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南方红豆杉的天然更新格局及食果鸟类对其种子的传播



全 文 :南方红豆杉的天然更新格局及食果鸟类对
其种子的传播*
邓青珊 朱琼琼 鲁长虎**
(南京林业大学森林资源与环境学院 , 南京 210037)
摘 要 2006年 9— 12月 ,在皖南仙寓山对南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)天然更
新种群的分布格局及食果鸟类对其种子的传播作用进行了研究 。结果表明:天然更新种群
集中分布于仙寓山海拔 540 m以上面积约 1.1hm2的山坡上 ,与毛竹混生。共统计红豆杉
1 331株 ,其中高度 30 cm以下的幼苗 1 167株 ,占总数的 87.68%。该红豆杉种群为缓慢增
长型种群 ,空间水平格局呈聚集分布 。经过对结实母树的定点连续观察 ,记录到 10种鸟类
取食红豆杉种子 ,其中红嘴蓝鹊(Urocisaerythrorhyncha)、栗背短脚鹎(Hemixoscastanono-
tus)和绿翅短脚鹎(Hypsipetesmcclelandi)为主要的取食者和传播者。食果鸟类吞入种子
后 ,消化果肉(假种皮)后 ,种子随粪便排出而得以传播。野外调查中 ,在鸟类经常活动的地
点发现带有红豆杉种子新鲜的鸟类粪便 ,每个含有 1 ~ 2颗种子。未被鸟类取食的落果自
然掉落于树冠下 ,假种皮被昆虫取食或腐烂 ,种子在母树下能正常萌发 ,但存活率几乎为
零 。因此 ,鸟类在该红豆杉天然种群形成中起到了重要作用 ,它们将种子传播至适宜萌发
和生长的环境中 。
关键词 仙寓山;南方红豆杉;天然更新;食果鸟
中图分类号 Q958.1 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2008)05-0712-06
NaturalregenerationofTaxuschinensisvar.maireianditsseeddispersalbyfrugivorousbirds.DENGQing-shan, ZHUQiong-qiong, LUChang-hu(ColegeofForestResourceandEn-vironment, NanjingForestryUniversity, Nanjing210037, China).ChineseJournalofEcology,
2008, 27(5):712-717.
Abstract:ThespatialpaternofnaturalyregeneratedpopulationofTaxuschinensisvar.maireianditsseeddispersalbyfrugivorousbirdsinXianyuMountainofsouthernAnhuiProvincewereinvestigatedfromSeptembertoDecember, 2006.Theresultsshowedthatthenaturalyregenera-tedpopulationwasclumpeddistributedonthehilsideatthealtitudeof>540mandwithanarea
ofabout1.1 hm2 , andgrewwithbamboo(Phylostachysheterocycla)inmixture.Therewere
1 331 individualsofT.chinensisvar.maireiintotal, including1 167 individualsofseedlingswiththeheightlessthan30 cm, whichaccountedfor87.68% oftotal.Thepopulationwasofslowlyincreasingtype, andpresentedaclumpedspatialpatern.TenspeciesoffrugivorousbirdswerefoundtofeedonT.chinensisvar.maireiseeds, ofwhich, Urocisaerythrorhyncha, Hemix-
oscastanonotusandHypsipetesmcclelandiwerethemostimportantpredatorsanddispersers.Theyswalowedthewholeseed, digestedtheredaril, andexcretedtheseedintactly.Oneortwoseedscouldbefoundineachfreshfecesofthefrugivorousbirds.Thedroppingseedsunderpar-enttreeswereeatenbyinsectsordecayed.Seedsunderparenttreescouldgerminate, butdeath
ratewasgreatlyhigh.OurstudysuggestedthatfrugivorousbirdsplayedimportantroleinT.chinensisvar.maireiregeneration.Theycouldtransporttheseedstothenewsitesprofitablefortheseedgerminationandfurthergrowth.
Keywords:XianyuMountain;Taxuschinensisvar.mairei;naturalregeneration;frugivorous
birds.
*国家自然科学基金项目(30170165)和南京林业大学引进高层次人才基金资助项目。
**通讯作者 E-mail:luchanghu@njfu.com.cn
收稿日期:2007-07-16  接受日期:2008-01-18
生态学杂志 ChineseJournalofEcology 2008, 27(5):712-717             
DOI :10.13292/j.1000-4890.2008.0176
  南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)是国家
一级保护植物 ,主要分布于我国长江流域 、南岭山脉
山区及河南 、陕西(秦岭)、甘肃和台湾等省的山地或
溪谷(包维楷和陈庆恒 , 1998)。红豆杉属的种子具有
深休眠性 ,天然状态下萌发困难 ,即使正常萌发 ,形成
的幼苗抗逆性差 ,成活率很低(谭一凡 , 1991),天然更
新普遍较差。天然南方红豆杉和中国红豆杉 (T.
chinensis)种群的分布表现出一些共同特点 ,即多在一
些村落附近 ,由较古老的个体组成 ,数量一般在几十
株左右 ,总体上呈濒危状态(费永俊等 , 1997),国外分
布的欧洲红豆杉(T.baccata)也有类似特点(DiFazio
etal., 1996;Garcíaetal., 2000)。
南方红豆杉的天然更新可依赖 2种繁殖方式实
现 ,一是种子繁殖;二是根萌。根萌形成天然种群虽
然少见 ,但有报道(李先琨 , 2006);而种子繁殖实现
天然更新的报道较少 。红豆杉种子是裸子植物中非
常特殊的一种类型 ,种子成熟后被粘性较强的肉质
假种皮紧紧包裹着 ,种子不能单独脱落 ,成熟后随假
种皮掉落母树下 ,而母树下往往不适宜种子萌发和
(或)幼苗进一步生长(彭闪江等 , 2004;李小双等 ,
2007);另外 ,其种子较大而不能随风传播 。种子的
这些特点决定其与被子植物肉质果实(鲁长虎等 ,
2004)类似 ,需要靠生物媒介 ———动物来传播种子
(vanderPijl, 1972;鲁长虎和常家传 , 1998;鲁长虎 ,
2003),从而使种子能到达适宜萌发 、生长的小生
境 ,实现种群更新 。
国外关于欧洲红豆杉种群天然更新的研究报道
较多 , 其天然更新较差 (Hulme, 1996;Giertych,
2000),主要有乌鸫 (Turdusmerula)、环颈鸫 (T.
torquatus)和槲鸫 (T.viscivorus)及画眉 (Garrulax
canorus)(Jordano, 1993)等鸟类捕食和传播其种子 。
国内对红豆杉的种子繁殖更新研究较少 ,南京中山
植物园内迁地保护条件下红豆杉通过种子繁殖形成
了一个天然种群 (李新华等 , 1999),红嘴蓝鹊和白
头鹎(Pycnonotussinensis)起主要的传播作用(朱琼
琼和鲁长虎 , 2007)。关于原生条件下南方红豆杉
种子繁殖研究尚未见报道 。皖南山区是南方红豆杉
的重要分布地 ,但多为零星分布。石台县境内仙寓
山发现的红豆杉种群 ,数量达千余株 ,显示了良好的
天然更新。本文研究了该南方红豆杉天然更新种群
的分布格局及食果鸟类在其天然更新中的作用 ,以
期对红豆杉种群的保护 、恢复与利用提供参考 。
1 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究地仙寓山位于皖南石台 、祁门 、东至 3县交
界处(30°00′N, 117°18′E),总面积 5.0×105 hm2 ,森
林覆盖率达 90%。境内山峦起伏 ,沟壑纵横 ,最高
海拔 1 375.7m。属于中亚热带季风区 ,年平均气温
16.1 ℃,年均降雨量 1 649.5mm。
南方红豆杉天然种群多零星分布在仙寓山海拔
540 m以上的陡坡地带 ,研究地点位于分布最为集
中的石台县珂田乡双坑村后(南)的山坡上(图 1)。
坡底是一条溪涧 ,溪边平坦处为菜地 ,菜地以上是调
查坡面。坡地东西长约 120 m,东边起约 0 ~ 20 m
范围为常绿阔叶林 ,乔木树种以樟科的红楠(Machi-
lusthunbergi)、香桂 (Cinnamomumsubavenium),壳
斗科的青冈栎 (Cyclobalanopsisglauca)、小叶青冈
(C.myrsinifolia)、甜槠(Castanopsiseyrei)、褐叶青冈
(Cyclobalanopsisstewardiana)等为主 , 间杂有毛竹
(Phylostachysheterocycla);林下灌木层以山茶科植
物和草珊瑚属植物占优势 , 主要有茶 (Camelia
sinensis)、连蕊茶(C.fraterna)、尖连蕊茶(C.cuspi-
data)、隔药柃 (Euryamuricata)、草珊瑚 (Sarcandra
glabra)等;草本层以蕨类植物为主 ,主要成分有海
图 1 皖南仙寓山研究地点示意图
Fig.1 MapofthestudyareainXianyuMountaininsouth
ofAnhuiProvince
713邓青珊等:南方红豆杉的天然更新格局及食果鸟类对其种子的传播
金沙 (Lygodiumjaponicum)、芒萁 (Dicranopterisdi-
chotoma)等 。往西逐渐演变为毛竹林 ,零星分布有
檫木(Sasafrastzumu)、黄山木兰(Magnoliacylindri-
ca)、光皮桦 (Betulaluminifera)、鹅耳枥 (Carpinus
turczaninowi)、羊舌树 (Symplocosglauca)、榉树
(Zelkovaserata)、乌桕 (Sapiumsebiferum)、野鸦椿
(Euscaphisjaponica)等 ,林下有灌木稀疏分布 ,草本
层也以蕨类植物为主 。
南方红豆杉成年个体零星分布在坡地林内 ,在
母树和高大乔木下或灌丛密集区分布一定数量的幼
树和大量的幼苗。具结实能力的母树共 5株 (图
1),其中最大的一株树龄约 145年 ,树高 20m以上 ,
胸径达 44.6cm,冠幅达 5 m(①号)。与其相距 3 ~
4 m处有 2株结实量较少的母树 ,胸径分别为 11.0
cm(②号)和 12.7 cm(③号)。这 3株母树位于坡
地林缘 。另 2株母树相距较远 ,一在①号树右侧约
20 m的中坡凸起的山崖后(④号),胸径 12.4 cm,
结实量一般;另一在①号树左侧约 100m的中坡上 ,
胸径 17.5 cm(⑤号),结实量较大 ,其周围只有少量
灌木和一些草本植物 ,其下有大量幼苗。
1.2 种群调查
用 MP76型 GPS测算出坡地面积约 1.1hm2 ,对
坡面红豆杉种群进行了全面调查 。以高度(H)来表
示红豆杉个体年龄(黄玉清等 , 2000),可依次分为 6
个高度级:H≤30 cm;30cm;500900cm。
按照红豆杉的生长特点 ,高度 H≤30 cm的幼苗中 ,
H≤10 cm的可作为 1年生幼苗 , 10作为 2 ~ 3年生幼苗。根据地形地势 ,将长约 120 m
的坡面横向按 20 m为 1个单位 ,纵向分 3个水平区
域 ,共划分为 18个方块 。逐个统计方块里各高度级
红豆杉幼苗及幼树的数量 、具体高度 , 对于树高 >
1.3m的幼树同时记录其胸径 ,并用 GPS记录每株
红豆杉的方位。
采用空间分布指数法检验红豆杉种群的空间分
布格局:即方差 /均值(v/m)。若 v/m<1,则为均匀
分布;若 v/m明显地 >1,为集群分布;若 v/m=1,为
随机分布。并将比值与期望值之间的差异进行 t检
验 ,用以检验其显著性 。
1.3 数据计算
种群结构动态分析仿照龄级死亡率方法 ,计算
两相邻高度级(n~ n+1级)间种群个体数量失去稳
定的速率(简称失稳率)(V):
V=N0, n-N0, n+1N0, n ×100%
式中 , N0, n为第 n高度级的种群个体数。种群整体
失稳率由各级失稳率按各级该种群个体数(N0, n)加
权 ,因最高级 k级无 V,所以除外:
V= 1∑k-1n=1N0, n
(N0, 1 -N0, k)
失稳率 V值的正负与大小可以反映种群增长 、
稳定 、衰退速率 。当 V为正值时 ,其表现的是增长性
的金字塔的种群结构 ,实质为种群结构增长率;V为
0值时 ,表现该阶段是稳定性的柱形种群结构 ,实质
为种群结构的稳定点;V为负值时表现的是衰退性
的倒金字塔形的种群结构 ,实质为种群结构的衰退
率(陈晓德等 , 1997)。
1.4 食果鸟类的取食行为观测方法
野外观察红豆杉母树的种子挂果 、成熟时间 ,从
发现鸟类访问种子开始 ,持续观察记录鸟类对种子
的取食行为。以①号母树为重点 ,选择视野开阔 ,不
影响鸟类取食的地点为观察点。以 10×26倍变焦
双筒望远镜全天候 (6:30— 17:00)观察 ,记录访问
鸟类的种类 、数量 、取食行为 、停留时间 、取食量 ,并
用加拿大 NEWCON公司的 LRB7 ×40型激光测距
仪测量鸟类取食后飞离落点距母树的距离等 。全部
观察直至树上无挂果为止。
2 结果与分析
2.1 天然更新种群的分布格局
全部坡面共统计到红豆杉 1 331株 。按高度等
级分布可见 , H≤30 cm的幼苗数量最多 ,共计 1 167
株 ,占总数的 87.68%,其中 H≤10cm级别的有 786
株 ,占 59.05%(图 2)。总体上 ,随着高度级增加 ,
图 2 南方红豆杉更新种群年龄分布
Fig.2 AgestructureofT.chinensisvar.maireipopulation
714                           生态学杂志 第 27卷 第 5期 
表 1 各高度等级南方红豆杉的分布格局及种群动态
Tab.1 DistributionpatternofdifferentsizesofT.chinen-
sisvar.maireiandthepopulationdynamics
高度级(cm) 均值 方差 方差 /均值 分布格局 失稳率(%)
H≤ 30 64.67 3920.35 60.62 聚集 88.5
30300500700H>900 0.33 0.59 0.88 随机
种群 139.79 4324.30 30.93 聚集 87.7
红豆杉数量锐减 , 3 m以上的成年个体仅 30株 ,占
总数的 2.25%, H>9 m的最少 ,仅 3株。
  从红豆杉种群整体看 ,其空间分布格局类型为
集群分布 。 v/m为 30.93 >1, 为集群分布 , t值为
88.03>t17, 0.05 =2.110,检验结果差异显著 ,符合集
群分布特征(表 1)。
2.2 天然更新种群的动态
根据动态分析方法 ,对红豆杉种群进行各高度
级间失稳率和种群整体失稳率计算。红豆杉种群和
级间失稳率和种群失稳率均为正值(表 1),表明红
豆杉种群为一增长型种群 ,考虑到红豆杉幼苗数量
非常大 ,且死亡率很高 ,故种群结构为缓慢增长型。
2.3 食果鸟类的取食行为
2.3.1 食果鸟类的种类及取食特征 10月 20日
开始发现①号母树种子的假种皮逐渐变红 ,其余 4
株母树稍晚 ,在 10月 25日后陆续进入果熟期 。①
号母树挂果时间持续约为 1个月 ,至 11月 19日基
本无挂果;⑤号树挂果消失最晚 ,至 11月 26日 。共
记录到 10种鸟取食红豆杉种子 , 以留鸟为主 (表
2)。取食方式有 2种:1)整吞 ,即将果实从小枝上
啄取后 ,整个吞下 ,体型较大的鸟主要采取整吞的方
式;2)啄食 ,即直接在空中悬停啄食假种皮或将种
子衔至附近再撕食假种皮 ,雀形目的小鸟主要采取
啄食的方式。
  共记录到鸟类取食 405只次。红嘴蓝鹊 、栗背
短脚鹎 、绿翅短脚鹎为 3种主要取食鸟类 ,共计 353
只次 ,占总数的 87.2%。其中 ,绿翅短脚鹎的取食
量最大 ,平均达 7.0颗 ,红嘴蓝鹊次之 ,栗背短脚鹎
较少 ,平均 5.2颗。单因素方差分析表明 , 3种鸟的
取食量差异并不显著 (F=2.001 8.432)。取食时 ,鸟类多集群而来 ,其中红嘴蓝鹊
群最大 ,平均达 5.3只 ,最多的 2次达 10只 ,栗背短
脚鹎集群数量较不稳定 ,有时 7 ~ 8只集群而来 ,有
时仅 1只飞来取食 ,绿翅短脚鹎最为稳定 ,多 2只飞
来取食。在停留时间上 ,绿翅短脚鹎最长 ,平均达
718.7s,最长的一次达 47min,一般取食 4 ~ 5颗后便
停歇于树上相互鸣叫 ,十几分钟后再进行一次取食。
2.3.2 食果鸟类的取食路径 对红嘴蓝鹊 、栗背短
脚鹎和绿翅短脚鹎 3种主要取食鸟类的路径进行记
录(图 3)。
红嘴蓝鹊取食路径存在一定的规律 ,其活动范
围较大 ,主要自东 、西 、北 3个方向从远处飞来取食
红豆杉种子。调查发现 ,在统计的 147只次取食中 ,
取食后飞离调查坡面 ,或沿溪向上(西)、向下(东)
或飞至对面山坡(北), 3个方向共计有 84只次 ,以
飞往调查坡面(南)活动稍后再离开的情况最多 ,共
计 63只次 ,占总数的 42.9%。
栗背短脚鹎和绿翅短脚鹎的活动范围基本上只
限于调查坡面竹林内 ,取食完毕后或飞往东南方向
①号树右侧约 20 m的山崖后 ,有时至④号树上取
食 ,或飞往西南方向①号树左侧约 30m的山崖后 ,
表 2 取食南方红豆杉种子的鸟类
Tab.2 BirdspeciesthatfeedingonseedsofT.chinensisvar.mairei
食果鸟类种类 拉丁名 鸟类总访问数(只次) 每次访问鸟的数量(只) 每只次取食种子数量(颗) 每只次访问停留时间(s) 取食方式 居留型
红嘴蓝鹊 Urocissaerythrorhyncha 147 5.3±3.2(n=28) 6.0±1.9(n=20) 116.5±124.3(n=20) 整吞 R
栗背短脚鹎 Hemixoscastanonotus 141 2.8±1.6(n=50) 5.2±2.7(n=27) 408.3±513.1(n=27) R
绿翅短脚鹎 Hypsipetesmcclelandi 65 2.0±0.4(n=33) 7.0±4.1(n=20) 718.7±938.5(n=20) R
领雀嘴鹎 Spizixossemitorques 10 2.0(n=5) 4.0±2.3(n=10) 206.0(n=3) R
虎斑地鸫 Zootheradauma 2 1.0(n=2) 3.5(n=2) 120.0(n=2) W
灰树鹊 Dendrocitaformosae 2 2.0 - 360.0(n=2) R
红胁蓝尾鸲 Tarsigercyanurus 19 1.2±0.8(n=15) - 79.5±49.1(n=13) 啄食 W
棕脸鹟莺 Abroscopusalbogularis 16 5.3±3.1(n=3) - 360.9±185.1(n=16) R
红尾水鸲 Rhyacornisfuliginosus 2 2.0 - 45.0(n=2) R
灰眶雀鹛 Alcippemorrisonia 1 1 - 12.0 R
R:留鸟;W:冬候鸟。
715邓青珊等:南方红豆杉的天然更新格局及食果鸟类对其种子的传播
图 3 3种主要食果鸟类取食路径
Fig.3 Routeofmainthreespeciesoffrugivorousbirds
feedingonT.chinensisvar.mairei
飞来取食; 取食结束飞走;①为①号母树;括号中数字表示只次。
有时沿竹林活动至⑤号树取食 ,或飞向上坡的大树 ,
或红豆杉附近树上停留 ,进行 2次取食 。在这 2种
食果鸟类共计 206只次取食中 ,其取食路径均发生
在调查坡面上。
3 讨 论
3.1 天然更新种群的特点
研究地南方红豆杉通过成功的种子繁殖 ,形成
了一个数量达千余株的更新种群。有些地区报道红
豆杉可通过茎干萌生幼苗幼树(李先琨 , 2006),本
研究中没有此类现象 。从更新种群的年龄结构上看
(图 2),幼苗数量巨大 ,随着高度增加 ,数量锐减 ,
3 m以上的成年幼树仅有 30株 。对于多数种群处于
濒危状态 、天然更新差的红豆杉来说 ,这是一个天然
更新相对成功的种群 。种群的动态分析显示了种群
结构为缓慢增长型。
从整个种群的空间分布格局来看 ,符合集群分
布 。随着高度等级的增加 ,种群格局由聚集分布转
向随机分布(表 1)。幼苗聚集分布符合鸟类等动物
传播的特点(Wheelwright, 1983;鲁长虎和常家传 ,
1998),由于种子随鸟或其他动物的粪便传播 ,因而
在食果鸟类等经常栖息的地点种子聚集的机率较
大 ,故幼苗呈集群分布 ,且集群程度较高 。但是 ,由
于红豆杉幼苗的死亡率高 ,随幼苗生长 ,种群的聚集
强度下降 ,最后呈现随机分布。
南方红豆杉种群发展的关键因素之一是幼苗的
成活率。研究地南方红豆杉幼苗死亡率极高 ,主要
障碍在于当地村民经营的毛竹林迅速扩展。毛竹林
具有强烈的排它性 ,其地下茎盘根错节 ,而红豆杉幼
苗的生长和生存需要足够的湿度和光照 ,更新幼苗
无法在郁闭的毛竹林内存活下来 。为保护和发展南
方红豆杉种群 ,适当清除过密的毛竹 ,对于提高幼苗
的成活率是很有帮助的 。
研究地的红豆杉更新幼苗和幼树最远距母树超
过 50 m,这要求红豆杉的种子被较长距离的传播。
红豆杉种子具有较大的果径和重量 ,因此种子不能
借助风力等非生物因素而需要靠食果鸟类等动物传
播。
研究地的①号和⑤号母树下也具有大量的实生
苗 ,这与南京中山植物园不同(朱琼琼和鲁长虎 ,
2007)。①号母树冠幅下 50 m2范围内共计有 62
株 ,密度为 1.24株 · m-2。幼苗平均高度为 4.7
cm,高度在 5cm左右 1年生幼苗有 50株 ,占总数的
80.6%, 10 cm以上的仅 2株 ,最高的为 13 cm。距
母树主干最近的为 1.8m,最远的为 5 m左右 ,其中
与母树主干距离 2 m内的幼苗只有 5株 ,仅占总数
的 8.1%;其次是距离为 2 ~ 4m的幼苗数 28株 ,占
40.1%左右;距离母树主干 4m外的幼苗数多达 29
株 ,占 46.8 %。母树下幼苗的来源可能有 2个 ,一
是种子成熟后直接落于树冠下;一是鸟类取食后长
时间停留 ,粪便直接排在树下 ,如鹎类(表 2)。虽然
母树下红豆杉幼苗在当年有一定的萌发量 ,但幼苗
很难继续生长 ,因此成功的更新依赖于将种子传播
至远离母树处 。
3.2 食果鸟类的传播意义
根据连续的野外观察 ,取食南方红豆杉种子的
动物主要是食果鸟 。种子在食果鸟体内滞留的这段
时间 ,便随鸟类活动得以传播扩散(鲁长虎和常家
传 , 1998)。鸟类传播总是将种子带往活动较频繁
的地方 ,野外调查中在鸟类经常活动的地点发现带
有红豆杉种子的新鲜鸟类粪便 ,每个含有 1 ~ 2颗种
子。从取食种子的量上看 ,红嘴蓝鹊 、栗背短脚鹎和
绿翅短脚鹎为主要取食和具有潜在传播意义的鸟
类。
鸟类的传播能否成功受鸟类取食特征影响 ,停
留时间 、飞离母树路径 、飞行距离等都影响传播种子
的效率和空间格局。从 3种食果鸟的取食特征看 ,
栗背短脚鹎和绿翅短脚鹎多集小群活动 ,取食红豆
杉种子后停留时间较长 ,往往停栖在附近树上 ,排出
716                           生态学杂志 第 27卷 第 5期 
的粪便易于集中在邻近树下 ,导致红豆杉幼苗聚集
分布且不均匀。此外 ,二者活动范围仅限于调查坡
面 ,从图 3可以看出 ,栗背短脚鹎和绿翅短脚鹎对于
坡上红豆杉更新种群的形成有着重要的作用;红嘴
蓝鹊的活动范围较大 ,取食完在坡面上停留一段时
间后离开的情况发生次数相对较多 ,野外调查中还
发现在对面山坡 、沿着沟谷的溪流边上有红豆杉零
散分布 ,而这些地方恰是红嘴蓝鹊活动较为频繁的
地方。因而 ,红嘴蓝鹊除了对坡上红豆杉种群更新
有着积极影响 ,还对附近较远距离的红豆杉种群更
新做出贡献 。
国外不少文献中曾提到欧洲红豆杉种子在成熟
后被鸟类(Foster, 1989;Garcíaetal., 2000)和小型
哺乳动物(Foster, 1989)取食。在本研究中 ,未发现
小型哺乳动物取食种子的痕迹 ,仅在附近发现隐纹
花松鼠 (Tamiopsswinhoei)和黄鼠狼(Mustelasibiri-
ca)活动 。小型啮齿动物是否具有间接的传播作用 ,
还有待继续研究 。
参考文献
包维楷 , 陈庆恒.1998.中国的红豆杉资源及其开发研究现
状与发展对策.自然资源学报 , 13(4):375-380.
陈晓德 , 李旭光 , 王金锡.1997.绵阳官司河流域长江防护
林的群落高度级结构分析.植物生态学报 , 21(4):376
-385.
费永俊 , 雷泽湘 , 余昌均 , 等.1997.中国红豆杉属植物的
濒危原因及可持续利用对策.自然资源 , (5):59-63.
黄玉清 , 李先琨 , 苏宗明.2000.元宝山南方红豆杉种群结
构.Ⅱ.高度结构.广西植物 , 20(2):126-130.
李先琨.2006.濒危植物元宝山冷杉与南方红豆杉种群生态
学研究.北京:科学出版社.
李小双 , 彭明春 , 党承林.2007.植物自然更新研究进展.
生态学杂志 , 26(12):2081-2088.
李新华 , 贺善安 , 盛 宁.1999.红豆杉迁地保护中天然种
群的形成.植物资源与环境 , 8(1):38-41.
鲁长虎 , 2003.动物与红松天然更新关系的研究综述.生态
学杂志 , 22(1):49-53.
鲁长虎 , 常家传 , 许 青.2004.黄檗的更新特点及食果鸟
类对其种子的传播.生态学杂志 , 23(1):24-29.
鲁长虎 , 常家传.1998.食肉质果鸟对种子的传播作用.生
态学杂志 , 17(1):61-64.
彭闪江 , 黄忠良 , 彭少麟 , 等.2004.植物天然更新过程中
种子和幼苗死亡的影响因素.广西植物 , 24(2):113-
121.
谭一凡.1991.南方红豆杉种子后熟生理的研究.中南林学
院学报 , 11(2):200-206.
朱琼琼 , 鲁长虎.2007.食果鸟类在红豆杉天然种群形成中
的作用.生态学杂志 , 26(8):1238-1243.
DiFazioSP, VanceNC, WilsonMV.1996.Variationinsex
expressionofTaxusbrevifoliainwesternOregon.Canadian
JournalofBotany, 74:1943-1946.
FosterMS.1989.Feedingmethodsandeficienciesofselected
frugivorousbirds.TheCondor, 89:566-580.
GarcíaD, ZamoraR, HódarJA, etal.2000.Yew(Taxusbac-
cataL.)regenerationisfacilitatedbyfleshy-fruitedshrubs
inMediterraneanenvironments.BiologicalConservation,
95:31-38.
GiertychP.2000.Factorsdeterminingnaturalregenerationof
yew(TaxusbaccataL.)intheKórnikArboretum.Dendro-
biology, 45:31-40.
HulmePE.1996.Naturalregenerationofyew(Taxusbaccata
L.):Microsite, seedorherbivorelimitation? Journalof
Ecology, 84:853-861.
JordanoP.1993.Geographicalecologyandvariationofplant-
seeddisperserinteractions:SouthernSpanishjunipersand
frugivorousthrushes.Vegetatio, 108:85-104.
vanderPijlL.1972.PrinciplesofDispersalinHigherPlants.
NewYork:Springer-Verlag.
WheelwrightNT.1983.FruitsandtheecologyofResplendent
Quetzals.Auk, 100:286-301.
作者简介 邓青珊 , 女 , 1983年生 , 硕士研究生。主要从事
野生动植物保护与利用研究。 E-mail:shan0323@126.com
责任编辑 刘丽娟
717邓青珊等:南方红豆杉的天然更新格局及食果鸟类对其种子的传播