全 文 ：文章编号:1674 － 5566(2013)04 － 0563 － 08
光照强度对灰叶马尾藻有性生殖和幼孢子体早期生长的影响
收稿日期:2012-12-26 修回日期:2013-05-17
基金项目:广东省科技计划项目(2009B080701048) ;广东海洋大学引进人才科研启动费项目(1112386) ;广东海洋大学大学生创
新创业训练计划项目(CXXL12007) ;2012 年地方高校国家级大学生创新创业训练计划项目(201210566007)
作者简介:赵素芬(1970—) ，女，副教授，博士，研究方向为海藻生物学、海藻健康栽培理论与技术。E-mail:sufzhao@ 126． com
赵素芬
1，李海娟
1，孙会强
2，李健鹏
1，李国荣
1
(1． 广东海洋大学 水产学院，广东 湛江 524025;2． 广东海洋大学 实验教学部，广东 湛江 524088)
摘 要:通过离体组织培养，观察了灰叶马尾藻(Sargassum
cinereum)有性生殖特征，探讨了光照强度 20、40、60、80、120、
160 μmol /(m2·s)对其有性生殖与幼孢子体早期生长的影
响。结果表明:灰叶马尾藻每窝一般排卵 4 ～ 6 个，单核，核分
裂产生 2 ～ 8 核卵。受精卵依次经过 2 次横分裂、2 次纵分
裂，再经多次分裂形成梨形幼孢子体。光照强度对灰叶马尾藻
卵及受精卵大小、分裂速度影响不显著，80 ～ 120 μmol /(m2·
s)时合子分裂较快。光照强度极显著影响灰叶马尾藻幼孢子
体假根数量及其长度。培养第 9 天幼孢子体产生分枝，叶状
部生长受光照强度影响显著，适宜光强范围为 40 ～ 120 μmol /
(m2·s) ，早期生长以 40 ～ 60 μmol /(m2·s)最适，出现分枝
后以 80 ～ 120 μmol /(m2·s)最适。本研究结果为灰叶马尾
藻的人工育苗提供理论依据。
研究亮点:灰叶马尾藻自然分布于我国
广东硇洲岛与香港，其成熟期较当地其
它马尾藻属种类延迟，对维持海区的生
态平衡发挥着重要作用，研究其育苗对
马尾藻的周年增殖有重要意义。探究光
照强度对灰叶马尾藻卵大小、分裂速度
及其幼孢子体假根、叶状部早期生长的
影响，一定程度上添补了国内外这方面
研究的空白。
关键词:灰叶马尾藻;光照强度;有性生
殖;幼孢子体;生长
中图分类号:S 968． 42
文献标志码:A
灰叶马尾藻(Sargassum cinereum J． Ag)隶属
褐藻门(Phaeophyta) ，褐藻纲(Phaeophyceae) ，墨
角藻目(Fucales) ，马尾藻科(Sargassaceae) ，马尾
藻属(Sargassum) ，国内自然分布于广东硇洲岛和
香港。马尾藻属有 300 多种，中国报道了 130
种［1 － 2］。马尾藻种类多，藻体大，经济价值较
高［3］，主要应用在免疫以及抗肿瘤药物提取、畜
牧及渔业饲料加工、海藻酸钠提取、健康食品开
发、环境监测与保护等方面［4 － 10］。
随着马尾藻应用的日益广泛，其需求量大大
增加，许多地区出现过度采集现象，而野生资源
远远不能满足其需求，开展马尾藻的人工养殖、
海区增殖已势在必行，其中苗种培育是关键。国
内外对羊栖菜(Sargassum fusiforme)、鼠尾藻(S．
thunbergii)、海黍子 (S． muticum)、铜藻 (S．
horneri)、硇洲马尾藻(S． naozhouense)和无肋马
尾藻 (S． fulvellum)等 的 育 苗 已 有 一 定 研
究［11 － 22］。灰叶马尾藻生殖季节较迟，通常在半
叶马 尾 藻 中 国 变 种 (S． hemiphyllum var．
chinense)等种类完成有性生殖、藻体流失之后，培
育灰叶马尾藻幼苗对于周年增殖马尾藻有重要
意义。马尾藻幼孢子体生长与光照强度密切相
关［16 － 19，23 － 25］，而光照强度对灰叶马尾藻有性生
殖及幼孢子体早期生长的影响未见报道。本文
重点研究光照强度对灰叶马尾藻有性生殖时卵
分裂过程和幼孢子体假根、叶状部生长的影响，
探讨其卵、合子、幼孢子体生长对光照强度的适
应规律，旨在为灰叶马尾藻人工育苗提供参考。
1 材料与方法
1． 1 材料
灰叶马尾藻种藻采自湛江市硇洲岛存亮海
区潮下带(海水盐度 30，表层水温 30 ℃)约 1 m
深处。采集后用湿运法将雌、雄藻体分别运输至
上 海 海 洋 大 学 学 报 22 卷
实验基地。用过滤海水(孔径 50 μm 筛绢过滤)
清洗藻体表面，以除去杂藻和其它附着物，将雌、
雄藻体分别放入 1 m3 白色塑料桶中暂养。暂养
条件:水温 26． 3 ～ 30． 9 ℃，盐度 26 ～ 30，自然光
照，光照强度介于 0 ～ 150 μmol /(m2·s)之间，充
气培养。
1． 2 方法
用 50 mL 烧杯或直径 50 mm 培养皿作为培
养容器，直径 2 cm 盖玻片为固着基质，经过消毒
处理后备用。海水经网孔 50 μm 筛绢布过滤、煮
沸消毒，冷却后放于冰箱内冷藏备用，海水盐度
为 30。设 20、40、60、80、120、160 μmol /(m2·s)
6 个光照强度梯度，每个梯度 2 个平行，置于微电
脑培养箱(型号 SPX-250B-G，上海博迅实业有限
公司医疗设备厂)培养，光周期 12 L:12 D，温度
25 ℃，每天定时换水一次。
1． 2． 1 排卵及托上卵发育观察
肉眼结合显微镜观察。挑选发育健壮、侧枝
多、成熟度高且一致性好的雌体，在消毒海水中
用毛笔刷除雌托表面附着物，将成熟待排放的生
殖托分离成单个。
在 50 mL烧杯中添加消毒海水 30 mL，投放 9
个雌生殖托，3 个雄生殖托，用保鲜膜封口，于微
电脑培养箱培养，观察、记录不同光照强度下雌
托排卵及托上卵的发育情况。
1． 2． 2 离体卵及幼孢子体生长观察
在 50 mL烧杯中投放适量雌、雄生殖托，待
卵排出并发育至梨形后取出雌生殖托，用毛笔轻
轻将卵刷下，置于另一烧杯中。在直径 50 mm培
养皿中添加 15 mL 消毒海水，放置数个盖玻片，
35 个卵，于微电脑培养箱中培养，每天定时、随机
从每个培养皿中抽取 5 个幼孢子体，观测各光强
下其生长情况。
1． 2． 3 数据处理
参照 CHU等［21］的方法，分析幼孢子体相对
生长速率(relative growth rate，RRG)。RRG = 100
(lnLt － lnL0)∕ t。其中 Lt:培养 t 时间后幼孢子
体平均长度，L0:最初幼孢子体平均长度，t:培养
时间。成活率 (%)=存活幼孢子体个数∕初始
幼孢子体个数 × 100%。
所得数据用统计软件 SPSS 17． 0 处理，结果
用平均值 ± 标准误表示，并进行单因素方差分
析，用 LSD 进行多重比较，P ＜ 0． 05 表示差异显
著，P ＜ 0． 01 表示差异极显著。
2 结果
2． 1 生殖托及其成熟度鉴别
灰叶马尾藻雌、雄异株，灰褐色。雌生殖托
为直或扭转三棱形，边缘呈锯齿状(图版Ⅰ － 1) ;
雄生殖托扁椭圆形或椭圆形，表面有疣状突起
(图版Ⅰ － 2) ，侧缘偶见少数齿。一般雄托托序
比雌托托序长且分枝多，雌托比雄托宽。成熟雌
托饱满、肥厚，在光下表面可见许多透亮小点，即
生殖窝。在光学显微镜下观察，雌托生殖窝孔四
周呈深色模糊阴影，无卵排出，表明雌托尚未成
熟(图版Ⅰ － 3) ;生殖窝孔周围含有大量黑色颗
粒状阴影，表明雌托已成熟，卵即将排放(图版Ⅰ
－ 4)。
2． 2 卵的排放与分裂
灰叶马尾藻雌托一般由基部、中部、端部依
次排卵，通常基部和中部卵质量较好，端部较差，
后者排放较分散，卵径小，卵数少，卵发育迟缓、
容易死亡。成熟生殖窝窝孔明显扩张;每窝通常
排卵 4 ～ 6 个，偶见 8 ～ 9 个;卵排出后，粘附在生
殖窝孔周围(图版Ⅱ － 1) ，等待受精。受精卵发
育成梨形后脱落，未受精卵大约 24 h 后逐渐变
黑、变白，内含物由均匀分布变成聚块状(图版Ⅱ
－ 2)。刚排出的卵呈圆形或者椭圆形，浅褐色，
内含物均匀，大小 135 ～ 220 μm × 165 ～ 220 μm，
平均(160 ± 9． 8)μm ×(185 ± 7． 7)μm。卵子排
出时单核，经过分裂，形成 2 核卵、4 核卵、8 核卵
(图版Ⅱ － 3 ～ 6) ，此过程发育较快，卵径无明显
变化。
卵受精后其他 7 个细胞核消失，形成单核细
胞，即合子，合子迅速进行分裂。细胞分裂前核
先分裂，第一次为横分裂，近细胞中部产生，形成
2 个细胞，二者上下排列、大小近似相等。第二次
由其中一个细胞横分裂，分裂线偏向端部，出现
未来发育成假根的小细胞(假根细胞)。第三、四
次为纵分裂，分别由大、小细胞分裂。第五次分
裂线不定，可能其中任何一个细胞分裂，经过多
次分裂后，细胞逐渐拉长，形成“梨形”细胞(图版
Ⅲ － 1 ～ 9)。然后假根细胞分裂、长出假根雏形，
其末端膨大呈吸盘状，内含色素，末端有时分叉
(图版Ⅲ － 10 ～ 11) ，假根出现标志着幼孢子体形
成。
465
4 期 赵素芬，等:光照强度对灰叶马尾藻有性生殖和幼孢子体早期生长的影响
图版Ⅰ 灰叶马尾藻的生殖托
PlateⅠ Receptacles of S． cinereum
1． 雌生殖托;2． 雄生殖托;3． 生殖窝孔周围深色阴影;4． 成熟待排放的粒状卵;标尺:1 － 2 为 1 cm;3 － 4 为 250 μm。
图版Ⅱ 灰叶马尾藻的卵细胞及其核分裂
PlateⅡ Eggs and their nuclear division of S． cinereum
1． 粘在卵窝孔四周的卵;2． 未受精的死亡卵;3． 1 核期;4． 2 核期;5． 4 核期;6． 8 核期。
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图版Ⅲ 灰叶马尾藻合子的分裂过程及幼孢子体的假根末端
Plate Ⅲ Cell division of S． cinereum zygotes and rhizoid ends of S． cinereum germlings
1． 受精卵;2． 2 细胞前期，核已分裂;3． 2 细胞期;4． 3 细胞期;5． 4 细胞前期，核已分裂;6． 4 细胞期;7． 5 细胞期;8． 多细胞
期;9． 梨形幼孢子体期;10． 假根末端单条膨大;11． 假根末端分叉。
2． 3 光照强度对卵分裂的影响
2． 3． 1 对卵大小的影响
以不同光照下多核卵、受精卵、二细胞、三细
胞、四细胞、多细胞等的长径、短径为因变量，光
照强度为因子，进行单因素方差分析。结果表
明，方差具有齐性(P ＞ 0． 05) ，而在不同时期，卵
的长径、短径与光照强度没有相关性(P ＞ 0． 05) ，
说明光照强度对灰叶马尾藻卵、合子大小无显著
影响。
2． 3． 2 对合子分裂速度的影响
不同光照强度下，受精卵前 4 次分裂中，平
均每次分裂所需时间见图 1。由该图可见，20 ～
80 μmol /(m2·s)范围内，合子分裂速度随光强
增大而加快，80 ～ 120 μmol /(m2·s)时合子分裂
速度几乎相等，达到最快，而在 160 μmol /(m2·
s)时速度减慢，单因子方差分析显示光照强度对
灰叶马尾藻受精卵分裂速度影响不显著。
665
4 期 赵素芬，等:光照强度对灰叶马尾藻有性生殖和幼孢子体早期生长的影响
图 1 不同光照强度下灰叶马尾藻合子的分裂速度
Fig． 1 Cell division velocity of S． cinereum zygotes
under different light intensity conditions
2． 4 光照强度对幼孢子体生长的影响
静水中，幼孢子体脱落后，附着于基质或生
殖托上生长。早期以假根生长为主，之后叶状部
生长。随着幼孢子体生长，其外形由梨形变成椭
圆形、棒状，伸长到一定程度在藻体近顶端产生
分枝。
2． 4． 1 对幼孢子体假根的影响
光照强度对灰叶马尾藻幼孢子体假根数影
响极显著。培养初始尚无假根伸出，经过 2 d 培
养，各组假根数 8 ～ 16 不等，之后明显增多，培养
6 d，假根数最多。20 μmol /(m2·s)组假根数始
终最少，而 40 ～ 160 μmol /(m2·s)组较多，120
μmol /(m2·s)组最多(图 2)。
图 2 不同光照强度下灰叶马尾藻幼孢子体的假根数量
Fig． 2 Rhizoid numbers of S． cinereum germlings
under different light intensity conditions
光照强度对灰叶马尾藻幼孢子体假根长度
的影响与培养时间有关，培养时间延长，影响显
著。培养 2 ～ 6 d，60 ～ 80 μmol /(m2·s)组幼孢
子体假根最长，其次为 40 μmol /(m2·s)组或 120
μmol /(m2·s)组，而 20 μmol /(m2·s)组或 160
μmol /(m2·s)组假根最短(图 3)。
图 3 不同光照强度下灰叶马尾藻幼孢子体的假根长度
Fig． 3 Rhizoid lengths of S． cinereum germlings
under different light intensity conditions
2． 4． 2 对幼孢子体叶状部的影响
光照强度极显著影响灰叶马尾藻幼孢子体
叶状部生长。培养第 6 天，叶状部相对增长率达
到最大，60 μmol /(m2·s)最适，40 μmol /(m2·
s)其次。第 9 天产生第一次分枝，分枝前各光强
组幼孢子体长度相对增长率下降，宽度相对增长
率因光强而异，40 ～ 60 μmol /(m2·s)组下降，光
强偏高先上升，随着培养时间延长而下降，20
μmol /(m2·s)组始终增长(图 4、图 5)。
图 4 不同光照强度下灰叶马尾藻幼孢子体长度的生长
Fig． 4 Growth of S． cinereum germling in length
under different light intensity conditions
图 5 不同光照强度下灰叶马尾藻幼孢子体宽度的生长
Fig． 5 Growth of S． cinereum germling in width
under different light intensity conditions
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上 海 海 洋 大 学 学 报 22 卷
2． 4． 3 对幼孢子体成活率的影响
培养早期以 80 ～ 120 μmol /(m2·s)光照强
度下幼孢子体成活率最高，40 ～ 60 μmol /(m2·
s)光强组其次，后期以 60 ～ 80 μmol /(m2·s)光
强组最高，40 μmol /(m2·s)与 120 μmol /(m2·
s)组次之。20 μmol /(m2·s)光强组始终成活率
最低，培养 18 d后成活率仅 14． 3%(图 6)。
图 6 不同光照强度下灰叶马尾藻幼孢子体的成活率
Fig． 6 The survival rate of S． cinereum germling
under different light intensity conditions
3 讨论
灰叶马尾藻雌、雄异体，雌生殖托三棱形，雄
生殖托圆柱形，成熟时分别从生殖窝孔排卵、排
精。灰叶马尾藻有性生殖时每窝排卵数与鼠尾
藻相近，卵径比鼠尾藻和海黍子大［12，14，26 － 27］，灰
叶马尾藻雌托不同部位通常分先后排卵，托基部
窝孔先排卵，中部其次，顶端最后排放，这与铜
藻［18］和鼠尾藻［27］相同。灰叶马尾藻卵刚排出时
单核，与潘金华等［28］报道鼠尾藻和莫氏马尾藻
(S． moclurei)［29］相同，而羊栖菜和铜藻都是多核
卵［16，18，23］，这种差异源于物种本身还是外因，排
精详细过程如何，有待进一步研究。灰叶马尾藻
受精卵(合子)第 1 ～ 3 次分裂与鼠尾藻［26 － 28］相
同，而第 4 次分裂为未来发育为假根的基部小细
胞纵分裂，这在文献中未见报道。
灰叶马尾藻卵排出后，在约 4 h 内完成核由
1 个分裂为 8 个的过程，与鼠尾藻卵核分裂速度
相近［27］。光照强度对马尾藻卵分裂期大小及分
裂速度的影响未见报道。在实验光照强度范围
内，灰叶马尾藻受精卵各分裂期大小均无明显变
化，受精卵分裂速度亦无显著差异。前 4 次分裂
中，在 80 μmol /(m2·s)与 120 μmol /(m2·s)光
照强度下，分裂时间比 20 μmol /(m2· s)、160
μmol /(m2·s)光强组平均缩短 28%和 16%，光
强偏弱或偏强时，其分裂速度均下降。
光照强度对马尾藻属海藻假根生长的影响
鲜见报道。灰叶马尾藻的假根数量及其长度受
光照强度影响显著，随着培养时间延长，灰叶马
尾藻假根数量增多，长度增加。假根是固着器
官，其数量越多，藻体固着能力越强;其长度与固
着能力的关系未见报道，而灰叶马尾藻成体固着
器呈盘状，上有分枝愈合痕迹，可能是假根伸长
到一定程度便发生愈合的结果。灰叶马尾藻幼
孢子体培养一定阶段后，其假根末端出现吸盘状
结构或分叉，这可能是假根愈合前的变化。鼠尾
藻幼孢子体假根数量也随着培养时间延长而增
加［26］，并且末端也出现吸盘状结构［28］。通常鼠
尾藻排卵 24 ～ 48 h后形成幼孢子体，并从雌托上
脱落，再经 48 h幼孢子体依靠假根牢固附着在基
质上［26］，灰叶马尾藻幼孢子体附着牢固所需时间
有待进一步研究。
马尾藻类海藻幼孢子体生长对光强的响应
因种而异。光照强度显著影响鼠尾藻幼孢子体
生长，在 9 ～ 88 μmol /(m2·s)范围内幼孢子体都
能生长，培养 1 周和 8 周后，88 μmol /(m2·s)组
和 44 μmol /(m2·s)组分别生长最快［17］，灰叶马
尾藻幼孢子体生长也显著受到光强影响，初期及
出现分枝后(9 d)分别以 40 ～ 60 μmol /(m2·s)
组和 80 ～ 120 μmol /(m2·s)组生长最快，而羊栖
菜幼孢子体在 60 ～ 200 μmol /(m2·s)光强范围
内生 长 无 显 著 差 异［16］。瓦 氏 马 尾 藻 (S．
vachellianum)幼孢子体在日龄小于 20 d 时适宜
光强为 40 μmol /(m2·s) ，而日龄大于 30 d 时为
60 μmol /(m2·s)［25］。曹淑青等［14］发现温度高
低会导致海黍子最适生长光照强度发生变化，说
明温度与光强之间有协同作用，有关灰叶马尾藻
幼孢子体在多因子作用下的生长特性有待进一
步研究。灰叶马尾藻幼孢子体出现分枝后，其长
度与宽度生长在不同光强条件下有差异，80
μmol /(m2·s)以上较强光有利于其宽度生长，而
40 ～ 60 μmol /(m2·s)较弱光有利于长度生长。
在实验光强范围内，灰叶马尾藻幼孢子体都
能生长，但是在 20 μmol /(m2·s)光强下幼孢子
体生长缓慢，并且成活率明显下降，其它光照强
度组成活率也偏低，可能与频繁取样观测，对幼
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4 期 赵素芬，等:光照强度对灰叶马尾藻有性生殖和幼孢子体早期生长的影响
孢子体产生了一定程度损伤或与杂藻污染有关。
在过滤、煮沸消毒海水中培养数天后各组均出现
底栖硅藻污染，其中 40 μmol /(m2 · s)和 20
μmol /(m2·s)组尤其明显，说明弱光培养易滋生
底栖硅藻，让幼孢子体游离生长可以减少生物附
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上 海 海 洋 大 学 学 报 22 卷
Effects of light intensity on sexual reproduction and early development of
Sargassum cinereum (Fucales，Phaeophyta)germlings
ZHAO Su-fen1，LI Hai-juan1，SUN Hui-qiang2，LI Jian-peng1，LI Guo-rong1
(1． Fisheries College，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524025，Guangdong，China;2． Education Example Center，
Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，Guangdong，China)
Abstract:Sexual reproduction characters of Sargassum cinereum were observed by tissue culture in vitro．
Effects of light intensity 20，40，60，80，120，160 μmol /(m2· s)on sexual reproduction and early
development of S． cinereum germlings were studied． The results showed that four to six eggs were released
from each female conceptacle． Freshly released unfertilized eggs had single nucleus，which then changed into
two to eight nuclei by nuclear division． The first two cell divisions after fertilization were transverse，and the
following two cell divisions were all longitudinal． Through subsequent countless cell divisions，a pyriform
germling was formed． Light intensity insignificantly influenced the size of eggs，the size and the cell division
velocity of zygotes． However，variations in rhizoid number，rhizoid length and thalli growth were highly
significant under different irradiances． The first branches on germlings were observed after being cultured for 8
days． Suitable growth of S． cinereum occurred under irradiances from 40 μmol /(m2·s)to 120 μmol /(m2·
s)． Optimal growth of these germlings occurred under irradiances from 40 μmol /(m2·s)to 60 μmol /(m2·
s)in early development stage and from 80 μmol /(m2· s)to 120 μmol /(m2· s)after one leaflet was
formed，respectively． These results may provide theoretical basis for artificial seedling culture of S． cinereum．
Key words:Sargassum cinereum;light intensity;sexual reproduction;germling;growth
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