全 文 ：第４２卷　第９期
２０１４年９月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４２ Ｎｏ．９
Ｓｅｐ．２０１４
网络出版时间：２０１４－０７－３０　１６：１３ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．０９．０２１
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．０９．０２１．ｈｔｍｌ
中华补血草和德国补血草的耐盐性比较
　［收稿日期］　２０１３－０６－２０
　［基金项目］　天津市农村工作委员会项目“新型耐盐碱地被植物及其繁育技术转化”（２０１００２２４０）；天津农学院项目“二色补血草和花
叶蔓长春组培快繁技术研究”（２０１１Ｎ１２）
　［作者简介］　骆建霞（１９５７－），女，河北涿州人，教授，硕士生导师，主要从事果树和园林地被植物资源及适应性研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｊｌｕｏｊｉａｎｘｉａ＠１２６．ｃｏｍ
骆建霞１，张　婷１，王　娜１，杨　硕２，苏　婷３，卢兴霞１，刘　峄１
（１天津农学院 园艺系，天津３００３８４；２天津北林新苑绿化工程有限公司，天津３００１８４；
３天津市北辰区种植业发展服务中心，天津３００４００）
［摘　要］　 【目的】比较中华补血草（Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ）和德国补血草（Ｌｉｍｏｎｎｉｕｍ　ｔａｔａｒｉｃｕｍ）的耐盐能
力。【方法】以中华补血草和德国补血草为试材，设置１．６６（对照ＣＫ），４，６，８，１０，１２，１４ｍｇ／ｇ　ＮａＣｌ胁迫处理，分析
不同处理下２种补血草的生长情况及叶片中丙二醛（ＭＤＡ）含量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性和电解质外渗率等指标
变化，并比较２种补血草叶片的盐腺分布特征。【结果】在１．６６～８ｍｇ／ｇ　ＮａＣｌ胁迫下，２种补血草植株外部形态无明
显变化；在１０～１４ｍｇ／ｇ　ＮａＣｌ胁迫下，随盐胁迫程度的加剧，２种补血草盐害症状加重，且德国补血草比中华补血草
盐害程度深，出现盐害症状时间早。在１．６６～１０ｍｇ／ｇ　ＮａＣｌ胁迫下，２种补血草叶片中的 ＭＤＡ含量变化小，德国补
血草在ＮａＣｌ含量为１２ｍｇ／ｇ时、中华补血草在ＮａＣｌ含量为１４ｍｇ／ｇ时，ＭＤＡ含量上升；ＳＯＤ活性均随ＮａＣｌ含量
的增加而先升后降，中华补血草增幅大，而德国补血草降幅大；２种补血草细胞电解质外渗率均随ＮａＣｌ含量的增加而
总体呈上升趋势，德国补血草上升幅度大。中华补血草叶表皮分布的盐腺直径极显著小于德国补血草，分布密度极
显著大于德国补血草，盐腺面积所占比例较德国补血草大。【结论】中华补血草能耐ＮａＣｌ含量为１４ｍｇ／ｇ的土壤，德
国补血草能耐ＮａＣｌ含量为１２ｍｇ／ｇ的土壤，中华补血草的耐盐性强于德国补血草。
［关键词］　盐胁迫；补血草；ＭＤＡ；ＳＯＤ；电解质外渗率；盐腺
［中图分类号］　Ｑ９４８．１１３ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１４）０９－０１７１－０５
Ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｔａｔａｒｉｃｕｍａｎｄ　Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ
ＬＵＯ　Ｊｉａｎ－ｘｉａ１，ＺＨＡＮＧ　Ｔｉｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｎａ１，ＹＡＮＧ　Ｓｈｕｏ２，
ＳＵ　Ｔｉｎｇ３，ＬＵ　Ｘｉｎｇ－ｘｉａ１，ＬＩＵ　Ｙｉ　１
（１　Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｔｉａｎｊｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ３００３８４，Ｃｈｉｎａ；
２　Ｔｉａｎｊｉｎ　Ｂｅｉｌｉｎ　Ｘｉｎｙｕａｎ　Ｇｒｅｅｎｉｎｇ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｃｏ．Ｌｔｄ，Ｔｉａｎｊｉｎ３００１８４，Ｃｈｉｎａ；
３　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｓｅｒｖｉｃｅ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔｉｎｇ　Ｉｎｄｕｓｔｒｙ　ｉｎ　Ｂｅｉｃｈｅｎ　Ｄｉｓｔｒａｃｔ　Ｔｉａｎｊｉｎ　Ｃｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ３００４００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｔａｔａｒｉｃｕｍ　ａｎｄ
Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ，ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｕｓｉｎｇ　Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍＫｕｎｔｚｅ　ａｎｄ　Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　ａｓ　ｔｅｓｔｅｄ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，
ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄ　ｅ－
ｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｒａｔｅ　ｉｎ　ｔｈｅｉｒ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ＮａＣｌ　ｗｉｔｈ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　１．６６（ＣＫ），４，６，８，１０，１２，ａｎｄ　１４ｍｇ／ｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓａｌｔ
ｇｌａｎｄｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ａｓ　ｗｅｌ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｐｌａｎｔ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈａｄ
ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　１．６６－８ｍｇ／ｇ　ＮａＣｌ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ（１０－１４
ｍｇ／ｇ），ｉｎｊｕｒｙ　ｔｏ　ｂｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍｓｕｆｆｅｒｅｄ　ｍｏｒｅ　ｗｉｔｈ　ｅａｒｌｉｅｒ　ａｐｐｅａｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｈａｒｍｆｕｌ
ｓｙｍｐｔｏｍｓ．ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｖａｒｉｅｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｗｈｅｎ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　１．６６－１０ｍｇ／ｇ．
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍａｎｄ　Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒｅａｔｌｙ　ｗｈｅｎ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｔｏ　１２ｍｇ／ｇ　ａｎｄ　１４ｍｇ／ｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｓ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｉｎｉｔｉａｌｙ　ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒｗａｒｄｓ．Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ　ｈａｄ　ａ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｒａｎｇｅ　ｗｈｉｌｅ　Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍｈａｄ　ａ
ｇｒｅａｔｅｒ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｅｘｔｅｎｔ．Ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ａｎｄ　Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍｈａｄ　ａ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｒａｎｇｅ．Ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｎ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ　ｗａｓ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｓｍａｌｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍ ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ
ｇｌａｎｄ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｗａｓ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｔｅｒ．Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ　ｈａｄ　ｌａｒｇｅｒ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ　ａｒ－
ｅａ　ｔｈａｎ　Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ　ｃａｎ　ｅｎｄｕｒｅ　ａｓ　ｈｉｇｈ　ａｓ　１４ｍｇ／ｇ　ＮａＣｌ　ｗｈｉｌｅ　Ｌ．ｔａｔａｒｉ－
ｃｕｍｃａｎ　ｓｕｆｆｅｒ　ｎｏ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　１２ｍｇ／ｇ　ＮａＣｌ．Ｔｈｕｓ，Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ　ｈａｄ　ｂｅｔｔｅｒ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｈａｎ　Ｌ．ｔａ－
ｔａｒｉｃｕｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｌｉｍｏｎｉｕｍ；ＭＤＡ；ＳＯＤ；ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｒａｔｅ；ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ
　　选择栽培耐盐碱、耐旱等适应性强的植物类型，
是实现盐碱地优质绿化的重要途径之一。中华补血
草（Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ）和德国补血草（Ｌ．ｔａ－
ｔａｒｉｃｕｍ）为蓝雪科补血草属多年生草本植物，前者
为我国开发利用的野生地被植物；后者为从国外引
进的补血草属新品种，其株型美观、整齐一致，绿色
期长，景观效果较前者好。据笔者对２种补血草在
重盐碱地上生长情况的观察发现，２种补血草都有
较强的耐盐碱性，可作为盐碱土绿化的优良地被植
物。
目前，关于补血草植物耐盐碱性的研究多集中
在二色补血草、中华补血草、黄花补血草、大叶补血
草等［１－１１］上。然而，有关德国补血草的耐盐性及其
与中华补血草耐盐性和盐腺特征的比较研究尚未见
报道。为此，本试验对２种补血草进行盐胁迫处
理，探讨其耐盐能力差异，以期为盐碱地绿化植物的
选择提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验设计
于天津农学院地被植物园采集中华补血草（Ｌ．
ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ）和德国补血草（Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍ）种子，
从中选择成熟饱满的种子育苗。待幼苗长至４～５
片真叶时，移栽至装有等量培养土（１　２００ｇ）、规格
一致的塑料花盆（直径为１８ｃｍ）中，至株径约１２ｃｍ
时，选择生长发育基本一致的植株，用于盐胁迫处
理。培养基质按Ｖ（园土）∶Ｖ（草炭）∶Ｖ（珍珠
岩）＝３∶１∶１配制。
本试验设置６个处理，土壤中的ＮａＣｌ含量分别
为４，６，８，１０，１２，１４ｍｇ／ｇ，以基础培养土（ＮａＣｌ含
量１．６６ｍｇ／ｇ）为对照（ＣＫ）。采用随机区组设计，
每盆２株，每小区４盆，重复３次。处理时，向每盆
浇入等体积不同浓度的ＮａＣｌ溶液，ＣＫ浇等量蒸馏
水，每个盆下放置托盘，随后进行观察并正常管理。
１．２　测定指标及方法
盐胁迫处理后，每天早、中、晚３次观察并记录
参试植物外部形态变化。处理１０ｄ后，统计各处理
有盐害症状（萎蔫、发黄、叶缘焦枯）植株的叶片数量
并计算其所占比例；选择生长一致有代表性的叶片
进行丙二醛（ＭＤＡ）含量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活
性以及电解质外渗率等指标的测定，取样后继续进
行常规管理并观察。其中，利用硫代巴比妥酸
（ＴＢＡ）法测定 ＭＤＡ含量；采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法
测定ＳＯＤ活性，以抑制ＮＢＴ光化还原５０％时为１
个酶活性单位（Ｕ）；采用电导仪测定电解质外渗
率［１２］。
１．３　盐腺的观察及测定
取参试植物上、下表皮，采用徒手制片法制片，
用ＣＸ２１ＦＳ１型Ｏｌｙｍｐｕｓ显微镜观测盐腺特征。每
种植物随机选３０个视野，统计盐腺数量，取平均数
计算分布密度（盐腺数量／每视野面积（２．４３２　９
ｍｍ２））；每种植物随机选择１５个盐腺，用测微尺测
其相互垂直的直径，取平均值作为测定结果。
１．４　数据统计与分析
利用ＳＰＳＳ（版本１７．０）统计软件对测定结果进
行差异显著性分析。
２　结果与分析
２．１　盐胁迫对２种补血草生长的影响
对盐胁迫后中华补血草和德国补血草外部形态
进行观察，结果（表１）表明，ＮａＣｌ含量愈高，２种补
血草出现盐害症状时间愈早，盐害程度愈深，且德国
补血草较中华补血草出现盐害症状时间早、受害程
度重，如６ｍｇ／ｇ　ＮａＣｌ胁迫１６８ｈ（７ｄ）时，中华补
２７１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
血草尚未出现盐害症状，而德国补血草已有少数叶
片出现萎蔫发黄、叶尖干枯的盐害症状；１０～１４
ｍｇ／ｇ　ＮａＣｌ胁迫下，德国补血草大多数植株有不同
程度的萎蔫现象；１４ｍｇ／ｇ　ＮａＣｌ胁迫下，中华补血
草盐害症状较轻，植株的叶片受害率（１７．６５％）远低
于德国补血草（５２．１１％）；总体来看，２种补血草的
生长基本正常。
表１　盐胁迫下２种补血草叶片受害率及出现盐害症状时间
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｙｍｐｔｏｍ　ｅｍｅｒｇｉｎｇ　ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｉｎｊｕｒｙ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ＮａＣｌ含量／（ｍｇ·ｇ－１）
ＮａＣｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
中华补血草Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ
叶片受害率／％
Ｌｅａｆ　ｉｎｊｕｒｙ　ｒａｔｉｏ
出现盐害症状时间／ｈ
Ｅｍｅｒｇｉｎｇ　ｔｉｍｅ
德国补血草Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍ
叶片受害率／％
Ｌｅａｆ　ｉｎｊｕｒｙ　ｒａｔｉｏ
出现盐害症状时间／ｈ
Ｅｍｅｒｇｉｎｇ　ｔｉｍｅ
ＣＫ（１．６６） － － － －
４ － － － －
６ － － ８．３２　 １６８
８　 ４．３２　 １９２　 １７．５２　 １２０
１０　 ７．０５　 １８０　 ４１．１２　 ８４
１２　 １２．２２　 １６８　 ４４．３２　 ８４
１４　 １７．６５　 １４４　 ５２．１１　 ７２
２．２　盐胁迫对２种补血草叶片中 ＭＤＡ 含量及
ＳＯＤ活性的影响
盐胁迫下中华补血草和德国补血草叶片中
ＭＤＡ含量及ＳＯＤ活性的变化见表２。由表２可看
出，对照处理下，２种补血草的 ＭＤＡ含量有较大差
异，故从盐胁迫下 ＭＤＡ含量的变化趋势和变化幅
度来分析盐胁迫对２种补血草 ＭＤＡ含量的影响。
其中，中华补血草 ＭＤＡ含量随ＮａＣｌ含量的增大变
化幅度非常小，仅在 ＮａＣｌ含量为１４ｍｇ／ｇ时才有
明显上升，各处理间的差异总体不显著；而德国补血
草在ＮａＣｌ含量为１．６６～１０ｍｇ／ｇ时，各处理间的
ＭＤＡ含量差异不显著，但当 ＮａＣｌ含量升至１２
ｍｇ／ｇ时，ＭＤＡ含量极显著升高，达最高值，且变化
幅度较中华补血草大。
表２还显示，２种补血草叶片中的ＳＯＤ活性均
随ＮａＣｌ含量的升高而呈先升后降趋势。德国补血
草、中华补血草ＳＯＤ活性分别在ＮａＣｌ含量为６和
１２ｍｇ／ｇ时达到最高；ＮａＣｌ含量为１４ｍｇ／ｇ时，２
种补血草的ＳＯＤ活性均极显著下降。从ＳＯＤ活性
变化幅度看，中华补血草增幅大（高峰值与ＣＫ相
比，中华补血草增加了１９．０９％，德国补血草增加了
１２．００％），而降幅则为德国补血草大（最低值与ＣＫ
比，中华补血草降低了５．３８％，而德国补血草降低
了１７．０１％）。
表２　盐胁迫对２种补血草叶片中 ＭＤＡ含量和ＳＯＤ活性的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ
ＮａＣｌ含量／（ｍｇ·ｇ－１）
ＮａＣｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ＭＤＡ含量／（μｍｏｌ·ｇ－１）ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
中华补血草
Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ
德国补血草
Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍ
ＳＯＤ活性／（Ｕ·ｇ－１）ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
中华补血草
Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ
德国补血草
Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍ
ＣＫ（１．６６） ０．００２　５ａｂＡ　 ０．００９　８ｂＢ　 ８３．３９ｂｃＢＣ　 ７８．６４ｂｃＢＣ
４　 ０．００２　６ａｂＡ　 ０．０１３　８ｂＡＢ　 ９０．８８ａｂＡＢＣ　 ８３．９０ａｂＡＢＣ
６　 ０．００２　４ｂＡ　 ０．００９　６ｂＢ　 ９３．１０ａｂＡＢ　 ８８．０８ａｂＡＢ
８　 ０．００２　５ａｂＡ　 ０．００９　５ｂＢ　 ９３．８６ａｂＡＢ　 ８５．９１ａｂＡＢ
１０　 ０．００２　６ａｂＡ　 ０．０１０　６ｂＢ　 ９６．２５ａＡ　 ７７．８６ａＡ
１２　 ０．００２　５ａｂＡ　 ０．０２３　６ａＡ　 ９９．３１ａＡ　 ７１．２７ａＡ
１４　 ０．００２　７ａＡ　 ０．０１７　５ａｂＡＢ　 ７８．９０ｃＣ　 ６５．２６ｃＣ
　　注：同列数据后标不同小写、大写字母者分别表示差异达显著（Ｐ＜０．０５）和极显著（Ｐ＜０．０１）水平，下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ａｎｄ　ｕｐｐｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ａｎｄ　Ｐ＜０．０１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅ－
ｌｏｗ．
２．３　盐胁迫对２种补血草叶片电解质外渗率的
影响
盐胁迫对２种补血草叶片电解质外渗率的影响
如表３所示。表３表明，随着 ＮａＣｌ含量的增加，２
种补血草电解质外渗率均逐步上升。从差异显著性
结果和电解质外渗量增加的幅度看，德国补血草上
升幅度均较中华补血草大。如德国补血草叶片电解
质外渗率在ＮａＣｌ含量为６ｍｇ／ｇ时比对照增加了
２８．８９％ ，在ＮａＣｌ含量为１０ｍｇ／ｇ时比对照增加了
４１．５７％；而中华补血草相应地仅增加１５．８１％ 和
２０．１１％；当ＮａＣｌ含量达１４ｍｇ／ｇ时，２种补血草叶
片电解质外渗率较对照增加的比例均高于５０％，说
３７１第９期 骆建霞，等：中华补血草和德国补血草的耐盐性比较
明在此含量盐胁迫下，２种补血草细胞膜受到较严
重的伤害。上述结果说明，中华补血草的耐盐性较
德国补血草强。
表３　盐胁迫下２种补血草叶片电解质外渗率的变化
Ｔａｂｌｅ　３　Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｒａｔｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ＮａＣｌ含量／（ｍｇ·ｇ－１）
ＮａＣｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
中华补血草Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ
电解质外渗率／％
Ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｒａｔｅ
较对照增加比例／％
Ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　ＣＫ　ｂｙ
德国补血草Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍ
电解质外渗率／％
Ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｒａｔｅ
较对照增加比例／％
Ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　ＣＫ　ｂｙ
ＣＫ（１．６６） ４３．６５ｄＣ － ４８．６４ｆＤ －
４　 ４９．９１ｃＢＣ　 １４．３４　 ５４．４４ｅＤ　 １１．９２
６　 ５０．５５ｃＢ　 １５．８１　 ６２．６９ｄＣ　 ２８．８９
８　 ５１．７０ｃＢ　 １８．４４　 ６６．０６ｃｄＢＣ　 ３５．８１
１０　 ５２．４３ｂｃＢ　 ２０．１１　 ６８．８６ｂｃＢ　 ４１．５７
１２　 ５６．４２ｂＢ　 ２９．２６　 ７０．１５ｂＢ　 ４４．２２
１４　 ６７．０１ａＡ　 ５３．５２　 ７６．８２ａＡ　 ５７．９４
２．４　２种补血草盐腺特征的比较
显微镜观察显示，在２种补血草叶片上表皮中
均未观察到盐腺，仅在下表皮分布有盐腺，盐腺特征
见图１。
对盐腺特征的分析结果（表４）表明，中华补血
草盐腺分布密度极显著高于德国补血草，是德国补
血草的２．６９倍；而德国补血草的盐腺直径极显著高
于中华补血草，是中华补血草的１．３３倍；从盐腺面
积所占的比例来看，单位叶片面积内中华补血草的
盐腺面积大于德国补血草。
图１　２种补血草叶片下表皮中盐腺的分布及特征
Ａ．德国补血草盐腺分布；Ｂ．德国补血草单个盐腺；Ｃ．中华补血草盐腺分布；Ｄ．中华补血草单个盐腺。箭头所指示为盐腺。
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　２　Ｌｉｍｏｎｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ
Ａ．Ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍ；Ｂ．Ｓｉｎｇｌｅ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ　ｏｆ　Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍ；Ｃ．Ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ；
Ｄ．Ｓｉｎｇｌｅ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ　ｏｆ　Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ．Ａｒｒｏｗｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄｓ
４７１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
表４　２种补血草叶片中盐腺的密度和直径
Ｔａｂｌｅ　４　Ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｄｉａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ
植物
Ｓｐｅｃｉｅｓ
密度／（个·视野－１）
Ｄｅｎｓｉｔｙ
直径／μｍ
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
盐腺面积所占比例／％
Ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ　ａｒｅａ
德国补血草Ｌ．ｔａｔａｒｉｃｕｍ　 ３．７８Ａ ７０．０３Ａ ０．５９８
中华补血草Ｌ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ　 １０．１７Ｂ ５２．４８Ｂ ０．９０４
３　结论与讨论
植株外部形态的变化可直接而客观地反映逆境
胁迫对植物的影响［１３］。本试验中，与中华补血草
比，在相同盐含量下，德国补血草出现盐害症状时间
早，受害症状明显；对测定了生化指标后的植株继续
进行观察，结果显示，２种植物均能继续生长、抽生
新的叶片。另外，笔者将这２种植物种植在天津滨
海新区盐含量为１４ｍｇ／ｇ的土壤中，发现它们均能
生长、开花，但是德国补血草的长势较弱，种植成活
率较低。
ＭＤＡ是膜脂过氧化的最终产物，常用于反映
细胞膜的受损程度；ＳＯＤ是植物细胞保护酶系统中
重要的酶类之一，逆境下植物体内ＳＯＤ活性增强、
维持较高的酶活性，能够防御活性氧或其他过氧化
自由基对细胞膜系统的伤害，从而减轻逆境胁迫对
植物的伤害［１３－１６］。逆境胁迫会造成植物细胞膜损
伤，而使电解质外渗率增加，电解质外渗率增加幅度
可反映细胞膜受损的程度［１２］。本试验中，随着盐胁
迫程度的加剧，中华补血草的 ＭＤＡ含量和电解质
外渗率增加的幅度均较德国补血草小；而ＳＯＤ活性
上升幅度较德国补血草大，下降幅度较德国补血草
小。由此可认为，中华补血草在盐胁迫下能够保持
较好的细胞膜结构，维持更高的ＳＯＤ活性，以保障
其生理活动的正常进行，故其耐盐胁迫能力强于德
国补血草。
盐生植物具有盐腺这一结构特征是其对盐碱逆
境适应的表现，对补血草属植物盐腺的研究多有报
道。董必慧等［４］、丁烽等［５］、辛莎莎等［６］和陆静梅
等［７］报道，中华补血草的盐腺结构表面呈漂亮的花
朵型，本试验对中华补血草的观察结果与上述报道
相同，德国补血草的盐腺（未见有报道）与中华补血
草的形态表现基本一致。从盐腺特征看，德国补血
草盐腺直径极显著高于中华补血草，但分布密度极
显著小于中华补血草，并且盐腺面积所占比例小于
中华补血草，由此说明其耐盐性较中华补血草低。
综上所述可知，中华补血草和德国补血草均具
有很强的耐盐能力，且前者耐盐性较后者更强，中华
补血草能耐 ＮａＣｌ含量为１４ｍｇ／ｇ的土壤，德国补
血草能耐ＮａＣｌ含量为１２ｍｇ／ｇ的土壤。
［参考文献］
［１］　李　妍．中华补血草生长及有机渗透调节物质对盐胁迫的响应
［Ｊ］．农业与技术，２００７，２７（２）：８２－８５．
Ｌｉ　Ｙ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｏｓ－
ｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ［Ｊ］．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００７，２７（２）：８２－８５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　Ｚｈａｎｇ　Ｘ，Ｙａｎｇ　Ｈ　Ｂ，Ｃｈｅｎ　Ｓ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋｕｎｔｚｅ　ｔｏ　ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　Ｐｌａｎｔ，２０１２，３（１０）：３０－３２，３６．
［３］　周玲玲，刘　萍，陆嘉惠．四种补血草属植物叶片泌盐结构的扫
描电镜观察 ［Ｊ］．植物研究，２００６，２６（６）：６６７－６７１．
Ｚｈｏｕ　Ｌ　Ｌ，Ｌｉｕ　Ｐ，Ｌｕ　Ｊ　Ｈ．Ａ　ＳＥＭ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ－ｓｅｃｒｅ－
ｔｉｎｇ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ．［Ｊ］．Ｂｕｌ－
ｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００６，２６（６）：６６７－６７１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　董必慧，吕士成，薛　菲，等．中华补血草的解剖结构与光合特
性初探 ［Ｊ］．安徽农业科学，２００７，３５（９）：２６３９－２６４０，２６４２．
Ｄｏｎｇ　Ｂ　Ｈ，ＬüＳ　Ｃ，Ｘｕｅ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｉｍａｒｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ
ｓｉｎｅｎｓｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｈｕｉ　Ａｇｒｉ，２００７，３５（９）：２６３９－２６４０，
２６４２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　丁　烽，王宝山．ＮａＣｌ对中华补血草叶片盐腺发育及其泌盐速
率的影响 ［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（８）：１５９３－１５９９．
Ｄｉｎｇ　Ｆ，Ｗａｎｇ　Ｂ　Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｏｎ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ａｎｄ　ｓａｌｔ－ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｓｉｎｅｎｓｅ［Ｊ］．
Ａｃｔａ　Ｂｏｔ　Ｂｏｒｅａｌ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ　Ｓｉｎ，２００６，２６（８）：１５９３－１５９９．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　辛莎莎，谭玲玲，初庆刚．中华补血草盐腺发育的解剖学研究
［Ｊ］．西北植物学报，２０１１，３１（１０）：１９９５－２０００．
Ｘｉｎ　Ｓ　Ｓ，Ｔａｎ　Ｌ　Ｌ，Ｃｈｕ　Ｑ　Ｇ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｕｄ－
ｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ　ｉｎ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｓｉｎｅｎｓｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ　Ｂｏｒｅａｌ－
Ｏｃｃｉｄｅｎｔ　Ｓｉｎ，２０１１，３１（１０）：１９９５－２０００．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　陆静梅，李建东，胡阿林，等．二色补血草叶片泌盐结构的扫描
电镜观察 ［Ｊ］．应用生态学报，１９９５，６（４）：３５５－３５８．
Ｌｕ　Ｊ　Ｍ，Ｌｉ　Ｊ　Ｄ，Ｈｕ　Ｅ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．ＥＳＭ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ
ｓａｌｔ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍｂｉｃｏｌｏｒ　ｌｅａｆ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒ　ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９５，６（４）：３５５－３５８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　杨剑超，丁　峰，吴蕊蕊，等．不同阴离子对二色补血草盐腺
Ｎａ＋分泌速率的影响 ［Ｊ］．植物生理学报，２０１２，４８（４）：３９７－
４０２．
Ｙａｎｇ　Ｊ　Ｃ，Ｄｉｎｇ　Ｆ，Ｗｕ　Ｒ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｎｉｏｎｓ　ｏｎ
Ｎａ＋ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍｂｉ－
ｃｏｌｏｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１２，４８（４）：３９７－４０２．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
（下转第１８３页）
５７１第９期 骆建霞，等：中华补血草和德国补血草的耐盐性比较
及抗逆能力分析 ［Ｊ］．遗传，２０１０，３２（３）：２７８－２８６．
Ｐａｎ　Ｙ，Ｗａｎｇ　Ｙ　Ｃ，Ｚｈａｎｇ　Ｄ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒ－
ａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｎ　ＬｂＧＲＰｇｅｎｅ　ｉｎ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｂｉｃｏｌｏｒ［Ｊ］．Ｈｅ－
ｒｅｄｉｔａｓ，２０１０，３２（３）：２７８－２８６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４６］　刁桂萍．二色补血草ＬｂＧＳＴ基因的克隆与功能分析 ［Ｄ］．哈
尔滨：东北林业大学，２０１０．
Ｄｉａｏ　Ｇ　Ｐ．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎ　ＬｂＧ－
ＳＴｇｅｎｅ　ｆｒｏｍＬｉｍｏｎｉｕｍ　ｂｉｃｏｌｏｒ［Ｄ］．Ｈａｒｂｉｎ：Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒ－
ｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　刁桂萍，杨传平，王玉成．二色补血草硫氧还蛋白过氧化物酶
基因ＬｂＴＰｘ的克隆及其表达 ［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１１，
３９（８）：８５－８７，１１５．
Ｄｉａｏ　Ｇ　Ｐ，Ｙａｎｇ　Ｃ　Ｐ，Ｗａｎｇ　Ｙ　Ｃ．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ
ｔｈｉｏｒｅｄｏｘｉｎ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ｇｅｎｅ　ＬｂＴＰｘｆｒｏｍ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　ｂｉｃｏｌｏｒ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，３９（８）：
８５－８７，１１５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　周玲玲，刘　萍，陆嘉惠．四种补血草属植物叶片泌盐结构的
扫描电镜观察 ［Ｊ］．植物研究，２００６，２６（６）：６６７－６７１．
Ｚｈｏｕ　Ｌ　Ｌ，Ｌｉｕ　Ｐ，Ｌｕ　Ｊ　Ｈ．Ａ　ＳＥＭ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ－ｓｅ－
ｃｒｅｔｉｎｇ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ ［Ｊ］．
Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００６，２６（６）：６６７－６７１．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［４９］　刘　萍．两种补血草的营养器官结构及耐盐生理的适应性研
究 ［Ｄ］．新疆石河子：石河子大学，２００６．
Ｌｉｕ　Ｐ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎａｌ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｔｉｖｅ
ｏｒｇａｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｌｉ－
ｍｏｎｉｕｍ ［Ｄ］．Ｓｈｉｈｅｚｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ：Ｓｈｉｈｅｚｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５０］　周玲玲，宋晓丽．新疆四种补血草属植物叶片的解剖学研究
［Ｊ］．广西植物，２００７，２７（４）：５３７－５４２．
Ｚｈｏｕ　Ｌ　Ｌ，Ｓｏｎｇ　Ｘ　Ｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｂｌａｄｅｓ
ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２７（４）：５３７－５４２．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５１］　王　雁，邓旺华，缪　崑．ＮａＣｌ胁迫对３种补血草细胞膜透性
及渗透调节物质的影响 ［Ｃ］／／张启翔．中国观赏园艺研究进
展．北京：中国林业出版社，２００７：４６３－４６７．
Ｗａｎｇ　Ｙ，Ｄｅｎｇ　Ｗ　Ｈ，Ｍｉａｏ　Ｋ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｅｌ－
ｍｅｍｂｅｒａｎｅｓ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ
ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｃ］／／Ｚｈａｎｇ　Ｑ　Ｘ．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｈｏｒｔｉｃｕｌ－
ｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｂｅｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ，２００７：
４６３－４６７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５２］　张超强．盐胁迫对两种补血草生理效应影响的比较研究 ［Ｄ］．
兰州：西北师范大学，２００７．
Ｚｈａｎｇ　Ｃ　Ｑ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇ－
ｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｉｎ　ｔｗｏ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍ　Ｍｉｌ．［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ

）
（上接第１７５页）
［９］　张超强，杨颖丽，王　莱，等．２种补血草属植物幼苗对ＮａＣｌ胁
迫的生理响应 ［Ｊ］．西北植物学报，２００７，２７（１１）：２２４５－２２５０．
Ｚｈａｎｇ　Ｃ　Ｑ，Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ
ＮａＣｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｂｏｔ　Ｂｏｒｅａｌ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ　Ｓｉｎ，２００７，２７（１１）：２２４５－２２５０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　Ｍｏｈａｍｍｅｄ　Ａ　Ｍ，Ｂａｌａ　Ｒ，Ｋａｒｅｎ　Ｋ．Ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ
ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｓｔａｔｉｃｅ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍｂｅｌｉｄｉｆｏｌｉｕｍ　Ｐｌｕｍｂａｇｉｎａｃｅａｅ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，Ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎ　Ｃｕｌｔｕｒｅ，２００２，６８：１２７－１２５．
［１１］　苏　婷，史燕山，骆建霞．盐胁迫及贮藏时间对４种补血草种
子发芽特性的影响 ［Ｊ］．种子，２０１１，３０（１２）：９０－９３．
Ｓｕ　Ｔ，Ｓｈｉ　Ｙ　Ｓ，Ｌｕｏ　Ｊ　Ｘ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ－ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｄｕ－
ｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｌｉｍｏｎｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．
Ｓｅｅｄ，２０１１，３０（１２）：９０－９３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　张治安，张美善，蔚荣海．植物生理学实验指导 ［Ｍ］．北京：中
国农业科学技术出版社，２００４：１３０－１４１．
Ｚｈａｎｇ　Ｚ　Ａ，Ｚｈａｎｇ　Ｍ　Ｓ，Ｗｅｉ　Ｒ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｉｎｓｔｒｕｃｔｏｒ
ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｐｒｅｓｓ，２００４：１３０－１４１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　骆建霞，史燕山，吕　松，等．３种木本地被植物耐盐性的研究
［Ｊ］．西北农林科技大学学报：自然科学版，２００５，３３（１２）：１２１－
１２５．
Ｌｕｏ　Ｊ　Ｘ，Ｓｈｉ　Ｙ　Ｓ，ＬüＳ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ
ｗｏｏｄｙ　ｇｒｏｕｎｄ　ｃｏｖｅｒ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ，２００５，３３（１２）：１２１－１２５．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　杨　升，张华新，张　丽．植物耐盐生理生化指标及耐盐植物
筛选综述 ［Ｊ］．西北林学院学报，２０１０，２５（３）：５９－６５．
Ｙａｎｇ　Ｓ，Ｚｈａｎｇ　Ｈ　Ｘ，Ｚｈａｎｇ　Ｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｉｎｄｉｃｅｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｏｆ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｐｌａｎｔｓ：Ａ　ｒｅ－
ｖｉｅｗ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０，２５
（３）：５９－６５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　倪细炉，岳延峰，田　英，等．４种盐生植物抗盐能力的综合评
价 ［Ｊ］．中国农学通报，２０１０，２６（６）：１３８－１４１．
Ｎｉ　Ｘ　Ｌ，Ｙｕｅ　Ｙ　Ｆ，Ｔｉａｎ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓａｌｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌ－
ｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｂｕｌｅｔｉｎ，２０１０，２６（６）：１３８－１４１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　薄鹏飞，孙秀玲，孙同虎，等．盐胁迫对海滨木槿抗氧化系统和
渗透调节的影响 ［Ｊ］．西北植物学报，２００８，２８（１）：１１３－１１８．
Ｂｏ　Ｐ　Ｆ，Ｓｕｎ　Ｘ　Ｌ，Ｓｕｎ　Ｔ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｏｓ－
ｍｏｔｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　ａｎｎｕａｌ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｈａｍａｂｏ　Ｓｉｅｄ．
ｅｔ　Ｚｕｃｃ．ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ　Ｂｏｒｅａｌ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ　Ｓｉｎ，
２００８，２８（１）：１１３－１１８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
３８１第９期 王琳珊，等：补血草属植物资源的耐盐性研究进展