全 文 ：南方红豆杉种子中发芽抑制物的研究
张艳杰1 ,高捍东1* ,鲁顺保2
(1.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏　南京　210037;2.江西师范大学生命科学学院,江西　南昌　330022)
摘　要:对南方红豆杉(Ta xus chinensis var. mairei(Lemee et I’ ev1. )Cheng et L . K . Fu)种子各部分的甲醇浸
提液进行了生物测定 ,并通过 GC - MS 联用仪鉴定 , 以探讨种子中萌发抑制物质与休眠的关系。结果表明:
南方红豆杉种子中种皮 、内种皮和胚乳的浸提液对白菜种子发芽率和幼苗的高生长 、根生长均有抑制作用 ,且
随浸提液浓度的增大 ,抑制作用逐渐增强。同时 , 从南方红豆杉种子的胚乳和中种皮 、内种皮中鉴定出多种有
机化合物 ,并确定了它们的种类和相对含量 , 其中包括已报道的正庚酸 、壬酸 、乙酸等发芽抑制物质。表明南
方红豆杉种子的中种皮 、内种皮和胚乳中均含有抑制种子萌发和幼苗生长的物质。
关键词:南方红豆杉;种子;甲醇浸提液;生物测定;抑制物
中图分类号:S722　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000 - 2006(2007)04 - 0051 - 06
Germination Inhibitors in Methanol Extract from
Taxus chinensis var. mairei Seed
ZHANG Yan-jie1 , GAO Han-dong 1* , LU Shun-bao2
(1. College of Forest Resou rces and Environment Nanjing Forest ry University , Nanjing 210037 , China;
2. College of Life Science Jiangxi Normal University , Nanchang 330022 , China)
Abstract:The bioassay of the methanol ex t ract from dif ferent parts of Ta xus chinensis var.
mairei seed w as carried out and the inhibitors w ere identified using GC - M S methods , in o r-
der to investiga te the relationship between the inhibi to rs and the dormancy of T. chinensis
var. mairei seed. The results show ed that the methanol ext ract from middle spe rmoderm ,
endopleura and endosperm of T. chinensis var. mairei seed had the inhibi to ry ef fects on the
percentag e germination , height and roo t g row th of Brassica campestris seedling. Mo reover ,
the higher the ex tract concentration w as the mo re obvious the inhibito ry ef fect w ere Also , it
w as fi rst time that many o rganic compounds w ere identified f rom dif ferent parts o f T.
chinensis var. mairei seed , and the inhibito rs and thei r relative content w ere mensurated ,
these inhibitors included the reported heptanoic acid , nonanoic acid and ace tic acid. It is con-
cluded that the seed o f T. chinensis var. mairei contains some germination inhibitors.
Key words:Ta xus chinensis var. mairei;Seed;Methano l ex t ract;Bioassay;Inhibitor
　　　收稿日期:2007 - 01 - 09　　　　修回日期:2007 - 04 - 28
　基金项目:江苏省林业局“林木种苗繁育技术”项目资助(010021191)
　作者简介:张艳杰(1978 -),女 ,博士生 ,从事种苗学研究。
*通讯作者(Corresponding Author):高捍东 ,男 ,教授 ,博士生导师。
　　南方红豆杉(Taxus chinensis var. mairei(Lemee et I’ ev1. )Cheng e t L. K. Fu)是我国珍贵的乡土
树种 ,国家一级保护的野生植物 ,其药用 、材用及观赏价值很高。从其体内提取的紫杉醇具有良好的抗
癌活性和独特的抑制微管解聚 、稳定微管的作用机理 ,成为抗癌新药(Paclitaxe1)[ 1-2] 。但南方红豆杉种
子具有深休眠的特性 ,在自然状态下 ,需经两冬一夏方能萌发 ,这严重限制了南方红豆杉的苗木产量和
经济效益 。
Kentzen和 Amen认为抑制物质的存在是植物种子休眠的主要原因之一[ 3-4] 。许多研究表明 ,种子
的果皮 、种皮 、胚乳和胚中存在某种化学成分 ,这些成分阻碍了植物生理的某个代谢环节 ,影响种子发芽
的进程 ,从而导致种子休眠[ 5-6] 。关于南方红豆杉种子休眠与萌发方面的研究 ,也有一些报道[ 7-9] ,但对
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　第 31卷第 4期
2007 年 7 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Fo rest ry Unive rsity(Natural Science s Edi tion) 　
Vo l. 31 , No. 4　
Jul. , 2007　
于抑制物鉴定的还未见报道。笔者通过对南方红豆杉种子各部分甲醇浸提液进行生物测定 ,研究南方
红豆杉种子内源抑制物质与种子休眠的关系 ,从南方红豆杉胚乳 、中种皮和内种皮提取 、鉴定出多种化
合物 ,并测定了其相对含量 ,以期为进一步研究南方红豆杉种子休眠机理提供依据。
1　材料与方法
1. 1　实验材料
　　南方红豆杉种子于 2005年 12月采集于江西省九江市修水县黄港镇垅港村 ,山地黄壤 ,土壤肥沃 ,
腐殖质厚 10 cm 、黑色 ,下层为黄壤土 ,供试南方红豆杉生长于海拔 400 ～ 500 m 处的常绿落叶阔叶混交
林的山谷以及斜坡上 ,树龄 20 ～ 40 a 。采种后 ,用水浸泡并搓洗去假种皮 ,自然干燥后供试。千粒重
65. 048 g 。
1. 2　南方红豆杉种子各部分甲醇浸提液的生物测定
将 150粒南方红豆杉种子分离为外种皮 、中种皮 、内种皮和胚乳(含胚)4部分 ,研磨后用 80%甲醇
50 mL 浸提 36 h(4℃),重复 2次 ,滤液混合后在 35℃下浓缩蒸干 ,并定容至50mL。然后将浸提液分别
稀释为原液的 25%、50%、75%和 100%,贮于 5℃下备用 。
抑制活性的生物测定参照赵敏等的方法[ 10] 。分别取上述不同浓度的浸提液 5 mL 置于直径 12 cm
培养皿中进行测定 ,以同体积蒸馏水为对照。每处理 3个重复 ,每个重复 100粒白菜籽 ,于 25℃恒温光
照培养箱内培养 ,48 h 后统计白菜籽的发芽率(以露出子叶为发芽的标准),72 h后测其苗高和根长 。
1. 3　南方红豆杉种子发芽抑制物的提取
根据生物测定的结果 ,分别取成熟南方红豆杉种子的胚乳 、中种皮与内种皮各 5 g ,分别磨碎置烧杯
中 ,用甲醇浸提 36 h(4℃),重复 2次 ,将滤液混合后在 35℃下减压浓缩蒸干 ,得黄色油状物 ,然后再用
甲醇将其定容至 3 mL ,即得到甲醇提取物的浓缩样品。
1. 4　南方红豆杉种子甲醇提取物的鉴定
将制备好的浓缩样品在国家林业局林产化学工程重点开放性实验室分析中心进行鉴定 。仪器型
号:美国安提纶 6890N /5973N色谱- 质谱(GC - MS)联用仪 。
气相色谱条件参照文献[ 11]的方法:1NNOWAX石英毛细管柱 30 m ×0. 32 cm ×0. 25 mm ;柱温
50 ～ 190℃;程序升温 ,5℃/min;载气为氦气 ,气化室温度为 280℃。质谱条件:离子源 , EI;源温 ,200℃;
电离电压 ,70 eV;收集电流 , 300 μA ;发射电流 ,1 mA;仪器分离率 , 600;质量范围 ,10 ～ 500。最后由计
算机控制的库存信号检查各个成分的质谱图并与标准谱图核对 。
1. 5　发芽抑制物质相对含量的测定
以离子流程图全部峰面积的总和作为 100%,每个峰面积与总面积的比值代表该成分在甲醇提取
物中的相对含量 。
2　结果与分析
2. 1　南方红豆杉种子各部分甲醇浸提液对白菜生长的影响
　　南方红豆杉种子各部分甲醇浸提液对白菜种子发芽率的影响见表 1。可以看出 ,南方红豆杉种子
外种皮的甲醇浸提液对白菜种子发芽率的影响差异并不显著 ,即使是原液 ,白菜种子发芽率仍有 94%。
但中种皮 、内种皮和胚乳均随着浸提液浓度的增加 ,白菜种子的发芽率呈逐渐降低的趋势 。方差分析结
果表明 ,南方红豆杉种子中种皮 、内种皮和胚乳的 50%、75%和 100%甲醇浸提液等处理与对照组间的
种子发芽率差异均达到显著或极显著水平 ,其他组间差异不显著 。
由表 1可知 ,不同浓度南方红豆杉种子各部位甲醇浸提液对白菜幼苗苗高和根长的影响不同 。外
种皮各浓度甲醇浸提液处理后的白菜苗高和根长生长差异不大 ,但其他处理差异较大 。方差分析结果
表明 ,外种皮各浓度甲醇浸提液的苗高和根长生长与对照相比没有显著差异 ,而其他各处理组间差异均
达到显著或极显著水平。
从不同甲醇浸提液对白菜生长影响的比较分析可以看出(表 2),外种皮浸提液对白菜生长无明显
影响 ,但中种皮 、内种皮和胚乳不同浓度的甲醇浸提液对白菜苗高和胚根生长均有一定的抑制作用 ,且
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 31 卷　第 4 期　
浓度越高抑制作用越明显 。
表 1　不同浓度南方红豆杉种子甲醇浸提液对白菜种子发芽率及幼苗高度和根长的影响
　　Table 1　Effects of different concentrations of methanol extract from T. chinensis var. mairei on the percentage
germination , height and root length of B. campestris seedling
浸提液
部位
Ex tract
pa rt
φ浸提液
Concentra-
tion%
发芽率
Percent age
ge rmination%
苗高
Seedling
height /cm
根长
Roo t
lengt h/ cm
浸提液
部位
Ex tra ct
part
φ浸提液
Concent ra-
tio n%
发芽率
Pe rcentag e
germina tion%
苗高
Seedling
height /cm
根长
Roo t
leng th /cm
外种皮
25 95aA 0. 99±0. 02aA 2. 40±0. 14abA
50 95aA 1. 08±0. 09aA 2. 55±0. 07aA
75 97aA 1. 05±0. 02aA 2. 29±0. 12abA
100 94aA 1. 04±0. 04aA 2. 31±0. 15abA
ck 97aA 1. 03±0. 03aA 2. 15±0. 31bA
中种皮
25 96aA 0. 51±0. 01aA 2. 01±0. 06aA
50 86bB 0. 56±0. 03bA 1. 93±0. 18aA
75 74cC 0. 44±0. 02cB 0. 94±0. 08bB
100 71dD 0. 40±0. 01dB 0. 57±0. 12cB
ck 97aA 1. 03±0. 03eC 2. 15±0. 31aA
内种皮
25 95aA 0. 71±0. 03aA 1. 78±0. 12aA
50 82bB 0. 52±0. 06bB 1. 35±0. 07bB
75 79cB 0. 50±0. 01bB 0. 90±0. 06cC
100 58dC 0. 40±0. 02cC 0. 59±0. 04dC
ck 97aA 1. 03±0. 03dD 2. 15±0. 31eA
胚乳
25 96aA 0. 68±0. 06aA 2. 42±0. 25aA
50 85bB 0. 60±0. 05bA 1. 97±0. 27bcABC
75 76cC 0. 44±0. 02cB 1. 60±0. 20cdBC
100 56dD 0. 39±0. 03cB 1. 38±0. 06dC
ck 97aA 1. 03±0. 03dC 2. 15±0. 31abA B
　　注:多重比较采用 Duncan’ s新复极差法 ,各处理中不同的小写和大写字母分别表示在 P<0. 05和 P<0. 01水平上的差异显著性。
表 2　不同甲醇浸提液对白菜生长的影响
Table 2　Comparison of different methanol extracts on the growth of B. campestris %
浸提液部位
Ext ract part
苗高百分比 Percen tage of seedling h eigh t 根长百分比 Percentage of root lenght
25% 50% 75% 100% 25% 50% 75% 100%
外种皮 95. 59 104. 16 102. 02 100. 48 111. 41 118. 42 106. 32 107. 46
中种皮 49. 08 54. 47 42. 52 38. 31 93. 22 89. 74 43. 59 26. 65
内种皮 68. 82 50. 00 48. 53 39. 12 82. 45 62. 90 41. 64 27. 60
胚乳 65. 70 57. 67 42. 39 37. 92 112. 33 91. 38 74. 22 64. 12
对照 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00
　　注:25%、50%、75%、100%分别指甲醇浸提液被稀释后的处理。
在实验中还观察到 ,南方红豆杉种子内种皮和胚乳随着甲醇浸提液浓度的增加 ,白菜苗高逐渐降
低 ,同时 ,白菜幼苗根茎处出现一定程度的膨大现象 ,这些都是畸形苗 、异状苗的表现形式。可以认为 ,
南方红豆杉种子内存在的抑制物质 ,不仅抑制种子发芽 、影响苗高和根长的生长 ,甚至造成幼苗生长畸
形等 。以上结果表明 ,南方红豆杉种子的中种皮 、内种皮和胚乳中含有抑制种子萌发和幼苗生长的抑制
物质 。
2. 2　南方红豆杉胚乳中提取的有机化合物种类及相对含量
采用GC - MS 分析法鉴定了南方红豆杉种子胚乳部位甲醇的浓缩样品 ,得到总离子流程图(图 1),
共分离出 16个峰。
图 1　南方红豆杉种子胚乳中甲醇提取物的离子流程图
Fig . 1　Ion flow char t of ex tracted so lution w ith methano l in endo sperm of T. chinensis var. mairei seed
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　2007 年　总第 130 期　　　　　　　　　张艳杰等:南方红豆杉种子中发芽抑制物的研究
各峰经质谱扫描后的质谱图 ,通过质谱计算机数据系统检索并与标准谱图进行核对 ,选择离子流程
图中峰面积和相似度较大的有机化合物 11种(表 3)。其中已确定有抑制作用的是正庚酸 、壬酸[ 11] ,其
他化合物有:(1)有机酸类:己酸 、辛酸等;(2)苯类:1 - 乙基 - 2 ,3 -二甲基苯 、1 , 2 , 3 ,4 -四甲基苯等;
(3)酯类:邻苯二甲酸二乙酯 、(2 ,3)-二氢- 1 ,1 , 3 -三甲基 - 3 -苯基 - 1H - 茚和 2 , 4 - 二苯基 - 4 -
甲基 - 2(E)-戊烯等。各物质的相对含量见表 3 ,其中占绝对优势的物质依次是:邻苯二甲酸二乙酯
(38. 8%)、(2 ,3)-二氢 - 1 ,1 ,3 - 三甲基- 3 - 苯基 - 1H - 茚(22. 4%)、1 ,2 , 3 , 4 -四甲基苯(8. 5%)。
但对上述物质是否存在发芽抑制活性 ,尚需用标准品进一步确定 。
表 3　南方红豆杉种子胚乳中提取的有机化合物种类及相对含量
Table 3　The kinds of inhibitors and their relative content in endosperm of T. chinensis var.mairei seed
时间
Time /
min
分子式
M olecu lar
formula
分子量
Molecular
w eight
中文名(英文名)
Name
峰面积
C orr. area
相对含量
Percentage
of total%
15. 03 C10H 14 134 1- 乙基 - 2 , 3- 二甲基苯(1 - ethyl - 2 , 3 - dimethyl - benzen e) 338 509 0. 149
16. 50 C6H 12O 2 116 己酸(Hexanoic acid) 3 947 381 1. 741
19. 77 C7H 14O 2 130 正庚酸(Heptan oic acid) 9 143 473 4. 032
20. 68 C18H 20 236
(2 , 3)- 二氢 - 1 , 1 , 3 - 三甲基 - 3 - 苯基 - 1H - 茚(2 , 3 - di-
hydro - 1 , 1 , 3- t rimethyl - 3- pheny l- 1H - indene) 50 844 272 22. 419
20. 84 未知 1 4 794 759 2. 114
22. 36 C8H 16O 2 144 辛酸(Octanoic acid) 7 886 521 3. 477
23. 95 C9H 18O 2 158 壬酸(Nonan oic acid) 5 500 711 2. 425
27. 39 C10H 14 134 1 , 2 , 3 , 4- 四甲基苯(1 , 2 , 3 , 4 - tet ramethyl - benzene) 19 274 211 8. 499
27. 66 C12H14O 4 222 邻苯二甲酸二乙酯(Eth yl phthalate) 87 970 103 38. 789
28. 62 C18H 20 236
2 , 4- 二苯基 - 4 - 甲基 - 2(E) - 戊烯(2 , 4 - diphenyl - 4 -
methy l- 2(E)- pen tene) 11 841 564 5. 221
29. 41 未知 2 4 893 741 2. 158
合计 206 435 245 91. 024
2. 3　南方红豆杉种子中种皮中提取的有机化合物种类及相对含量
从南方红豆杉种子中种皮的甲醇提取物中主要分离出 11种物质(图 2),其中含量较大的几种有机
化合物依次为:十六烷酸(34. 0%)、十八碳- 9 -烯酸(29. 6%)、乙酸(13. 0%)、十八烷酸(7. 2%)。已确
定有抑制作用的是乙酸[ 11] ,此外 ,3 - 羟基 - 2 -丁酮 、3 - 苯基 - 2 - 丙烯酸甲酯 、2 , 3 -二氢 - 3 , 5 -二
羟基 - 6 - 甲基 - 4H -吡喃 - 4 -酮 、苯甲酸 、十六烷酸(俗称棕榈酸)、十八烷酸等物质也可能存在发芽
抑制活性 ,但确切作用也需要用标准品进一步证实(表 4)。
图 2　南方红豆杉种子中种皮中甲醇提取物的离子流程图
Fig. 2　Ion flow cha rt of ex tracted solution with methanol in middle spermoderm of T. chinensis var. mairei seed
2. 4　南方红豆杉种子内种皮中提取的有机化合物种类及相对含量
从南方红豆杉种子内种皮的甲醇提取物中得到的物质主要有 12种(图 3),其中含量较大的几种有
机化合物为:未知 4(48. 8%)、未知 3(24. 9%)、1 , 4 , 7 ,10 ,13 ,16 - 六环氧十八烷(4. 4%)。已确定有抑
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 31 卷　第 4 期　
制作用的是乙酸[ 11] 。此外 ,N ,N ,N′,N′-四甲基 - 1 , 2 - 联苯乙二胺 、3 - 苯基 - 2 -丙烯酸甲酯 、苯甲
酸 、十六烷酸(俗称棕榈酸)、十八烷酸等物质的确切作用仍在进行研究中(表 5)。以上研究表明 ,南方
红豆杉种子胚乳 、内种皮和中种皮的内含物的抑制作用有着很大的差异 ,笔者认为 ,这种差异可能是由
种子各部分所含的抑制物种类有所不同 ,且含量不同所引起的。
表 4　南方红豆杉种子中种皮中提取的有机化合物种类及相对含量
Table 4　The kinds of inhibitors and their relative content in middle spermoderm of of T. chinensis var. mairei seed
时间
Time
/min
分子式
M olecu lar
formula
分子量
Molecular
w eight
中文名(英文名)
Name
峰面积
C orr. area
相对含量
Percentage
of total%
5. 76 C4H7O2 87 3- 羟基 - 2- 丁酮(3 - h ydroxy - 2- butan one) 14 878 349 0. 730
9. 43 C2H4O2 60 乙酸(acet ic acid) 265 156 300 13. 012
11. 41 C4H 10O 2 90 2 , 3- 丁二醇(2 , 3- butanediol) 95 863 503 4. 705
18. 79 C7H 8O 108 苯甲醇(benzyl alcohol) 4 389 167 0. 215
22. 66 C10H10O 2 162
3- 苯基 - 2- 丙烯酸甲酯(3 - ph enyl - 2 - p ropenoic acid
methy l ester) 47 342 232 2. 323
26. 29 C6H8O4 144
2 , 3- 二氢 - 3 , 5-二羟基 - 6 -甲基 - 4H - 吡喃 - 4 -酮(2 , 3 -
dihydro - 3 , 5 - dihydroxy - 6 - methyl - 4H - py ran - 4 - ke-
t one)
12 028 754 0. 590
27. 19 C3H8O3 92 丙三醇(甘油)(glycerin) 23 855 735 1. 171
28. 54 C16H32O 2 256 十六烷酸(hex adecanoic acid) 693 260 693 34. 019
29. 31 C7H6O2 122 苯甲酸(benzoic acid) 67 421 646 3. 309
44. 32 C18H36O 2 284 十八烷酸(octadecanoic acid) 147 188 234 7. 223
47. 07 C18H34O 2 282 十八碳 - 9- 烯酸(octadec- 9- enolic acid) 60 268 294 29. 575
合计 1 431 652 907 96. 872
图 3　南方红豆杉种子内种皮中甲醇提取物的离子流程图
F ig . 3　Ion flow char t o f ex tracted so lution w ith methano l in endopleura of T . chinensis var. mairei seed
表 5　南方红豆杉种子内种皮中可能有发芽抑制作用的有机化合物种类及相对含量
Table 5　The kinds of inhibitors and their relative content in endopleura of T. chinensis var. mairei seed
时间
Time /
min
分子式
M olecu lar
formula
分子量
Molecular
w eight
中文名(英文名)
Name
峰面积
C orr. area
相对含量
Percentage
of total%
1. 59 未知 3 772 675 398 24. 868
3. 26 未知 4 1 515 099 105 48. 762
11. 38 C2H4O2 60 乙酸(acet ic acid) 69 759 856 2. 245
24. 39 C7H8ON2 136
N , N , N′, N′-四甲基 - 1 , 2- 联苯乙二胺(N , N , N′, N′- tet ram-
ethyl - 1 , 2 - diph enyl - ethanediamine) 8 330 085 0. 268
24. 73 C10H10O 2 162 3- 苯基 - 2- 丙烯酸甲酯(3 - ph enyl - 2 - m ethyl acrylate) 21 348 262 0. 687
31. 53 C7H6O2 92 苯甲酸(benzoic acid) 25 245 995 0. 813
38. 05 C10H10O 2 162 3- 苯基 - 2- 丙烯酸(3 - phenyl - 2- propenoic acid) 43 673 675 2. 323
38. 76 C16H32O 2 256 十六烷酸(hex adecanoic acid) 51 297 137 1. 651
41. 67 C18H36O 2 284 十八烷酸(octadecanoic acid) 25 995 235 0. 837
42. 06 C18H34O 2 282 6- 十八碳烯酸(6- octadecen oic acid) 119 078 594 3. 832
43. 28 C22H42O 2 338 9- 十八碳烯酸(9- octadecen oic acid)107 110 160 3. 447
44. 81 C12H24O 6 264
1 , 4 , 7 , 10 , 13 , 16-六环氧十八烷(1 , 4 , 7 , 10 , 13 , 16 - hexaoxacy-
clooctadecane) 137 366 780 4. 420
合计 2 896 980 282 94. 153
—55—
　2007 年　总第 130 期　　　　　　　　　张艳杰等:南方红豆杉种子中发芽抑制物的研究
3　讨　论
该实验用甲醇浸提液进行生物测定的结果表明 ,南方红豆杉种子外种皮甲醇浸提液对白菜种子发
芽率和白菜苗高和根长生长无明显抑制作用 ,而中种皮 、内种皮和胚乳浸提液均有较强的抑制作用 。在
此基础上 ,采用甲醇直接萃取的方法 ,GC - M S 联用仪鉴定其提取物 ,首次从南方红豆杉种子的胚乳 、
中种皮和内种皮中鉴定出多种有机化合物 ,并确定了它们的种类和相对含量 ,主要为脂肪酸类 、酯类 、苯
类和酮等 ,同时还存在未被气质联用仪鉴定出的物质。其中乙酸 、正庚酸 、壬酸[ 11] 的抑制活性己由前人
证实 。但其他的物质如邻苯二甲酸二乙酯 、3 -苯基- 2 - 丙烯酸 、(2 ,3)- 二氢 - 1 , 1 ,3 - 三甲基 - 3 -
苯基 - 1H - 茚 、苯甲酸 、3 -苯基 - 2 -丙烯酸甲酯 、1 ,2 , 3 , 4 -四甲基苯 、十六烷酸(棕榈酸)和辛酸等 ,
它们可能与南方红豆杉种子的深休眠有密切关系 ,但它们的抑制能力是否对种子萌发产生效应尚不能
确定 ,而且其在后熟过程中是否起作用也有待于进一步研究 。
南方红豆杉种子的中种皮 、内种皮及胚乳中存在着种类不尽相同 、抑制能力各异的萌发抑制物质 ,
说明内源抑制物种类具有多样性 ,但探究哪一种或几种真正起抑制作用还有待于进一步研究 。
[ 参 考 文 献 ]
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(责任编辑　郑琰燚)
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 31 卷　第 4 期