全 文 ：１７２４－１７３０
１１／２０１２
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２９卷１１期
Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．１１
干旱胁迫下４种委陵菜属植物
叶片的超微结构
吴建慧，崔艳桃，赵倩竹
（东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘要：以４种野生委陵菜属（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ）植物作为研究对象，通过透视电镜观察干旱胁迫条件下其叶片超微结构的
变化。结果表明，随着干旱胁迫的加强，叶绿体和线粒体的受损程度逐渐增大，嗜锇颗粒的数量也逐渐增加，叶绿
体逐渐减小且数量略有增加。通过对比同一干旱胁迫条件下４种植物叶绿体和线粒体的受损程度，判断其耐旱
能力强弱为轮叶委陵菜（Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ）＞白叶委陵菜（Ｐ．ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ）＞翻白委陵菜（Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ）＞委陵菜
（Ｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）。因此，干旱胁迫下叶绿体、线粒体结构的破坏程度可以作为评价委陵菜属植物耐旱性强弱的形态
结构指标之一。
关键词：耐旱能力；叶绿体；线粒体；嗜饿颗粒
中图分类号：Ｓ５６７．２０３．４；Ｑ９４５．７８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１２）１１－１７２４－０７①
　　委陵菜属（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ）植物是蔷薇科一年生或
多年生植物，花色艳丽、枝条鞣韧、株型美观，具有一
定的观赏价值，并且具有较强的抗旱、抗寒性，容易
栽培和管理，生态适应性较强，是退化草地或次生演
替地的先锋物种之一［１］。近年来，委陵菜属植物因
其具有自然性、原生性、抗逆性强、可粗放管理等特
点［２］，在城市的环境绿化和美化中开始广泛应用。
水分是影响植物生长、发育和分布的主要环境
因子之一，所以干旱对植物的危害程度在诸多非生
物胁迫中占首位。植物的耐旱性是指植物通过一定
的抗旱方式在长期干旱胁迫下的生存能力［３］，对干
旱胁迫条件下植物的形态结构、生理特性以及遗传
规律的研究表明，干旱胁迫会降低植物的光合作用、
破坏呼吸链、降低碳代谢途径中一些酶的活性，也会
改变植物组织器官的超微结构［４］。目前，对委陵菜
属植物的研究主要集中在园林应用价值［５］、引种驯
化［６］、花粉形态［７］以及药用价值［８］等方面，耐旱性［９］
的研究相对较少，多见于绢毛委陵菜（Ｐ．ｓｅｒｉｃｅａ）、
鹅绒委陵菜（Ｐ．ａｎｓｅｒｉｎａ）等。本研究以委陵菜
（Ｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、翻白委陵菜（Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ）、白叶委陵
菜（Ｐ．ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ）、轮叶委陵菜（Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ）
为试验材料，在干旱胁迫条件下，比较叶肉细胞中叶
绿体、线粒体等超微结构的变化，以期从细胞器超微
结构方面来了解其耐旱机制并比较不同委陵菜属植
物的耐旱能力，为耐旱品种的筛选与培育提供理论
依据，也为干旱地区绿化建设的植物选材提供依据。
１　材料与方法
试验材料为４种野生委陵菜属植物，分别是委
陵菜、翻白委陵菜、白叶委陵菜、轮叶委陵菜。２０１０
年８月在大庆草原采集野生种子，２０１１年３月播
种，将幼苗移栽至直径为９ｃｍ的小盆里，统一管理。
２０１１年７月选取生长一致、发育正常的植株，
提供充足的阳光、水分和营养，保证其正常生长。开
始胁迫试验后停止供水，使其自然失水，以土壤含水
量作为干旱胁迫梯度的标准，土壤含水量为３５％～
４０％是正常状态、２５％～３０％是轻度干旱胁迫、
１５％～２０％是中度干旱胁迫、５％～１０％是重度干旱
胁迫，用称重法补充水分以维持土壤含水量，直至胁
迫结束，每组处理重复３次。
样品的制备：在叶片中脉附近切取１ｍｍ×１
ｍｍ的材料，用３％戊二醛固定２４ｈ以上，磷酸缓冲
液（ｐＨ值为７．２）漂洗３次，每次约２０ｍｉｎ，然后在
４℃条件下用１％锇酸固定４ｈ，用去离子水漂洗３
次，每次２０ｍｉｎ，再用乙醇系列进行脱水，丙酮过
①收稿日期：２０１２－０４－１２　　接受日期：２０１２－０９－２０
基金项目：东北林业大学园林育种学重点课题项目（０３０６０２０３５）
作者简介：吴建慧（１９６６－），女，黑龙江哈尔滨人，副教授，博士，主要从事植物生理与分子生物学研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｊｉａｎｈｕｉ２０００２００２＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
１１／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷１１期）
渡，随后用环氧树脂８１２渗透包埋，ＬＫＢ５切片机切
片，醋酸双氧铀和柠檬酸铅双染，用 Ｈ７６５０透射电镜
进行观察，随机选择含有叶肉细胞的不同视野照相。
每个处理随机选取１０个视野，测量叶绿体大小
（以面积表示），取平均值，重复３次；每个处理随机观
察１０个细胞，计数统计叶绿体的数量，取平均值，重
复３次。试验数据采用ＳＰＳＳ　１９．０软件进行分析。
叶绿体变化率＝
正常状态大小－重度胁迫大小
正常状态大小 ×１００％。
２　结果与分析
２．１干旱胁迫对叶肉细胞的影响　在自然状态
下，４种委陵菜属植物的叶肉细胞结构基本相同
（图１－Ａ，图１－Ｅ，图１－Ｉ，图１－Ｍ）；在轻度胁迫状态
下，４种委陵菜属植物的叶肉细胞的内部结构发生
轻微变化（图１－Ｂ，图１－Ｆ，图１－Ｊ，图１－Ｎ）；在中度胁
迫状态下，委陵菜和翻白委陵菜质壁分离明显，局部
细胞膜破裂，叶绿体内部结构混乱（图１－Ｃ，图１－Ｇ），
白叶委陵菜和轮叶委陵菜的结构基本完整（图１－Ｋ，
图１－Ｏ）；在重度胁迫状态下，委陵菜的细胞膜破裂，
内含物外流，叶绿体解体（图１－Ｄ），翻白委陵菜的叶
绿体有团聚现象出现（图１－Ｈ），白叶委陵菜和轮叶
委陵菜的细胞膜基本完整，叶绿体结构散乱，白叶委
陵菜叶绿体被膜破裂，有内含物外流（图１－Ｌ，图
１－Ｐ）。
随着干旱胁迫程度的加强，叶肉细胞的受损程
度逐渐加强，叶绿体发生了明显的变化，受损越来越
图１　干旱胁迫对４种委陵菜叶肉细胞的影响
Ｆｉｇ．１　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｓｐｅｃｉｅｓ
注：Ｃｈ，叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ．
５２７１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．１１） １１／２０１２
严重，而且不同的植物在相同的胁迫条件下叶肉细
胞的受损程度也不同。在相同的干旱条件下，委陵
菜的叶肉细胞受损最重，轮叶委陵菜的叶肉细胞受
损最轻（图１）。
２．２干旱胁迫对叶肉细胞叶绿体结构的影响
　自然状态下４种委陵菜属植物的叶肉细胞结构
基本相同，没有明显差异。细胞质壁结合紧密，叶绿
体数量多，基粒片层和基质类囊体膜结构清晰、排列
整齐，具有少量的嗜锇颗粒（图２－Ａ，图２－Ｅ，图２－Ｉ，
图２－Ｍ）。
在轻度胁迫时，细胞壁稍变厚，叶绿体体积增
大，外被膜仍然清晰且基本完整。委陵菜的叶绿体
不贴壁分布，叶绿体类囊体片层膨胀明显，嗜锇颗粒
明显增多（图２－Ｂ）；翻白委陵菜、白叶委陵菜和轮叶
委陵菜的叶绿体及其他细胞器局部贴壁分布，叶绿
体基粒片层轻微扭曲，嗜锇颗粒数量变化不明显（图
２－Ｆ，图２－Ｊ，图２－Ｎ）。
在中度胁迫时，细胞壁厚度增加，细胞质壁分离
明显，叶绿体拉长或变成近球状，嗜锇颗粒数量增
多，且有大的嗜锇颗粒出现。委陵菜的叶绿体外被
膜局部破裂，基粒和基质类囊体膜结构模糊，呈波浪
状，基粒出现膨胀且排列混乱（图２－Ｃ）；翻白委陵菜
的叶绿体类囊体片层扩张，外膜消失，基粒片层膨胀、
溶解或空泡化、破裂，基粒垛叠程度下降（图２－Ｇ）；白
图２　干旱胁迫对４种委陵菜叶肉细胞叶绿体结构的影响
Ｆｉｇ．２　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｓｐｅｃｉｅｓ
注：Ｃｈ，叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；ＣＷ，细胞壁Ｃｅｌ　ｗａｌ；ＧＬ，基粒 Ｇｒａｎｕｍ；ＯＧ，嗜锇颗粒 Ｅｏｓｉｎｏｐｈｉｌｉａ　ｏｓｍｉｕｍ　ｐａｒｔｉｃｌｅｓ．
６２７１
１１／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷１１期）
叶委陵菜的叶绿体被膜仍然清晰但不完整，局部出
现断裂，基粒和基质类囊体膜结构模糊，但仍排列有
序（图２－Ｋ）；轮叶委陵菜的叶绿体受损相对较轻，结
构基本完整（图２－Ｏ）。
　　在重度胁迫时，委陵菜的叶绿体被膜破裂，甚至
完全解体，内含物外流，片层结构排列紊乱（图２－Ｄ）；
翻白委陵菜的叶绿体出现团聚现象（图２－Ｈ）；白叶
委陵菜的叶绿体被膜破裂，有内含物外流（图２－Ｌ）；
轮叶委陵菜的叶绿体基粒和基质类囊体膜结构呈波
浪状，有较宽的间距出现，基粒出现弯曲以及膨胀
（图２－Ｐ）。
　　在相同的干旱胁迫条件下，委陵菜的叶绿体破
损最严重，轮叶委陵菜叶绿体的破损程度相对较轻。
２．３干旱胁迫对４种委陵菜属植物叶绿体大
小和数量的影响　随着干旱胁迫程度的加强，４
种植物的叶绿体大小呈逐渐减小的趋势，叶绿体数
量呈逐渐增多的趋势（表１，图１）。委陵菜、翻白委
陵菜、白叶委陵菜、轮叶委陵菜叶绿体变化率分别为
７７．１９％、７１．２２％、７０．５２％、６２．０１％。
２．４干旱胁迫对叶肉细胞线粒体结构的影响
　正常条件下委陵菜属植物叶片细胞中线粒体多
呈较规则的椭圆形或长椭圆形，双层被膜结构完整，
脊较丰富，内嵴小而少，细胞质浓（图３－Ａ，图３－Ｅ，图
３－Ｉ，图３－Ｍ）。
表１　干旱胁迫对４种委陵菜叶绿体大小和数量的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｓｐｅｃｉｅｓ
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
干旱胁迫程度
Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
叶绿体大小
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ａｒｅａ／μｍ
２
叶绿体数量／个
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｎｕｍｂｅｒ
委陵菜
Ｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
正常状态 Ｗｅｌ－ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　 １１．６６±４．３９ａ ６．５０±０．３３ｂ
轻度胁迫 Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 ８．７１±０．２８ｂ ７．７５±０．２５ａｂ
中度胁迫 Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 ５．６５±０．２４ｃ ８．００±０．６７ａｂ
重度胁迫Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 ２．６６±０．６９ｄ ８．２５±２．２５ａ
翻白委陵菜
Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ
正常状态 Ｗｅｌ－ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　 １１．９２±２．７３ａ ６．５０±０．３３ｂ
轻度胁迫 Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 ７．１１±０．６２ｂ ７．００±０．６７ａｂ
中度胁迫 Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 ４．８３±０．４２ｃ ７．５０±０．３３ａｂ
重度胁迫Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 ３．４３±０．６４ｃ ７．７５±０．２５ａ
白叶委陵菜
Ｐ．ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ
正常状态 Ｗｅｌ－ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　 １２．２８±０．１９ａ ４．２５±０．２５ｂ
轻度胁迫 Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 １０．０６±０．１８ｂ ５．００±０．６７ａｂ
中度胁迫 Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 ７．２５±０．０４ｃ ６．００±２．６７ａ
重度胁迫Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 ３．６２±２．８４ｄ ６．５０±０．３３ａ
轮叶委陵菜
Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ
正常状态 Ｗｅｌ－ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　 １５．６６±３．９９ａ ６．００±０．２５ｂ
轻度胁迫 Ｍｉｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 １０．９４±１．２２ｂ ６．５０±０．３３ｂ
中度胁迫 Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 ８．３５±０．２１ｃ ６．７５±０．２５ｂ
重度胁迫Ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　 ５．９５±０．２７ｄ ７．５０±０．３３ａ
注：同一材料同一列内不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
　　轻度胁迫条件下，线粒体数量增多，线粒体膨
胀，拉长或变圆，委陵菜的部分线粒体内外膜和嵴变
模糊，嵴数量变少（图３－Ｂ）；翻白委陵菜的线粒体结
构保持完整，但脊的数目增加，并略微肿胀（图３－Ｆ）；
白叶委陵菜的线粒体外膜受到破坏，内部无明显变
化（图３－Ｊ）；轮叶委陵菜的线粒体结构保持完整，没
有明显变化（图３－Ｎ）。
中度胁迫条件下，委陵菜的线粒体外膜出现降
解现象，内部脊变少（图３－Ｃ）；翻白委陵菜的线粒体
局部外膜破裂（图３－Ｇ）；白叶委陵菜的部分线粒体
内外膜和嵴变模糊，嵴数量变少，细胞质变浅（图
３－Ｋ）；轮叶委陵菜的线粒体外膜清楚，但内部结构
模糊不清（图３－Ｏ）。
　　重度胁迫条件下，委陵菜的线粒体开始降解，内
７２７１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．１１） １１／２０１２
图３　干旱胁迫对轮叶委陵菜叶肉细胞线粒体结构的影响
Ｆｉｇ．３　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｓｐｅｃｉｅｓ
注：Ｍ，线粒体 Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ；Ｃ，线粒体上的嵴 Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｉｄｇｅ。
含物流出（图３－Ｄ）；翻白委陵菜的线粒体内外膜破
裂，嵴消失，线粒体出现空泡化（图３－Ｈ）；白叶委陵
菜的线粒体内外膜膨大或破裂，内含物流出（图
３－Ｌ）；轮叶委陵菜线粒体外膜清楚，但内部结构模糊
不清（图３－Ｐ）。
在相同的干旱胁迫条件下，委陵菜的线粒体被
破坏得最严重，轮叶委陵菜的线粒体损坏程度相对
最轻。
３　讨论
植物暴露在自然环境中最多的是叶片，叶片对
外界环境的变化很敏感，也比较容易适应环境，因而
形态和结构易随环境改变［１０－１２］。叶肉细胞中叶绿体
和线粒体是植物光合作用、能量流动的细胞器，也是
对环境反应很敏感的细胞器［１３］。因此，在干旱胁迫
条件下，比较观察４种委陵菜属植物的叶绿体、线粒
体等细胞器超微结构的变化规律，是判断其耐旱能
力的方法之一。
在叶肉细胞中，叶绿体和线粒体的形态结构、大
小、数目和分布常因植物所处的环境条件不同而发
生相应变化［１４］，尤其在逆境胁迫下其结构和生理功
能的变化更为显著［１５］。本试验中，在轻度胁迫下，４
种植物叶肉细胞均轻微受损，区别不太明显；在中度
８２７１
１１／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷１１期）
胁迫下，委陵菜和翻白委陵菜的叶肉细胞受损程度
相对较重，白叶委陵菜和轮叶委陵菜的受损程度相
对较轻；在重度胁迫时，委陵菜的叶肉细胞被破坏的
最严重，轮叶委陵菜的受损程度最轻。说明随着干
旱胁迫程度的加强，４种植物叶肉细胞的受损程度
均逐渐加强，而且不同的植物在相同的胁迫条件下
叶肉细胞的受损程度不同。
叶绿体是植物光合作用的场所，对水分的亏缺
较敏感，它的正常与否是判断植物细胞活性的一个
重要指标［１６］。本试验中，在轻度胁迫时，委陵菜叶
绿体受损相对严重，翻白委陵菜、白叶委陵菜和轮叶
委陵菜的叶绿体受损相对较轻；在中度胁迫时，白叶
委陵菜和轮叶委陵菜的叶绿体受损较轻，翻白委陵
菜和委陵菜的叶绿体受损相对较重；在重度胁迫时，
叶绿体受损程度为轮叶委陵菜＜白叶委陵菜＜翻白
委陵菜＜委陵菜，而且委陵菜、翻白委陵菜、白叶委
陵菜和轮叶委陵菜４种植物的叶绿体的变化率分别
为７７．１９％、７１．２２％、７０．５２％和６２．０１％，呈逐渐减
小的趋势，说明随着干旱胁迫程度的增加，叶绿体的
受损越严重，且不同植物的叶绿体对干旱胁迫的反
应不同，因此在干旱胁迫中叶绿体的受损程度可以
作为判断植物耐旱性强弱的依据之一。陈建辉
等［１７］研究表明，叶绿体结构的变化可以作为评价大
麦（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍ）耐旱性强弱的形态结构指
标。郁慧等［１８］研究发现，干旱胁迫下不同植物的叶
绿体结构的受损程度与其抗旱性强弱相对应。郑敏
娜等［１９］研究指出，水分胁迫下６种牧草叶肉细胞叶
绿体结构的受损程度与各牧草抗旱性强弱相对应。
本研究中，干旱胁迫条件下，耐旱性强的叶绿体受损
较轻，耐旱性弱的叶绿体受损较重，此结果与前人的
研究结果一致。
线粒体是动力工厂，是进行呼吸作用的主要场
所，为植物的生命活动提供能量。细胞中线粒体的
数目，以及线粒体中嵴的多少，与细胞的生理状态有
关。当代谢旺盛、能量消耗多时，细胞就具有较多的
线粒体，其内有较密的嵴；反之，代谢较弱的细胞，线
粒体较少，内部嵴也较疏。当植物受到干旱胁迫时，
线粒体膜的破坏、嵴的减少甚至消失必将影响到叶
绿素合成、贮藏及光合作用的主要器官。本试验中，
在轻度胁迫时，委陵菜的线粒体受损相对严重，其他
３种植物的线粒体损坏不明显；在中度胁迫时，白叶
委陵菜和轮叶委陵菜的线粒体受损较轻，委陵菜最
严重；在重度胁迫时，委陵菜的线粒体被破坏得最严
重，轮叶委陵菜的线粒体损坏程度相对最轻。说明
随着干旱胁迫程度的增加，线粒体的受损越严重，且
不同植物的线粒体对干旱胁迫的反应不同，但是线
粒体结构的变化与叶绿体相比，表现较为迟钝。陈
燕等［２０］研究表明，线粒体结构的变化比叶绿体略迟
钝，但随着叶绿体的伤害加重，线粒体脊也迅速断
裂、解体并空泡化而丧失功能。黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅ－
ｒｅｎｎｅ）［２１］和绢毛委陵菜［２２］线粒体对干旱胁迫的耐
受力要比叶绿体的强，且不同植物的线粒体结构受
损程度与其抗旱性强弱相对应。本研究中，干旱胁
迫条件下，耐旱性强的委陵菜属植物的线粒体受损
害较轻，耐旱性弱的线粒体受损害较重，此结果与前
人的研究结果一致。
综上所述，通过对４种委陵菜属植物叶肉细胞
超微结构的研究发现，在同一干旱胁迫条件下，不同
植物的叶肉细胞受损程度不同，而且随着干旱胁迫
的加强，植物叶肉细胞受损越严重。依据植物在干
旱胁迫时发生的变化和试验结果的分析表明，４种
委陵菜属植物耐旱能力的大小依次为：轮叶委陵
菜＞白叶委陵菜＞翻白委陵菜＞委陵菜。
参考文献
［１］　李季军．青海省野生资源植物———鹅绒委陵菜（Ｐｏｔｅｎ－
ｔｉｌｌａ　ａｎｓｅｒｉｎａ）的应用研究［Ｊ］．生物学杂志，２００３，
２０（５）：３４－３６．
［２］　卞勇，吕冬霞，张玉泉，等．扁蓄和叉叶委陵菜的草坪利
用研究［Ｊ］．草业科学，２００４，２１（７）：６６－６８．
［３］　山仑，陈陪元．旱地农业生理生态基础［Ｍ］．北京：科学
出版社，１９９８：１００－１２１．
［４］　吴凯，周晓阳．环境胁迫对植物超微结构的影响［Ｊ］．山
东林业科技，２００７（３）：８０－８３．
［５］　张庆良，陈秀红，张仁富，等．匍枝委陵菜的园林应用研
究［Ｊ］．山东林业科技，２００６（２）：２５－２６．
［６］　李军乔．鹅绒委陵菜的生态适应性及栽培技术研究
［Ｊ］．中国野生植物资源，２００５，２４（４）：３６－３７．
［７］　尤凤丽，梁彦涛，曲丽娜，等．大庆地区委陵菜属植物花
粉形 态 研 究 ［Ｊ］．中 国 农 学 通 报，２０１０，２６（１６）：
３３７－３４０．
［８］　张勇，李鹏，李彩霞，等．委陵菜属药用植物［Ｊ］．中兽医
９２７１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．１１） １１／２０１２
医药杂志，２００５，２１（２）：６０．
［９］　吴建慧，郭瑶，崔艳桃．水分胁迫对绢毛委陵菜叶绿体
超微结构及光合生理因子的影响［Ｊ］．草业科学，２０１２，
２９（３）：４３４－４３９．
［１０］　朱青，王兆骞，尹迪信．贵州坡耕地水土保持措施效益
研究［Ｊ］．自然资源学报，２００８，２３（２）：２１９－２２０．
［１１］　Ｔｈｏｍａｓ　Ｍ　Ｌ，Ｌｏｇａｎ　Ｔ，Ｆａｕｓｅｙ　Ｎ　Ｒ．Ｌａｎｄ　ｕｓｅ　ａｎｄ　ｍａｎ－
ａｇｅｍｅｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｎｏｎｐｏｉｎｔ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｆｒｏｍ　Ｍｉａｎｉａｎ　ｓｏｉｌ
［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９２，
５６（６）：１８７１－１８７５．
［１２］　高凤杰，张柏，王宗明，等．牡丹江市退耕还林前后自
然状态下土壤侵蚀敏感性变化研究［Ｊ］．水土保持通
报，２０１０，３０（５）：５－６．
［１３］　Ｅｎｄｒｅｓｓ　Ａ　Ｇ，Ｓｊｏｌｏｕｄ　Ｒ　Ｄ．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ｏｆ
ｃａｌｕｓ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｓｔｒｅｐａｎｔｈｕｓ　ｔｏｒｔｕｏｓｕｓ　ａｓ　ａｆｆｅｃｔ　ｂｙ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９７６，
６３（９）：１２１３－１２２４．
［１４］　翟中和，王喜忠，丁明孝．细胞生物学［Ｍ］．北京：高等
教育出版社，２０００，２０７－２４５．
［１５］　Ｖａｎｉ　Ｂ，Ｓａｒａｄｈｉ　Ｐ　Ｐ，Ｍｏｈａｎｔｙ　Ｐ．Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｌａｓｔ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｈｙｌａｋｏｉｄ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｄｕｅ　ｔｏ　ｉｎ　ｖｉｖｏ　ｈｅａｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ：ｃｏｒｒｅ－
ｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，１５８（５）：５８３－５９２．
［１６］　刘洪波，林思祖，丁国昌，等．不同低温处理对三种相
思树种叶片细胞超微结构影响的比较研究［Ｊ］．江西
农业大学学报，２００５，２７（５）：７３５－７３９．
［１７］　陈建辉，李荣华，郭培国，等．干旱胁迫对不同耐旱性
大麦品种叶片超微结构的影响［Ｊ］．植物学报，２０１１，
４６（１）：２８－３６．
［１８］　郁慧，刘中亮，胡宏亮，等．干旱胁迫对５种植物叶绿
体和线粒体超微结构的影响［Ｊ］．植物研究，２０１１，
３１（２）：１５２－１５８．
［１９］　郑敏娜，李向林，万里强，等．水分胁迫对６种禾草叶
绿体、线粒体超微结构及光合作用的影响［Ｊ］．草地学
报，２００９，１７（５）：６４３－６４９．
［２０］　陈燕，郑小林，曾富华，等．高温干旱下两种冷季型草
坪草叶片细胞超微结构的变化［Ｊ］．西北植物学报，
２００３，２３（２）：３０４－１０８．
［２１］　万里强，石永红，李向林，等．高温干旱胁迫下三个多
年生黑麦草品种叶绿体和线粒体超微结构的变化
［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（１）：２５－３１．
［２２］　吴建慧，郭瑶，崔艳桃．自然失水胁迫对绢毛委陵菜叶
片超微结构的影响［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１１，
３９（１１）：５３－５５．
Ｌｅａｆ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ＷＵ　Ｊｉａｎ－ｈｕｉ，ＣＵＩ　Ｙａｎ－ｔａｏ，ＺＨＡＯ　Ｑｉａｎ－ｚｈｕ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｌｅａｆ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ，Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ，Ｐ．ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ　ａｎｄ
Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇ，ｔｈｅ　ｄａｍａｇｅ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ａｎｄ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ　ｇｒａｄｕａｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｖｏｌｕｍｅ　ｏｆ　ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ　ａｌｓｏ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ，ｓ　ａｒｅａ
ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ａｎｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ．Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ａｎｄ　ｍｉｔｏ－
ｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ｄａｍａｇｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｓａｍｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｇｒａｄｉｅｎｔ，ｉｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｏｒｄｅｒ：Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ＞Ｐ．ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ＞Ｐ．ｄｉｓｃｏｌｏｒ＞Ｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ．
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ　ａｎｄ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｄａｍａｇｅ　ａｒｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌ－
ｅｒａｎｃｅ，ｗｈｉｃｈ　ｃａｎ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｅｖａｌｕａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｇｅｎｕｓ
Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ；ｅｏｓｉｎｏｐｈｉｌｉａ　ｏｓｍｉｕｍ　ｐａｒｔｉｃｌｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＷＵ　Ｊｉａｎ－ｈｕｉ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｊｉａｎｈｕｉ２０００２００２＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
０３７１