 950 m,分
布面积 3~ 5 hm2, 建群树种南方红豆杉优势明显,
总株数超过 500株,平均胸径 16.5 cm,最大样株
胸径 71 cm,树高 23 m。区内黄柏洞、北江冲、六
公丘等地有较多散生资源。
1.4 赣南—闽西地区
赣南—闽西地处南岭山脉与武夷山脉的交汇
处,属广义的南岭东段。该区属南亚热带南缘,呈
典型的亚热带季风性湿润气候,受海洋性气候影响,
雨量充沛,气温温和,无霜期长。海拔300~1500 m,
土壤类型以红壤、山地红壤、山地黄壤和山地黄
棕壤为主。赣南的龙南、瑞金、会昌、崇义及闽
西的龙岩地区都有丰富的南方红豆杉资源,以散
生为主,居群相对较少。
地处赣州市龙南县的九连山自然保护区是我
国中亚热带南缘东端自然生态系统保存最完整的地
段,区内峰峦叠嶂,林木葱茏,珍稀野生植物资源众
多。南方红豆杉主要分布在海拔 500~ 900 m的沟
谷缓坡常绿阔叶林中,呈散生状态。较大群落位
于邻近保护区虾公塘核心区的坪坑,样方调查表
明,南方红豆杉是该群落的主要建群树种 [12],样
地内共有 22株,以中老龄个体为主,幼树数量少,
呈衰退型种群,应予以重点保护。赣南的崇义县
齐云山自然保护区、瑞金市泽覃乡、会昌县洞头
乡也有小面积的南方红豆杉天然居群,已得到当
地林业部门的有效保护。
闽西龙岩地区是福建省南方红豆杉天然资源
最多的地区,总株数约 4.5万株,胸径大于 20 cm
的有 7 500株,大于 100 cm的古树有 500余株 [13]。
位于武平县境内的梁野山自然保护区动植物资源丰
富,区系成分复杂,起源古老。更为重要的是,保护
区内南方红豆杉分布面积大(超过 700 hm2),种群
结构好,分布集中,是我国目前唯一以南方红豆
杉为保护对象的国家级自然保护区。
2 资源分布特点
2.1 随海拔的梯度变化
南岭地势不高,地形较为破碎,主要由中低
山丘和低谷盆地构成。南岭山脉从西向东,海拔
从高到低呈梯度变化。桂北的猫儿山(2 142 m)
为南岭最高峰,湘西南的都庞岭、湘南的莽山、
粤北的石坑崆海拔都在 1 800~ 1 900 m之间,南
岭东段的大庾岭、九连山海拔约 1 500 m。相应地,
在南岭不同区段,南方红豆杉种群的主要分布海拔
也存在一定差异,随地理海拔呈梯度变化。桂北地
区,南方红豆杉主要分布在海拔1 200 m以上的区域,
如猫儿山、花坪自然保护区在 1 200~ 1 600 m范
围内,元宝山自然保护区则超过了 1 900 m;湘西
南、湘南地区分布范围在海拔 800~ 1 200 m之内;
粤北地区的分布海拔相对较低,以 500~ 800 m为
主;南岭东段的赣南—闽西地区,分布范围主要
在海拔 500~ 900 m之间。南岭山地南方红豆杉
随海拔梯度变化的趋势与不同地段生态环境因子、
小气候因素有关,也是南方红豆杉对当地环境长
期适应的结果。
2.2 散生为主,天然居群稀少
虽然南岭山地是南方红豆杉的集中分布区,
但仍以散生为主,天然居群稀少,小面种居群零
星分布于自然保护区或村落近旁(风水林),纯
林和大面积居群尚未发现。较典型的如元宝山和
阳明山居群,均位于自然保护区的核心区,人为
干扰少,生境保存好。粤北等地的红豆杉风水林
也正是受到人们的长期保护才得以保存。
南方红豆杉的这种分布特点与其物种自身特
文亚峰,等:南岭山地南方红豆杉的资源现状及其分布特点4 第 7期
性有重要关系。南方红豆杉属雌雄异株树种,自
然条件下雌雄比例为 1∶ 9,本身存在授粉不良、
结实率低、种子产量低等问题 [14],加之种子休眠
期长 [15],导致繁殖能力差,自然更新困难。种群
生态学研究也表明,南方红豆杉种群竞争力不强,
且对群落环境和生态因子较为敏感,散生或与其
他树种混生对其生长有利,纯林环境或在密度较
大的混交林中生长不良 [14, 16-17]。南方红豆杉虽属阴
性树种,但生长过程中仍需一定光照和养分,纯
林或密度较大混交林由于种间竞争、种内竞争等
因素对其生长造成影响。在资源调查过程中也发
现,南方红豆杉在散生状态或田间、地头肥水条
件较好的地方生长旺盛,大树较多;天然居群则
以小树、中龄个体为主。人类活动也是造成南方
红豆杉生境片断化、居群稀少的主要原因。南岭
地区是我国第四纪冰川冰期避难所之一,冰川之
后,曾分布有大面积的孑遗物种 [18],但生态环境
的恶化和人类对自然资源的掠夺式开发,使南方
红豆杉资源遭到严重破坏,生境退化、片断化日
趋严重,种群数量锐减,目前,仅人为干扰较少
的自然保护区保留有小面积的天然居群。
2.3 地方群体间存在较大遗传分化
仅从表型来看,南岭地区南方红豆杉地方群
体间形态相似,难以区分,但在分子水平上分析,
各地方群体间存在着较大的遗传分化。根据南方
红豆杉群体遗传多样性研究结果,南岭地区南方
红豆杉总体遗传多样性水平不高,但群体间存在
较大的遗传分化,特别是位于自然保护区核心区
的群体间遗传分化更为显著。叶绿体基因组检测
结果表明,桂北—湘西南地区具有最多的单倍型
分布,与其他地区群体间存在较大差异,而粤北
和赣南—闽西群体间差异不明显。群体间产生较
大遗传分化的主要原因可能是由于第四纪冰川期
间,南岭地区存在多个独立的避难所,“避难所
效应”及长期的地理隔离使地方群体间基因交流
少,遗传分化加剧。同时,目前所采用的分子标
记多属中性突变,大多数情况下,分子突变或多
态性并无可见的表型效应 [19-21]。
我国红豆杉属各物种形态差异不大、表型相
似,其分类至今仍存在很大争议 [22-24]。按照我国
惯用的分类方法 [1],南方红豆杉是作为中国红豆
杉的变种。但群体之间分子水平显著的遗传分化
显示,南方红豆杉地方群体间是否存在细微的表
型差异,是否可划分为不同的地方类型(变种),
尚有待进一步深入研究。
3 资源保护与可持续利用
3.1 加强对现有天然资源的有效保护和管理
为加强对红豆杉资源的保护,我国自 1999年
将红豆杉属所有种列为“国家一级保护植物”予
以重点保护。但目前的保护现状不容乐观,红豆
杉天然资源和生境破坏现象时有发生,偷伐、盗
伐红豆杉事件屡禁不止。因此,采取有效可行的
手段,保护好南方红豆杉现有天然资源才是关键。
通过广泛的宣传教育,提高人们的保护意识,
遏制对天然资源的人为破坏。在资源调查的基础
上,对天然资源集中分布的地区,通过划建自然
保护区、保护小区或保护点等有效措施,实行严
格的保护管理;对大树、古树分别挂牌 , 予以重点
保护;注意改善天然红豆杉生境条件,实现资源
的恢复和增长。对已建保护区或保护点的红豆杉
资源,充分做好资源本底调查和动态监测,掌握
红豆杉资源分布、种群数量和生境状况、胁迫因子,
建立资源档案,为红豆杉资源保护提供科学依据。
3.2 开展科学研究,为资源保护和利用提供科技支撑
南方红豆杉是我国特有物种,国内学者在南
方豆杉生物学特性、栽培技术、种群生态学研究
等方面做了较多研究工作,取得了大量成果。今
后可在以下方面开展深入研究,为南方红豆杉资
源保护和利用提供科技支撑。
南方红豆杉的群体遗传学研究。物种大多以
群体状态存在,开展群体遗传学研究,是制定保
护措施与技术的前提和基础。今后研究可选定大
的地理尺度,系统掌握南方红豆杉不同地域、不
同群体的遗传多样性水平和遗传差异,基于此确
定优先保护种群,制定科学的保护管理策略。
南方红豆杉高紫杉醇优株的选择。一种途径
是充分利用现有天然群体和地方种源,从中选择
高紫杉醇含量的优株;另一种方法是克隆紫杉醇
控制基因,利用转基因技术培育高紫杉醇含量新
品种。
南方红豆杉人工繁育及高效栽培技术的研究。
南方红豆杉种子休眠期长,苗木繁殖困难。目前
生产上常用的扦插繁殖技术已有较高的成活率,
但存在育苗周期较长、规模化程度不高等问题,
可在组织培养技术等方面进行突破,实现南方红
豆杉苗木的规模化繁育;积极开展南方红豆杉人
工林高效栽培技术研究,缩短人工林培育周期,
提高人工林生长速度和枝叶生物量。
5第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
3.3 发展药用林基地,满足紫杉醇医药的需求
紫杉醇的发现是医药界的福音,同时也给红
豆杉天然资源带来了毁灭性灾难。规模化营造人
工原料林是解决目前紫杉醇生产原料短缺、实现
资源保护与可持续利用的有效途径。利用高含量
紫杉醇优株或种源建立采穗圃,批量繁殖红豆杉
苗木,通过林下密植或大田密植等模式发展药用
林基地,满足紫杉醇医药的需求。目前,我国湖南、
福建、浙江等地已建立较大规模的药用林基地,
为紫杉醇医药产业发展提供了原料保障。
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[本文编校:谢荣秀 ]