全 文 ：中华补血草生长及有机渗透调节物质对盐胁迫的响应
李　妍
(德州学院生物系, 山东 德州　253023)
【摘　要】测定了 0 、 100、 200 、 400 、 500 、 600mmol/ L NaCl 浓度处理下中华补血草中重要有机渗透调节物质的含量变化;其中在
100mmol/ L NaCl浓度处理时 SS含量增加 , 然后随盐浓度增加又逐渐减少 , MDA 含量则与其呈相反趋势;OA 含量随盐浓度增加而
下降 , FAA和 Pro 含量随盐浓度而增加。结果表明低浓度的盐处理有利于中华补血草的生长 , 有机渗透调节物质对其在盐胁迫环
境下生长起到了一定作用。
【关键词】中华补血草;生长;有机渗透调节物质;盐胁迫
　　中图分类号:S481 文献标识码:B
　　盐胁迫是影响植物生长 、发育和农作物产量
的主要环境胁迫因子之一 。全世界约有 20%的土
地盐渍化 , 还有近一半的灌溉土地受次生盐渍化
的影响[ 1] 。我国也有 3 亿多亩土地盐渍化 , 约占
可耕地面积的 25%。随着我国人口的剧增及工农
业的快速发展 , 小城镇建设步伐加快 , 可耕地面
积急剧下降 , 而不合理的农业措施又造成了大量
耕地次生盐渍化[ 2 , 3] 。盐渍化对可耕地的破坏一
直严重影响着远古文明和现代文明[ 4] , 盐渍化已
成为最重要的影响社会经济发展的环境因素之
一[ 5] 。
盐生植物根据其耐盐机理的不同 , 可以分为
稀盐盐生植物 (salt-delution halophytes)、泌盐盐
生植物 (salt-secretion halophytes)和拒盐盐生植
物 (salt -exclusion halophytes)[ 6] 。中华补血草
(Limonium sinense Kuntze)是一种具有特殊泌盐结
构-盐腺的泌盐盐生植物 , 可耐受高达 600mmol/
L NaCl的浓度并完成其生活史 , 该植物可通过地
上部分的多细胞盐腺结构排出体内过多的盐分 ,
研究中华补血草在盐胁迫条件下的生长及有机渗
透调节物质的变化对于提高植物耐盐性具有重要
的现实意义和参考价值。
1　材料与方法
1.1　补血草的培养
中华补血草种子采自山东省东营市市郊 。经
0.1%HgCl2消毒 10分钟 , 用自来水充分冲洗后 ,
挑选籽粒饱满的种子播种于装有细砂的塑料盆中 。
3日后萌发 , 置于温室中 , 用 Hoagland 营养液浇
灌 , 温室的昼夜温度为 30 ～ 20℃, 每天光照15小
时 , 光强约 700 ～ 900umol/m2.s , 相对湿度为 70%
～ 80%。20天后 , 苗长至 4 ～ 5片真叶时 , 移栽入
装有干净细砂的盆中 , 每盆四株 , 用 Hoagland 营
养液浇灌 。继续培养一个月后 , 选生长一致的幼
苗进行处理。
1.2　盐处理
NaCl处理的预定浓度为 0 (对照) 、 100 、
200 、 400 、 500 、 600 mmol·L -1 (NaCl溶液用约
含 2.00mmol/L Na+的完全 Hoagland营养液配置)
, 为避免盐冲击效应 , 盐浓度每天递增 50mmol/L
, 达到终浓度后 , 每天定时 、 定量按预定盐浓度
浇灌一次 , 浇灌量为细砂持水量的二倍 , 约 2/3
的溶液流出 , 从而将以前的积余盐冲洗掉 , 以保
持NaCl的浓度恒定 。处理植株 4周后 , 测定有关
生理指标 , 每个处理至少 3个重复 。
第 27卷　第 2期
2007年　4月
农 业 与 技 术
Agriculture&Technology
Vol.27　No.2
Apr.2007 ·82　·
1.3　干 、 鲜重
到达处理时间当天 , 将植株从小盆中完整取
出 , 用自来水将根部细砂轻轻漂去 , 用蒸馏水快
速冲洗干净地上部分表面的灰尘 , 并小心地将根
部用蒸馏水冲洗干净 。用吸水纸吸干表面水分 ,
分别称取地上部和根部的鲜重 。将鲜材料置
110℃烘箱杀青 20 分钟后 , 80℃烘干至恒重 , 称
得干重。
1.4　游离总氨基酸含量的测定
参照邹琦等方法[ 7 , 8 ,9 ,10] 。
1.5　脯氨酸含量的测定
参照邹琦等方法[ 11 ,12 , 13] 。
1.6　有机酸含量的测定
用碱滴定法[ 14] 。
1.7　MDA及可溶性糖含量测定
参考张志良等方法[ 15 , 16] 。
2　结果
图 1　盐胁迫对补血草地上部和
地下部干 、鲜重的影响
2.1　干 、 鲜重
随NaCl处理浓度的增加 , 中华补血草植株的
生长势有很明显的变化。用 100mmol/L NaCl 处
理 , 生长状况优于对照植株 , 基部黄叶少 , 长势
旺;而当用大于 100 mmol/L NaCl处理 , 植株生长
势逐渐减弱 。如图 1 所示:100mmol/L NaCl处理 ,
补血草地上与根部鲜重比对照增加 86%和 43%,
200 ～ 600 mmol /L NaCl处理 , 地上部和根部鲜重
比对照降低 49.8%～ 80.5%和 36.9%～ 82.3%;
100 mmol/LNaCl处理 , 地上部和地下部干重比对
照增加 156%和 41.3%, 200 ～ 600 mmol/L NaCl处
理 , 地上部和根部干重比对照下降了 46.1%～
78.7%和 39.1%～ 82.6%。表明低浓度 NaCl 处
理 , 对补血草生长量有促进作用 , 中华补血草生
长的 最 适 盐浓 度 是 100mmol/L NaCl , 高 于
100mmol/L 的盐浓度对其会产生胁迫 , 且胁迫程
度随盐浓度的增加而加强。
图 2　盐胁迫对补血草游离总氨基酸含量的影响
2.2　游离总氨基酸含量
游离总氨基酸含量如图 2 所示 , 随着盐处理
浓度的增加 , 中华补血草游离总氨基酸含量逐渐
增高 , 100mmol/L 盐浓度时比对照上升了 17%,
600mmol/L 盐浓度时比对照含量上升了 67%, 差
异均极其显著 。
图 3　盐胁迫对补血草脯氨酸酸含量的影响
2.3　脯氨酸含量
脯氨酸含量如图 3所示 , 随着盐处理浓度的
增加 , 中 华补 血草 脯氨 酸含 量逐渐 增高 ,
100mmol/L 盐 浓 度 时 比 对 照 上 升 了 28%,
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600mmol/L盐浓度时比对照含量上升了 82%, 差
异均极其显著。
图 4　盐胁迫对补血草有机酸含量的影响
2.4　有机酸含量
有机酸含量如图 4 所示 , 随着盐处理浓度的
增加 , 中华 补血 草有 机酸 含量 逐渐 降低 ,
100mmol/L 盐浓度时比对照下降了 8%, 600mmol/
L 盐浓度时比对照含量下降了 54%, 差异均极其
显著 。
图 5　盐胁迫对补血草MDA含量的影响
图 6　盐胁迫对补血草可溶性糖含量的影响
2.5　MDA和可溶性糖含量
MDA含量如图 5所示 , 100 mmol/L NaCl处理
下补血草叶片中丙二醛含量比对照减少 9.3%,
200 ～ 600 mmol/L NaCl处理下 , 丙二醛含量比对照
增加了 14%～ 44.2%;100 mmol/LNaCl处理丙二
醛含量低于对照 , 当大于 100 mmol/LNaCl处理时
丙二醛含量均明显高于对照 。
可溶性糖含量如图 6所示 , 100 mmol/L NaCl
处理下补血草叶片中可溶性糖含量比对照增加
9.3%, 200 ～ 600 mmol/L NaCl处理下 , 可溶性糖
含量比对照减少了 2.09%～ 7.7%;100 mmol/
LNaCl处理下可溶性糖含量高于对照 , 当大于 100
mmol/LNaCl处理时可溶性糖含量均明显低于对
照。
3　讨论
不管盐生植物还是非盐生植物 , 在适应盐渍
环境的过程中 , 为了避免失水 , 采取的最有效措
施就是渗透调节[ 17] , 一些盐生植物和非盐生植
物 , 在逆境中均有利用细胞的有机物质作为渗透
调节剂的能力。例如小麦在高辐射条件下 , 细胞
中的渗透调节剂 70%～ 100%是可溶性糖;生长
在海水中的肉质化盐生植物 , 其细胞中的渗透调
节剂 3/4是葡萄糖 , 还有一些植物的细胞 , 以有
机酸作为主要的渗透调节剂 [ 18]。处于盐胁迫条件下
的植物需要一定数量的有机渗透调节剂 , 有机渗
透调节剂具有保护酶活性及一些无机离子不可替
代的生理功能 , 除可溶性糖 、 有机酸外 , 游离总
氨基酸和脯氨酸也是重要的有机渗透调节物质。
研究表明 , 100 mmol/L NaCl 处理 , 丙二醛
(MDA)含量与对照比较减小 (图 5)可溶性糖含
量增加 (图6), 补血草的生长量比对照增加 (图
1), 对泌盐盐生植物补血草的生长是有利的 , 而
这就是补血草和其它盐生植物的共同特征所在 ,
即在适宜浓度的 NaCl处理下 , 比在没有 NaCl 处
理的情况长得好;随着盐处理浓度的增加 , 可溶
性糖含量下降 , MDA含量逐渐升高 , 表明膜受伤
害程度增加 , 植物的生长量也依次递减 (图 1);
在整个盐处理过程中 , 有机酸含量均呈递减的趋
势 , 说明在泌盐盐生植物中华补血草中 , 有机酸
Vol.27　No.2 农 业 与 技 术 　　2007年 4月 ·84　·
对渗透调节起的作用较小;而游离总氨基酸和脯
氨酸的含量在整个处理过程中均呈增涨的趋势 ,
对于中华补血草在盐渍环境下正常生长起到了至
关重要的作用 , 但与其生长量相关性不大 , 这说
明在泌盐盐生植物中华补血草中 , 对其生长量起
到决定性作用的可能是无机渗透调节物质和抗氧
化酶 。
总之 , 低浓度NaCl处理补血草 , 其可溶性糖
含量升高 , MDA含量低 , 质膜受伤害程度小 , 对
补血草生长有促进作用;而高浓度NaCl处理补血
草 , 可溶性糖含量也明显下降 , 导致补血草生长
受阻 。随盐处理浓度的增加 , 游离总氨基酸和脯
氨酸含量均呈上升的趋势 , 而有机酸含量呈下降
趋势。有机渗透调节物质对中华补血草的生长贡
献未起到决定性作用 。
参考文献
[ 1] Tanji K K., 1990 , Nature and extent of agricultural salinity.In:Tanji
KK , Agricultural Salinity Assessment and Management.New York:
American Society of Civil Engineers pp 1-7
[ 2] Tester M and Davenport R.Na+ tolerance and Na+ transport in higher
plants.Ann Bot , 2003, 91(5):503-507
[ 3] 赵可夫 ,李法曾主编.中国盐生物植物.北京:科学出版社 , 1999.
[ 4] Blumwald E ,Grover A and Allen G.Good.Breeding for abiotic st ress re-
sistance:challenges and opportunities.Proceedings of the 4th interna-
tional crop science congress ,26 sep-1 oct 2004 , Brisbane , Australia.
[ 5] Shono M ,Wada M , Hara Y , et al.Molecular cloning of Na+-ATPase
cDNA from a marine alga , Heterosigma akashiwo.Biochim Biophys Ac-
ta , 2001 ,1511:193-199.
[ 6] Mark Taster , Romola Davenport.2003.Na+ tolerance and Na+ trans-
port in high plants[ J] .Annals of Botany , 91:503-527.
[ 7] 王均鉴等.不同植物介质对植物材料游离氨基酸测定的影响.
植物生理学通讯 , 1987(4):50-53
[ 8] 王沛洪等.基础生物化学指导.陕西科技出版社 , 1986 , 51-53
[ 9] X.H.波钦诺克著 ,荆家海等译.植物生物化学分析方法.科学出
版社 , 1981, 95-101
[ 10] 邹琦等.植物生理实验指导.中国农业出版社 , 1995, 60-61
[ 11] 张殿忠等.测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方法.植物生理学
通报 , 1994 , 30(4):62-65
[ 12] 邹琦等.植物生理实验指导.中国农业出版社 , 1995, 96-97
[ 13] 朱广廉等.植物生理实验.北京大学出版社 , 1990, 249-252
[ 14] 西北农林大学植物生理生化教研室编.植物生理学实验指导.
西安:陕西科学技术出版社 , 1986 ,122-123
[ 15] 张志良.植物生理学实验指导第三版.北京:高等教育出版社 ,
274-277
[ 16] 赵世杰 ,许长成 ,邹琦等.植物组织中丙二醛测定方法的改进.
植物生理学通报 ,1994 , 30(3):207-210
[ 17] 赵可夫.植物抗盐生理.北京:中国科学技术出版社 , 1993
[ 18] 杨容千 ,王建波.植物逆境细胞及生理学.武汉:武汉大学出版
社 , 2002
Response to salt stress on the growth and the organic osmotic adjustment substances of Limonium sinense Kuntze
LI Yan
(Department of biology , Dezhou university , Dezhou 253023 , China)
Abstract:Limonium sinense Kuntze was treated with different concentrations of NaCl(0 , 100 , 200 , 400 , 500 and
600 mmol/L), Important organic osmotica contents in the leaves and were determined , soluble sugar contents in-
crease when treated with 100 mmol/L NaCl , Whereafter decrease with salt content increase , MDA reverse to ss.or-
ganic acid content decrease with salt content increase , Free amino acid and proline content increase with salt content
increase.The result showed that lower salt content is favorable to growth of Limonium sinense Kuntze , Organic osmot-
ic adjustment substances have some important function to its growth in salt stress.
Keywords:Limonium sinense Kuntze;bulting stage;organic osmotic adjustment substances;salt stress
作者简介:李妍 , 德州学院生物系讲师 。
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