全 文 ：·中草药· 北方园艺２０１６（１８）：１５４～１５９
第一作者简介：卢兴霞（１９７８－），女，硕士，副教授，现主要从事园艺
植物遗传育种和逆境生理生化等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｎｇｘｉａｌｕ＠
１２６．ｃｏｍ．
责任作者：任志雨（１９６８－），男，博士，教授，现主要从事园艺植物栽
培等研究工作。
基金项目：国家星火计划资助项目（２０１３ＧＡ６１００１２）；天津市应用
基础与前沿技术研究计划资助项目（１４ＪＣＹＢＪＣ３０１００）；天津农学
院科学研究发展基金资助项目（２０１１Ｎ１２）；天津市高等学校学科
领军人才培养计划资助项目（津教委人［２０１３］１２号）；天津市高等
学校优秀青年教师资助项目（津教委办［２０１３］１７１号）。
收稿日期：２０１６－０４－２５
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１８０３８
中华补血草组培苗对ＮａＣｌ胁迫的生长及生理响应
卢 兴 霞，郭 文 涛，孙 云，兰 晓 天，明 聪，任 志 雨
（天津农学院 园艺园林学院，天津３００３８４）
摘 要：利用组织培养技术，在含不同浓度ＮａＣｌ（０、０．２％、０．４％、０．６％、０．８％、１．０％）的 ＭＳ
增殖及生根培养基上对叶片分化苗进行盐胁迫处理，测定并分析了中华补血草的生长发育指标
（株高、叶数、叶宽、植株鲜样质量、根长）和生理指标（ＭＤＡ、ＳＯＤ、Ｐｒｏ、Ｎａ＋、Ｋ＋）变化情况。结果
表明：在不同浓度ＮａＣｌ胁迫下，中华补血草组培苗的生长指标均未表现出明显的盐害症状。其
中，根长随ＮａＣｌ浓度增加而增加，１．０％浓度时主根最长，为对照的３．９倍；株高随ＮａＣｌ浓度的增
加呈先增加后降低然后再增加的趋势，０．６％浓度处理时最低，０．８％浓度处理时最高，１．０％浓度
处理时有所下降，但与０．８％浓度处理的差异不显著；植株鲜样质量除０．２％处理与对照差异不显
著外，其它处理均显著低于对照且这些处理间的差异不显著；叶数总体上随着盐浓度的增加而减
少，１．０％浓度处理的叶数最少，为对照的１／３；叶宽随盐浓度的增加呈先降低后增加的趋势，
０．４％浓度处理时叶最窄，０．８％浓度处理时叶最宽，但与１．０％处理的叶宽差异不显著。生理指
标的测定结果表明：ＭＤＡ含量、ＳＯＤ活性和Ｐｒｏ含量均随ＮａＣｌ浓度增加呈先增加后降低的趋
势。ＭＤＡ含量在０．６％浓度处理时最高，并显著高于对照，在１．０％浓度处理时最低，且显著低于
对照；Ｐｒｏ含量也在０．６％浓度处理时最高，并显著高于对照，在１．０％浓度处理时含量虽有所下
降，但也显著高于对照；ＳＯＤ活性在０．８％浓度处理时最高，其次为１．０％浓度处理，二者间差异显
著，且均显著高于对照。Ｎａ＋、Ｋ＋含量均显著高于对照，且Ｎａ＋、Ｋ＋含量总体上随ＮａＣｌ浓度的增
加而显著增加，Ｋ＋／Ｎａ＋比随ＮａＣｌ浓度的增加出现先降低后增加的现象，在０．８％浓度处理时比
值最小，１．０％浓度处理时Ｋ＋／Ｎａ＋比值显著增加。综上所述，组培苗可以耐含ＮａＣｌ为１．０％浓
度的盐汁生境，在其受到盐胁迫时，可以通过增加ＳＯＤ活性和Ｐｒｏ含量以及维持高Ｋ＋／Ｎａ＋比值
来保护细胞膜系统，增强吸水能力，缓解盐害。
关键词：中华补血草；组培苗；盐胁迫；生长发育；生理响应
中图分类号：Ｓ ５６７．２３＋９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１６）１８－０１５４－０６
中华补血草（Ｌｉｍｏｎｉｕｍ ｓｉｎｅｎｓｅ（Ｇｉｒａｒｄ）Ｋｕｎｔｚｅ）属
蓝雪科（Ｐｌｕｍｂａｇｉｎａｃｅａｅ）补血草属（Ｌｉｍｏｎｉｕｍ）多年生草
本药用泌盐盐生植物，别名盐云草、匙叶草、海赤芍等。
广泛分布在我国滨海各省区，生长于沿海潮湿盐土或沙
土上，是滨海盐土的重要指示植物［１］。中华补血草可以
通过盐腺将体内多余的盐分排出［２］，使盐土脱盐，有利
于盐碱地生态系统的改善，因此被誉为改良盐碱地的
“先锋植物”。此外，中华补血草全草均可入药，有止血
散瘀、清热解毒、祛风消炎、抗癌、抗衰老等药用功效。
近年来，相关研究表明，中华补血草还具有抗肿瘤、抗病
毒、抗氧化、护肝等多种药理活性［３－７］，盐生药用植物因其
在特定的盐生境胁迫下生长，会通过独特的代谢途径产
生特殊的化学防御体系来维持正常的生长发育，因此其
药用价值和药用成分会与非盐生境胁迫下的药用植物
有所不同，如能开发利用，不仅可以丰富我国的中药资
源，也为盐渍土的生物改良提供了天然而宝贵的生物资
源［８］。因此，中华补血草在改良盐碱地、修复盐碱地生
态和作为盐生药用植物资源开发中具有很大的潜
力［９－１０］。
目前，关于中华补血草耐盐碱研究主要集中在种子
发芽特性［１１－１２］，实生苗盐腺的泌盐能力［１３］、生理反
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北方园艺２０１６（１８）：１５４～１５９ ·中草药·
应［１４－１５］、盐胁迫应答相关基因的克隆及表达分析［１６－１７］。
该研究是在课题组建立了中华补血草优良单株组培快
繁技术的基础上［１８］，采用组培方法，研究了中华补血草
组培苗在不同浓度ＮａＣｌ胁迫下的生长发育、生理反应
及Ｎａ＋的变化情况，以期为中华补血草在细胞水平进行
耐盐机理及药用开发等方面的研究提供理论参考。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试的中华补血草组培苗由天津农学院园艺系地被
植物课题组提供。组培苗外植体为生长在园艺系地被植
物课题组试验田（含盐量０．５９％，ｐＨ ７．９９）的中华补血草
花梗无菌苗叶片，诱导培养基为 ＭＳ＋１．５ｍｇ·Ｌ－１
６－ＢＡ＋０．２ｍｇ·Ｌ－１ ＮＡＡ＋３％蔗糖，增殖和生根培养
基为ＭＳ＋０．１５ｍｇ·Ｌ－１ ６－ＢＡ＋０．２ｍｇ·Ｌ－１ ＮＡＡ＋
３％蔗糖。
１．２ 试验方法
将用叶片诱导分化的、生长一致的芽丛（每个芽丛
２～３株苗）转接到含 ＮａＣｌ（０、０．２％、０．４％、０．６％、
０．８％、１．０％）的增殖和生根培养基上进行盐胁迫培养。
每处理接种１２瓶，每瓶５个芽丛，３次重复。
１．３ 项目测定
１．３．１ 组培苗生长指标的测定 所有处理的组培苗均
在培养３个月后开瓶洗去根部琼脂，每处理随机选取３０
株组培苗，用滤纸吸干植株表面水分后对组培苗的株高
（从植株根颈部到最长叶片顶端的长度）、叶数（叶片长度
大于０．５ｃｍ的叶片数）、叶宽（叶片长度大于０．５ｃｍ的叶
片的最宽处的宽度）、根长（长度大于０．５ｃｍ的主根）、植
物鲜样质量等生长指标进行测定。
１．３．２ 组培苗生理指标的测定［１９］ ＭＤＡ含量采用硫
代巴比妥酸法测定；ＳＯＤ活性采用ＮＢＴ（氮蓝四唑）光还
原法测定；Ｐｒｏ含量采用磺基水杨酸－酸性茚三酮法测
定；叶片中 Ｎａ＋、Ｋ＋ 含量的测定采用火焰分光光度
计法。
１．４ 数据分析
所有指标的测定均为３次重复，试验数据采用
ＳＰＳＳ １７．０进行方差分析。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＣｌ胁迫对中华补血草组培苗生长的影响
由表１可以看出，组培苗的株高随盐浓度的增加呈
先增加后降低然后再增加的趋势，０．２％浓度处理的株
高显著高于对照，０．４％和０．６％ 浓度处理的株高均显著
低于对照，０．８％、１．０％ 浓度处理株高又显著高于对照；
各浓度盐胁迫处理间，除０．８％、１．０％浓度处理间的差
异不显著外，其它处理间的差异均达显著水平。叶数总
体上随盐浓度的增加而减少，除０．２％ 浓度处理的叶数
与对照的差异不显著外，其它处理的叶数均显著低于对
照，１．０％浓度处理的叶数最少。叶宽随盐浓度的增加
呈先降低后增加的趋势，０．２％浓度处理的叶宽有所降
低，但与对照差异不显著；０．４％、０．６％浓度处理的叶宽
则显著低于对照，且二者间的差异不显著；０．８％、１．０％
浓度处理的叶宽有所增加，且０．８％浓度处理的叶达最
宽，二者与对照的差异不显著，且二者间的差异也不显
著。植株鲜样质量总体上随ＮａＣｌ浓度的增加而降低，
除０．２％浓度处理与对照差异不显著外，其它各处理的
植株鲜样质量均显著低于对照，且这些处理间的差异均
不显著。根长总体上是随盐浓度的增加而增加，１．０％
浓度处理的主根最长，为对照的３．９倍，其次为０．８％浓
度处理的根长，为对照的１．７倍，其中１．０％浓度处理的
根长显著高于其它处理的根长，但０．８％浓度处理的根
长与其它处理的根长差异不显著；０．２％、０．４％、０．６％
３个浓度处理的根长与对照差异不显著。
综上所述，中华补血草组培苗在受到１．０％ 浓度
ＮａＣｌ胁迫下其株高、叶宽和根长并不受影响，尤其是株
高和根长比对照的长势更好，只有叶数和植株鲜样质量
显著低于对照。表明中华补血草在受到盐胁迫时，可能
会通过增强地下部分的生长发育，降低地上部分的生物
量来降低盐害的发生。因此，中华补血草组培苗可以耐
１．０％ 浓度的ＮａＣｌ盐胁迫。
表１ ＮａＣｌ胁迫对中华补血草组培苗生长的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｏｆ
Ｌｉｍｏｎｉｕｍ ｓｉｎｅｎｓｅ ｉｎ ｖｉｔｒｏ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
／ｃｍ
叶数
Ｎｏ．ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ
叶宽
Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ
／ｃｍ
植株鲜样质量
Ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ
／ｇ
根长
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
／ｃｍ
０．０（ＣＫ）４．６６±０．２８ｃ ４０．９３±５．１６ａ ０．８２±０．０５ａ １．０１±０．２０ａ１．７８±０．４６ｃ
０．２ ５．１７±０．０４ｂ ４２．３７±４．９８ａ ０．８０±０．２１ａ ０．８４±０．２２ａｂ ２．４０±０．９７ｂｃ
０．４ ３．６０±０．１５ｄ ３２．１３±６．２１ｂ ０．５５±０．０８ｂ ０．４９±０．０９ｃ２．３５±０．７４ｂｃ
０．６ ３．１８±０．０５ｅ ３５．８３±４．８６ｂ ０．５７±０．０４ｂ ０．６１±０．０６ｂｃ ２．９８±０．０４ｂｃ
０．８ ６．７３±０．０９ａ １４．８３±０．５７ｃ ０．８８±０．０８ａ ０．６３±０．１８ｂｃ ３．０６±０．９９ｂ
１．０ ６．５１±０．１７ａ １２．４０±０．４０ｃ ０．７６±０．０６ａ ０．６９±０．０９ｂｃ ６．９３±０．４３ａ
注：表中不同小写字母表示不同处理间在０．０５水平的差异显著，下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ，ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ．
２．２ 中华补血草组培苗对ＮａＣｌ胁迫的生理反应
２．２．１ ＭＤＡ含量的变化 图１显示，叶片中丙二醛
（ＭＤＡ）含量随盐浓度的增加呈先增加后降低的趋势，在
０．６％浓度时达到最高值，为对照的３．３倍，在１．０％浓
度处理时达到最低值，约为对照的１／３。０．２％ 浓度处
理的含量比对照有所增加，但与对照差异不显著；０．４％、
０．６％浓度处理的含量显著高于对照，且０．６％浓度处理
的含量显著高于０．４％浓度处理；０．８％、１．０％ 浓度处理
的含量均显著低于对照，且二者间差异不显著。说明中
华补血草组培苗在受到０．６％ＮａＣｌ胁迫时细胞膜的损
伤程度最大，１．０％浓度胁迫的损伤最小，表明中华补血
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·中草药· 北方园艺２０１６（１８）：１５４～１５９
图１ ＮａＣｌ胁迫对组培苗ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ＭＤＡ ｉｎ ｐｌａｎｔｌｅｔ ｉｎ ｖｉｔｒｏ
草组培苗可以耐１．０％ＮａＣｌ盐胁迫。
２．２．２ ＳＯＤ活性的变化 由图２可以看出，叶片中超
氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性呈先升高后降低的趋势，当
ＮａＣｌ浓度在０．８％时，ＳＯＤ活性最高。０．２％～０．６％浓
度处理时的ＳＯＤ活性基本趋于一致，且处理间差异不
显著，并与对照的差异也不显著，但与０．８％、１．０％ 浓度
处理的差异达到了显著水平；０．８％、１．０％ 浓度处理的
ＳＯＤ活性显著高于对照，且０．８％、１．０％浓度处理间的
差异也达到了显著水平；０．８％浓度处理的ＳＯＤ活性是
对照的３．１倍，１．０％ 浓度处理的是对照的２．５倍。说
明当受到０．８％～１．０％浓度盐胁迫时，植株叶片中的
ＳＯＤ活性增强，可降低盐害的发生，因此中华补血草组
培苗可以耐１．０％ＮａＣｌ盐胁迫。
图２ ＮａＣｌ胁迫对组培苗ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤｉｎ ｖｉｔｒｏ
２．２．３ 游离Ｐｒｏ含量的变化 图３表明，组培苗叶片中
游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量与ＳＯＤ活性的变化趋势相同，也
呈先升高后降低的趋势，当ＮａＣｌ浓度为０．６％时的Ｐｒｏ
含量最多。除０．２％浓度处理外，其余各处理的Ｐｒｏ含
量均显著高于对照。该试验中Ｐｒｏ含量的变化有４个
特点：当ＮａＣｌ浓度在０．２％～０．４％时，Ｐｒｏ含量缓慢增
加，二者之间的差异不显著；当浓度在０．４％～０．６％时，
Ｐｒｏ含量急剧增加，浓度在０．４％和０．６％时Ｐｒｏ含量分
别是对照的４．８倍和１８．２倍；当浓度在０．６％～０．８％
时，Ｐｒｏ含量比较稳定；当浓度在０．８％～１．０％时，Ｐｒｏ
含量急剧下降，由０．１６％下降到０．０４％。表明，中华补
血草组培苗在受到０．４％～１．０％ 浓度的ＮａＣｌ胁迫时，
植株会通过增加Ｐｒｏ含量来抵御盐害，尤其是当受到
图３ ＮａＣｌ胁迫对组培苗Ｐｒｏ含量的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｐｒｏ ｉｎ ｖｉｔｒｏ
０．６％～０．８％浓度胁迫时，Ｐｒｏ可能是其抵御盐害的重
要渗透调节物质。
２．２．４ 叶片中Ｎａ＋和Ｋ＋含量的变化 由图４可知，盐
胁迫下叶片中Ｎａ＋含量均显著高于对照，并随ＮａＣｌ浓
度的增加出现先增加后降低并趋于稳定的现象。在
０．６％浓度处理时达到最高值，Ｎａ＋含量为对照的１７．１
倍；在０．８％和１．０％浓度处理时，Ｎａ＋含量有所降低，但
二者含量基本相等且均为对照的１１．７倍。叶片中Ｋ＋
含量也均显著高于对照，并随ＮａＣｌ浓度的增加呈先增
加后降低又增加的变化趋势。同Ｎａ＋含量一样，Ｋ＋含
量在０．６％处理时也达到最高值，为对照的２．３倍；在
０．８％浓度处理时，Ｋ＋含量有所降低，为对照的１．５倍，
图４ ＮａＣｌ胁迫对中华补血草组培苗Ｎａ＋和Ｋ＋含量的影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｎａ＋ａｎｄ Ｋ＋ｉｎ ｖｉｔｒｏ
为所有盐胁迫处理的最低含量；到１．０％浓度处理时，
Ｋ＋含量显著高于０．８％浓度处理，为对照的１．７倍，但
仍低于其它处理。如果ＮａＣｌ浓度增加到１．０％以上时，
叶片中Ｋ＋含量是否会继续增加以抵御盐害的发生，还
有待进一步研究。各盐胁迫处理的Ｋ＋／Ｎａ＋比值均显
著的低于对照，并随ＮａＣｌ浓度的增加呈先降低后增加
的趋势。在０．８％浓度处理时，Ｋ＋／Ｎａ＋比值为最低值，
与０．６％浓度处理时的差异不显著，但显著低于０．４％和
１．０％浓度处理；０．４％浓度处理和１．０％浓度处理的
Ｋ＋／Ｎａ＋比值相近，分别为１．７０和１．６８，且差异不显著，
这与１．０％浓度处理时Ｋ＋含量显著增加而Ｎａ＋含量保
持稳定有关。以上结果分析表明，中华补血草组培苗在
受到１．０％浓度ＮａＣｌ盐胁迫时，对Ｎａ＋的吸收基本趋于
稳定，而对Ｋ＋的吸收则显著增加，故而使体内维持了较
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北方园艺２０１６（１８）：１５４～１５９ ·中草药·
高的Ｋ＋／Ｎａ＋比值，增强了其抵御盐害的能力。说明中
华补血草组培苗可以耐ＮａＣｌ浓度为１．０％的盐胁迫。
３ 讨论与结论
从植株外部形态的变化可以直接而客观地反映出
逆境对植物的影响［１５］。该试验中，中华补血草的株高、
叶数、叶宽、植株鲜样质量、根长等生长指标在ＮａＣｌ浓
度从０．２％～１．０％范围内均未发现有明显的盐害胁迫
症状；对各处理的植株在测定生理指标后继续观察发
现，所有处理的植株均能继续生长、抽生新叶，并且还可
以在培养瓶中抽生花梗而开花，但盐胁迫处理对结实的
影响有待进一步研究。各处理在整个胁迫培养过程中
还发现，随着ＮａＣｌ浓度的增加，组培苗根系的分化时间
延迟；组培苗叶表面变得更加粗糙，有明显的突起且培
养瓶中的水汽增多，这是否与组培苗叶片肉质化或盐腺
的发育有关，还有待进一步研究。韩冰等［２０］研究表明，
随着盐浓度的增加或盐处理时间的延长，盐生植物茎叶
的肉质化程度会有所增加，使表皮细胞和贮水组织可以
通过吸水发生膨大，为贮存水分和稀释有害离子提供更
大空间。
植物在受到逆境危害时，细胞膜的结构和功能会首
先受到伤害，这与活性氧积累诱发膜脂过氧化作用密切
相关，其中ＭＤＡ是膜脂过氧化最重要的产物之一，因此
通过测定ＭＤＡ含量可以间接测定膜系统的受损程度和
植物的抗逆性；ＳＯＤ是植物体内重要的保护酶之一，处
于保护酶系的核心地位，它与过氧化氢酶共同作用达到
保护细胞膜结构的作用［２１］；Ｐｒｏ含量与植物耐盐性的关
系至今仍有争议，有学者认为在中低度盐胁迫下适当的
合成和积累Ｐｒｏ有利于细胞吸水及保护酶活性；但也有
学者认为，Ｐｒｏ的积累可能是植物受到盐害的结果，与植
物的耐盐性呈负相关［２２］。岳延峰等［２３］对黄花补血草盐
胁迫的研究认为，Ｐｒｏ随盐浓度的增加而增加，可以提高
黄花补血草的渗透势，有利于黄花补血草的吸水。该试
验中，当ＮａＣｌ浓度增加到０．６％时，ＭＤＡ含量达到峰
值，此时植株体内的Ｐｒｏ含量也增加到最高值；当ＮａＣｌ
浓度增加到０．８％时，ＭＤＡ含量显著低于对照，此时植
株体内的ＳＯＤ含量达到峰值，且Ｐｒｏ含量也维持较高水
平；当ＮａＣｌ浓度增加到１．０％时，ＭＤＡ含量达到最低
值，此时植株体内的ＳＯＤ含量和Ｐｒｏ含量均维持较高水
平。由此认为，在该试验研究范围内，当受到０．６％浓度
以下（包括０．６％）ＮａＣｌ胁迫时，组培苗可以通过维持较
高的Ｐｒｏ含量来稳定原生质胶体及组织内的代谢过程，
降低盐害的损伤；在受到０．６％～１．０％浓度 ＮａＣｌ胁迫
时，植株可以通过维持较高水平的ＳＯＤ和游离Ｐｒｏ含
量，二者协同作用保护膜系统，提高体内渗透势，增加吸
水量，避免盐害的发生。故中华补血草组培苗可以耐
１．０％ 浓度ＮａＣｌ胁迫。骆建霞等［１５］采用中华补血草的
实生苗研究发现，其可以耐ＮａＣｌ含量为１４ｍｇ·ｇ－１的
土壤。实际上，该研究所采用的 ＭＳ培养基属于含盐量
高的培养基类型，其无机盐（Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋）含量约为
１．８８％，且该试验中组培苗在含１．０％ ＮａＣｌ的ＭＳ培养
基中培养，生长发育指标并未表现出明显的盐害特征。
因此，组培苗耐ＮａＣｌ的水平有可能在１．０％以上，有望
达到其实生苗的耐盐水平，从而用组培苗代替实生苗进
行中华补血草耐盐机理的分子生物学研究。
植物盐害和产生盐汁生境的主要离子是Ｎａ＋，而
Ｋ＋是参与植物体中５０多种酶激活和蛋白质合成的重
要离子，如果Ｎａ＋与Ｋ＋竞争这些酶的结合位点，就会使
酶失活，而且如果Ｎａ＋浓度增加会使Ｋ＋含量降低从而
阻断多种蛋白的合成；此外，高浓度的 Ｎａ＋ 或者
Ｎａ＋／Ｋ＋比可以阻断细胞质内许多的酶促作用［２４］，因此
植物地上部如果能够维持低的Ｎａ＋／Ｋ＋比，可以有效提
高其耐盐性。该试验中，与对照相比，随着ＮａＣｌ浓度升
高，叶片中Ｎａ＋和Ｋ＋含量均显著增加，但在ＮａＣｌ浓度
升高到１．０％时，Ｎａ＋含量基本趋于稳定，而Ｋ＋含量则
显著增加，故而使Ｋ＋／Ｎａ＋比值能够在１．０％浓度盐胁
迫时仍维持较高水平，显著增强其耐盐性，在受到１．０％
浓度ＮａＣｌ胁迫时其生长发育仍未表现出明显的盐害症
状。另外，该试验中Ｋ＋含量随盐胁迫程度的增加而增
加的变化趋势，与ＮａＣｌ胁迫下海马齿苋［２０］和燕麦［２５］叶
片中Ｋ＋含量的研究结果有些差异，这些研究中，Ｋ＋含
量均为随ＮａＣｌ浓度的增加而降低。原因可能与试验材
料不同有关，燕麦为甜土植物，海马齿苋为真盐生植物，
而中华补血草为泌盐盐生植物；也可能与该试验中选择
的ＮａＣｌ浓度范围有关，在此浓度范围内还没有出现使
Ｋ＋含量降低的ＮａＣｌ临界值。
综上所述，中华补血草组培苗可以耐１．０％浓度的
ＮａＣｌ胁迫，在此盐汁生境中，其生长发育正常，未有盐害
症状发生。株高、根长的长势显著好于对照，叶宽与对
照差异不显著，叶数和植株鲜样质量显著低于对照。各
项生理指标的测定结果表明，在０．６％浓度及以下ＮａＣｌ
胁迫时，中华补血草组培苗可以通过维持较高的Ｐｒｏ含
量来保护细胞膜系统；在受到０．６％～１．０％浓度ＮａＣｌ
胁迫时，植株可以维持较高水平的ＳＯＤ和Ｐｒｏ含量，通
过二者的协同作用避免盐害的发生；叶片中Ｎａ＋、Ｋ＋含
量的研究表明，在受到ＮａＣｌ胁迫时，与其它盐生或甜土
植物不同的是在其增加对Ｎａ＋吸收的同时也会增加对
Ｋ＋的吸收，从而使植株体内维持较高水平的Ｋ＋／Ｎａ＋
比值，降低Ｎａ＋毒害的发生。
（该文作者还有骆建霞、柴慈江、孙世海，单位同第
一作者。）
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·中草药· 北方园艺２０１６（１８）：１５４～１５９
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Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ
Ｌｉｍｏｎｉｕｍ ｓｉｎｅｎｓｅ ｉｎ ｖｉｔｒｏ
ＬＵ Ｘｉｎｇｘｉａ，ＧＵＯ Ｗｅｎｔａｏ，ＳＵＮ Ｙｕｎ，ＬＡＮ Ｘｉａｏｔｉａｎ，ＭＩＮＧ Ｃｏｎｇ，ＲＥＮ Ｚｈｉｙｕ，ＬＵＯ Ｊｉａｎｘｉａ，ＣＨＡＩ Ｃｉｊｉａｎｇ，ＳＵＮ Ｓｈｉｈａｉ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ，Ｔｉａｎｊｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｅｇｅ，Ｔｉａｎｊｉｎ ３００３８４）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗａｓ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ＭＳ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｏｏｔｉｎｇ ｍｅｄｉｕｍ ｗｉｔｈ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ＮａＣｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（０，０．２％，０．４％，０．６％，０．８％，１．０％），ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ（ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ，ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ，
ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ）ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ（ＭＤＡ，ＳＯＤ，Ｐｒｏ，Ｎａ＋，Ｋ＋）ｉｎｄｅｘｅｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｌａｎｔｌｅｔ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｇｒｅｗ ｗｅｌ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｔｈｅ ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ １．０％，ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ ３．９ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ；ｔｈｅ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｇａｉｎ，ｉｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．６％ａｎｄ
ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．８％，ｗｈｅｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ １．０％，ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ
ｓｏｍｅ ｅｘｔｅｎｔ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．８％ａｎｄ
１．０％；ｔｈｅ ｄｉｆｅｒｅｎｃ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．２％ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅ
ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．４％－１．０％）ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ；ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｅａｓｔ ｉｎ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ １．０％，ａｎｄ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ ｂｙ １／３；ｔｈｅ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｎａｒｒｏｗ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．４％，ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ ｗａｓ ｔｈｅ ｗｉｄｅｓｔ ｉｎ
ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．８％，ｔｈｅ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ
０．８％ａｎｄ １．０％．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ，ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ Ｐｒｏ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＭＤＡ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．６％ａｎｄ １．０％，ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＭＤＡ ｗｅｒｅ
８５１
北方园艺２０１６（１８）：１５９～１６２ ·中草药·
第一作者简介：李彩虹（１９７９－），女，本科，助理研究员，现主要从事
农产品质量标准与检测技术等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｃｈ．６８６８＠１６３．
ｃｏｍ．
责任作者：王彩艳（１９７５－），女，本科，高级实验师，现主要从事农产
品质量标准与检测技术等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｓｙ２４＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：宁夏自然科学基金资助项目（ＮＺ１５２７１）。
收稿日期：２０１６－０４－１５
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６１８０３９
宁夏道地甘草重金属残留特征及
污染风险评价
李 彩 虹，王 彩 艳，王 晓 静
（农业部枸杞产品质量监督检验测试中心，宁夏 银川７５０００２）
摘 要：以宁夏不同产区甘草及种植土壤为试材，采用原子吸收法和原子荧光法，测定分析
了甘草中铅、镉、砷、汞、铜等５种重金属元素含量，分析了重金属残留特征及污染风险。结果表
明：在甘草中５种重金属均有不同程度的检出，但含量很低，其中Ｃｄ与Ｃｕ含量之间呈极显著相
关关系，土壤中Ｃｕ含量与Ｐｂ、Ａｓ、Ｃｄ含量之间存在极显著或显著相关关系，Ａｓ和Ｐｂ、Ｃｄ含量之
间存在极显著或显著相关关系；甘草和土壤之间Ｃｕ含量呈显著相关性。采用单项污染指数法和
综合污染指数法对甘草重金属污染风险进行评价，得出宁夏产甘草无污染。
关键词：甘草；重金属；残留特征；相关关系；污染风险评价
中图分类号：Ｓ ５６７．７＋１（２４３） 文献标识码：Ｂ 文章编号：１００１－０００９（２０１６）１８－０１５９－０４
中药是中国传统中医特有药物，它作为一种天然药
物，资源丰富，疗效独特，越来越受到世界各国人们的高
度重视。随着中药材产业的发展，甘草被赋予了更多的
市场开发价值。甘草药用价值十分突出，现代科学研究
证实，甘草除具有止咳、抗炎、解毒作用外，还可增强机
体免疫、抗肿瘤、抗氧化和抗病毒的功能，尤其对艾滋
病、乙肝、带状疱疹及ＳＡＲＳ病毒等作用更显著［１－３］。然
而，中药重金属含量超标已经成为中药发展的主要制约
因素。２０世纪９０年代以来发生了多起“中药中重金属
超标事件”，中药重金属问题立即引起国内外普遍关注。
《中国药典》和《药用植物及制剂进出口绿色行业标准》
中均规定了重金属残留限量［４－５］。然而，中药材重金属
超标现象依然严重［６－７］，中药材重金属污染已成为制约
中药材产业化发展的主要因素［８］。
宁夏是国家西北道地中药材的重要产地之一，素有
“五宝”之称，甘草是其中的“黄宝”。目前对宁夏道地中
药材重金属安全性研究较少，土壤重金属污染对宁夏道
地甘草的安全性评价尚鲜见报道。现以宁夏不同产区
甘草及种植土壤为试材，对其铅、砷、镉、汞、铜（Ｐｂ、Ａｓ、
Ｃｄ、Ｈｇ、Ｃｕ）等５种重金属元素进行检测，分析重金属在
中药材与土壤中含量之间的相关性，并对宁夏道地甘草
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．６％ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ １．０％；ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｐｒｏ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＫ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．６％ｏｒ １．０％，ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｐｒｏ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．６％，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｐｒｏ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ １．０％；ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＫ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ
０．８％ｏｒ １．０％，ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．８％，ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｗａｓ ｔｈｅ
ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ １．０％．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎａ＋ａｎｄ Ｋ＋ ｗｅｒｅ ａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＫ，ａｎｄ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｋ＋／Ｎａ＋ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，
ｒａｔｉｏ ｏｆ Ｋ＋／Ｎａ＋ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ０．８％，ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ １．０％．Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅｃｏｕｌｄ ｅｎｄｕｒｅ ａｓ ｈｉｇｈ ａｓ １．０％ＮａＣｌ，ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｔｅｃｔ ｃｅｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅ
ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｏ ａｌｅｖｉａｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｎｊｕｒｙ ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｐｒｏ ａｎｄ
ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｈｉｇｈ Ｋ＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｌｉｍｏｎｉｕｍ ｓｉｎｅｎｓｅ（Ｇｉｒａｒｄ）Ｋｕｎｔｚｅ；ｐｌａｎｔｌｅｔ ｉｎ ｖｉｔｒｏ；ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
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