全 文 ：基金项目：江西师范大学博士启动基金（自然科学类）“南方红豆杉种子休眠的研究”（2230）。
第一作者简介：张艳杰，女，1978年出生，副教授，博士，主要从事种苗学研究。通信地址：330022南昌市紫阳大道99号江西师范大学生命科学学院，
E-mail:yanjiezhang0710@126.com。
通讯作者：高捍东，男，1965年出生，教授，博士生导师，主要从事种苗学研究。E-mail: gao.handong@163.com。
收稿日期：2009-12-14，修回日期：2009-12-28。
南方红豆杉种子不同溶剂提取液对白菜
种子萌发及幼苗生长的化感效应
张艳杰 1，鲁顺保 1，高捍东 2
（1江西师范大学生命科学学院，南昌 330022；2南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037）
摘 要：通过生物检测方法研究了南方红豆杉种子的种皮和胚乳的石油醚、甲醇、乙酸乙酯、乙醚以及水
浸提液对白菜籽发芽率和幼苗生长的化感作用，结果表明，其浸提液对白菜发芽及生长均有抑制作用，
且随浸提液浓度增大抑制作用增强。种皮和胚乳甲醇相抑制物质对种子的萌发及生长抑制活性最强，
抑制率达100%，种皮的石油醚相、乙醚相和乙酸乙酯相对发芽率的抑制作用强于胚乳，胚乳水相的抑制
作用强于种皮；对白菜苗高生长的抑制作用，水相中低浓度处理的种皮抑制作用大于胚乳，高浓度处理
时则相反；种皮石油醚相和乙酸乙酯相对白菜根长生长抑制作用大于胚乳，而乙醚相和水相中则相反。
胚乳中各相对白菜苗高生长的抑制作用由强到弱依次为：甲醇相、乙酸乙酯相、乙醚相、石油醚相、水相；
对发芽率和根长生长抑制作用由大到小依次为：甲醇相、乙醚相、乙酸乙酯相、水相和石油醚相。种皮中
各相对苗高和根长生长的抑制作用由强到弱依次为：甲醇相、石油醚相、乙酸乙酯相、乙醚相和水相，对
白菜籽发芽率的抑制作用由大到小依次为：甲醇相、乙醚相、乙酸乙酯相、石油醚相和水相。
关键词：南方红豆杉；种子；提取液；化感效应
中图分类号：S3 文献标志码：A 论文编号：2009-2646
Allelopathic Effect of Different Solvent Extraction from Seed of Taxus chinensis var. mairei on
Cabbage Seed Germination and Seedling Growth
Zhang Yanjie 1, Lu Shunbao 1, Gao Handong 2
(1College of Life Science Jiangxi Normal University, Nanchang 330022;
2College of Forest Resources and Environment Nanjing Forestry University, Naniing 210037)
Abstract: In this paper, the allelopathy of the extracts of petroleum ether, methanol, ethyl acetate, aether and
water from seed coat and endosperm of Taxus chinensis var．mairei was studied through bioassay method. The
results showed that there were inhibitory effects in extracts on the germination and growth of cabbage, and the
inhibitory effects became stronger as the contents of extracting solutions increased. Inhibitory of the extract of
methanol from seed coat and endosperm on germination and growth was the strongest, and the inhibition rate
was 100%. The inhibitory effects on the extracts of petroleum ether, aether and ethyl acetate were stronger than
the endosperm in seed coat, while the inhibition of extracts of water of endosperm was stronger than the seed
coat. To inhibit the growth of cabbage seedling height, the inhibition of extracts of water of seed coat was
stronger than the endosperm in low concentrations, while high-density processing showed the opposite results.
To inhibit the growth of cabbage root length, the inhibition of extracts of petroleum ether and ethyl acetate of
seed coat were stronger than the endosperm, while the inhibition of extracts of aether and water showed the
opposite results. The inhibitory effects of endosperm extractions on the growth of cabbage seedling height could
中国农学通报 2010,26(9):190-194
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
南方红豆杉 (Taxtts chinensis var．mairei Cheng
etL_K．Fu)属红豆杉科红豆杉属珍稀植物，是红豆杉
属植物在中国分布最广泛的一种，主要分布于长江流
域、南岭山脉山区及河南、陕西(秦岭)、甘肃、台湾等省
的山地或溪谷，为国家一级保护树种[1]。由于南方红
豆杉可提取抗癌活性成分紫杉醇而引起人们的普遍重
视[2-5]，但因此也遭受到毁灭性的掠夺，加上南方红豆杉
种子本身具有深休眠特性、自然繁殖力低，导致现存资
源很少，已处于濒危状态。目前，国内外尚无大量人工
繁殖和栽培南方红豆杉的研究报道，对其适宜萌发条
件缺乏研究。由于其种子萌发率低等自身因素而严重
影响了南方红豆杉的开发和利用。因此，对生活周期
中关键阶段的种子萌发行为的认识，是南方红豆杉种
子生物学特性研究中的重要内容。化感作用是指植物
植株向环境中释放某些化学物质，影响周围其他植株
生理生化代谢及生长过程的现象[6]。从种子浸提液对
其他植物的化感效应推断其有抑制剂存在的研究报
道[7-9]，因此有必要对南方红豆杉种子浸提液的化感作
用进行研究，对其抑制机理进行探讨，为进一步研究其
休眠及保护、开发和利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
南方红豆杉种子采集于江西省九江市修水县黄港
镇垅港村，山地黄壤，土壤肥沃，腐殖质厚10cm、黑色，
下层为黄壤土，供试南方红豆杉生长于海拔400~500m
处的常绿落叶阔叶混交林的山谷以及斜坡上，树龄
20~40年。采种后，用水浸泡并搓洗去假种皮，自然干
燥后供试。千粒重 65.048g。以新鲜饱满的南方红豆
杉种子为试验材料。抑制实验所用的白菜籽为市售的
白菜籽，纯度96%，净度98%，发芽率85%以上，含水量
约7%。
1.2 实验方法
1.2.1 样品的提取及分离 将南方红豆杉种子种皮和胚
乳（含胚）分开，各称取 1200g，分别粉碎，加入足量的
甲醇（80%）于0~4℃条件下密闭浸提，重复数次至浸提
液色淡为止，合并所有的浸提液。分离参考黄耀阁
等[10]的方法，用石油醚、乙醚和乙酸乙酯分离得相应有
机溶剂相，再将各有机相置于旋转蒸发仪RE-3000上
进行浓缩蒸发，最后将各有机相定容为 200 mL，置于
5℃冰箱中保存备用。
1.2.2 南方红豆杉种皮和胚乳各分离物活性的生物测
定 将上述南方红豆杉种皮和胚乳的石油醚相、乙醚
相、乙酸乙酯相、甲醇相和水相相应地稀释2.5倍后的
各有机相溶液（记为 a浓度处理）以及各有机相原液
（记为b浓度处理）进行生物测定。在直径9cm的培养
皿内分别加入南方红豆杉种皮和胚乳各分离相的提取
液 3 mL，待各相有机溶剂完全挥发（水相除外）后，每
皿内再加入 3 mL蒸馏水，并以同体积蒸馏水作为对
照。每个处理3个重复，每个重复100粒白菜籽，置于
25℃恒温光照培养箱内，进行白菜籽发芽实验，每天记
录发芽数，48 h统计白菜籽的发芽率（以露出子叶为发
芽的标准），72 h测其苗高和根长。
2 结果与分析
2.1 南方红豆杉种皮和胚乳中各有机相对白菜籽发芽
率的影响
南方红豆杉种皮和胚乳中分离的各有机相溶液处
理的白菜籽发芽率的影响结果(图 1-A)。对于南方红
豆杉胚乳各相来说，与对照处理白菜籽 90%的发芽率
相比，用石油醚相 a、b溶液处理的白菜籽发芽率比对
照分别降低了17%和16%，用乙醚相和乙酸乙酯相a、b
溶液处理的白菜籽发芽率分别降低了 53%、63%和
15%、66%，用甲醇相处理的白菜籽均无一粒萌发；水
相处理与对照组相比也相应地降低了 17%和 53%，说
明胚乳各分离相对白菜籽发芽率具有抑制作用。胚乳
各相对白菜籽发芽率的抑制作用由大到小依次为：甲
醇相、乙醚相、乙酸乙酯相、水相和石油醚相。用种皮
石油醚相处理的白菜籽发芽率与对照组相比分别降低
了 63%和 59%；种皮乙醚相和乙酸乙酯相则相应地降
低了 47%和 84%；甲醇相对白菜籽发芽率的抑制作用
也最强，其有机相 a、b浓度处理的白菜籽均无一粒发
芽；而种皮水相分别降低了 7%和 5%。种皮各相对白
be listed as, from strongest to weakest, the extraction phase of methanol, ethyl acetate, aether, petroleum ether
and water; while the effects on the growth of cabbage seedling root and germination percentage could be listed
as, methanol, aether, ethyl acetate, water and petroleum ether. The inhibitory effects of seed coat extraction
solutions to the growth of cabbage seedling height and root could be listed as, of methanol, of petroleum ether,
of ethyl acetate, of aether and of water, while the effects on the growth of cabbage seedling germination
percentage could be listed as, methanol, aether, ethyl acetate, petroleum ether and water.
Key words: Taxus chinensis var. mairei; seed; extract; allelopathy
张艳杰等：南方红豆杉种子不同溶剂提取液对白菜种子萌发及幼苗生长的化感效应 ·· 191
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
菜籽发芽率的抑制作用由大到小依次为：甲醇相、乙醚
相、乙酸乙酯相、石油醚相和水相。方差分析表明（表
1），胚乳除石油醚相对白菜籽发芽率的影响不显著，其
他各相与对照组间差异均达到极显著水平；而种皮除
水相处理的白菜籽发芽率与对照相比无明显差异，其
他各处理对白菜籽发芽率的影响均达到显著或极显著
差异。种皮和胚乳中各有机相对白菜籽发芽有抑制作
用，且随着各相处理浓度的提高，其抑制作用也随之增
加。说明种皮和胚乳中均存在着抑制种子萌发的物
质。它们对种子萌发的抑制作用或程度表现不同的原
因可能由以下几方面引起：一是胚乳和种皮的石油醚
相、乙醚相、乙酸乙酯相、甲醇相和水相中存在着某些
00.1
0.20.3
0.40.5
0.60.7
0.80.9
1
石油醚相 乙醚相 乙酸乙酯相 甲醇相 水相
B苗
高
/cm
种皮a 种皮b 胚乳a 胚乳b 对照
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
石油醚相 乙醚相 乙酸乙酯相 甲醇相 水相
C根长
/cm
种皮a 种皮b 胚乳a 胚乳b 对照
a各相原液稀释2.5倍后的浓度处理；b各相原液（即定容200mL）的浓度处理
图1 南方红豆杉种皮和胚乳中抑制物对白菜发芽率、苗高和根长的影响
010
2030
4050
6070
8090
100
石油醚相 乙醚相 乙酸乙酯相 甲醇相 水相
A发芽
率
/%
种皮a 种皮b 胚乳a 胚乳b 对照
·· 192
种类相同或不同的萌发抑制物；二是胚乳和种皮各有
机相中抑制物的含量不同。
2.2 种皮和胚乳中各有机相对白菜苗高生长的影响
南方红豆杉种皮和胚乳中分离的各有机相溶液处
理的白菜苗高生长的影响结果(图 1-B)。种皮和胚乳
的甲醇相对白菜苗高生长的抑制作用最强，抑制率均
达 100%。若以对照处理的白菜苗高计为 100%，胚乳
石油醚相、乙醚相、乙酸乙酯相及水相 a、b浓度处理的
白菜苗高分别为对照的 55.84%、38.41%，38.58%、
37.97%，39.98%、35.72%和 112.56%、40.28%，说明胚
乳各有机相对白菜苗高生长有较强的抑制作用，而水
相在较低浓度时对白菜苗高生长有促进作用，较高浓
度则表现出明显的抑制作用。胚乳各相抑制作用由强
到弱依次为：甲醇相、乙酸乙酯相、乙醚相、石油醚相、
水相。种皮石油醚相 a、b浓度处理的白菜苗高生长为
对照的40.77%和37.18%，乙醚和乙酸乙酯相处理后白
菜苗高分别为 40.22%、38.87%和 39.98%、38.07%，水
相处理相应地为对照的 53.03%和 49.45%。其种皮各
相抑制作用由强到弱依次为：甲醇相、石油醚相、乙酸
乙酯相、乙醚相和水相，且各相处理浓度越大，对白菜
苗高生长的抑制作用越强。在相同浓度处理下，种皮
和胚乳中石油醚相、乙醚相和乙酸乙酯相和甲醇相对
白菜苗高生长的抑制作用相差不大，而水相中 a处理
浓度时，种皮的抑制作用均大于胚乳，在b处理浓度时
则相反。方差分析结果表明（表 1），除胚乳石油醚相
与对照处理组间白菜苗高生长无明显差异外，而种皮
和胚乳的其他处理与对照组间差异均达到极显著水
平。经多重比较可知，种皮中各分离相 a、b两浓度处
理对白菜苗高生长的影响差异不显著，但这两个处理
与对照组间差异均达到显著和极显著水平。胚乳中石
油醚相各处理间对白菜苗高生长的差异极显著；乙醚
相、乙酸乙酯相、甲醇相 a、b两处理间差异不显著，但
它们与对照组间差异也达显著或极显著水平；胚乳水
相中a处理与对照组间差异也不显著。
2.3 种皮和胚乳中各有机相对白菜根长生长的影响
南方红豆杉种皮和胚乳中分离的各有机相溶液处
理的白菜根长生长的影响结果(图 1-C)。种皮和胚乳
的甲醇相对白菜根长生长的抑制作用最强，抑制率均
达 100%。以对照处理的白菜根长生长计为 100%，胚
乳石油醚相、乙醚相、乙酸乙酯相及水相 a、b浓度处理
的白菜根长分别为对照的 99.85%、53.91%，15.99%、
11.17%，19.47%、17.69%和 35.25%、15.94%。胚乳各
相抑制作用由强到弱依次为：甲醇相、乙醚相、乙酸乙
酯相、水相、石油醚相。种皮石油醚相 a、b浓度处理的
白菜根长生长为对照的13.61%和11.84%，乙醚和乙酸
乙酯相处理后白菜根长分别为 20.24%、19.42%和
19.47%、11.51%，水相处理相应地为对照的102.80%和
77.33%。种皮各相抑制作用由强到弱依次为：甲醇
分离相
石油醚相
乙醚相
乙酸乙酯相
甲醇相
水相
材料
浓度
发芽率
苗高
根长
发芽率
苗高
根长
发芽率
苗高
根长
发芽率
苗高
根长
发芽率
苗高
根长
种皮
a
27Aa
0.35Aa
0.20Aa
43Aa
0.34Aa
0.30Aa
15Aa
0.34Aa
0.28Aa
0Aa
0.00Aa
0.00Aa
83Aa
0.45Aa
1.50Aa
b
31Aa
0.32Aa
0.17Aa
6Bb
0.33Aa
0.28Aa
23Ba
0.33Aa
0.17Aa
0Aa
0.00Aa
0.00Aa
85Aa
0.42Aa
1.13Bb
ck
90Bb
0.86Bb
1.46Bb
90Cc
0.86Bb
1.46Bb
90Cb
0.86Bb
1.46Bb
90Bb
0.86Bb
1.46Bb
90Aa
0.86Bb
1.46Aa
F
140.814
546.514
570.203
323.541
271.764
490.888
398.517
278.933
329.807
675.000
3169.714
852.64
2.366
303.075
19.739
P
0.000***
0.000***
0.000***
0.000***
0.000***
0.000***
0.000***
0.000***
0.000***
0.000***
0.000***
0.000***
0.175
0.000***
0.002
胚乳
a
73Aa
0.48Aa
1.46Aa
37Aa
0.33Aa
0.23Aa
75Aa
0.34Aa
0.28Aa
0Aa
0.00Aa
0.00Aa
73A
0.97Aa
0.51Aa
b
74Aa
0.33Bb
0.79Bb
27Ba
0.33Aa
0.16Aa
24Bb
0.31Aa
0.26Aa
0Aa
0.00Aa
0.00Aa
37B
0.35Bb
0.23Ba
ck
90Ba
0.86Cc
1.46Aa
90Cb
0.86Bb
1.46Bb
90Cc
0.86Bb
1.46Bb
90Bb
0.86Bb
1.46Bb
90C
0.86Aa
1.46Cb
F
6.901
2.186
29.867
176.386
616.683
475.474
188.535
349.338
293.600
675.000
3169.714
852.640
68.887
91.851
99.384
P
0.028
0.144
0.001**
0.000**
0.000**
0.000**
0.000**
0.000**
0.000**
0.000**
0.000**
0.000**
0.000**
0.000**
0.000**
表1 南方红豆杉种皮和胚乳中抑制物对白菜籽发芽率、苗高和根长影响的方差分析表
注：多重比较采用Duncan’s新复极差法，各处理中不同的大写和小写字母分别表示在P＜0.05和P＜0.01水平上的差异显著性。
张艳杰等：南方红豆杉种子不同溶剂提取液对白菜种子萌发及幼苗生长的化感效应 ·· 193
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
相、石油醚相、乙酸乙酯相、乙醚相和水相。各相处理
浓度越大，对白菜根长生长的抑制作用越强。在相同
浓度处理下，种皮和胚乳的甲醇相对白菜根长生长的
抑制作用相当，都为 100%，种皮的石油醚相和乙酸乙
酯相的抑制作用大于胚乳，而乙醚相和水相中则正好
相反。方差分析结果表明（表 1），胚乳石油醚相和种
皮水相对白菜根长生长的影响与对照比较无明显差
异，而胚乳和种皮其他各分离相与对照组间差异均达
极显著水平。经多重比较可知，种皮中的石油醚相、乙
醚相、乙酸乙酯相和甲醇相 a、b两个浓度处理间的白
菜根长生长差异不明显，而它们与对照组间差异均达
显著或极显著水平；水相中浓度较高的 b处理与其他
两个处理间差异显著。胚乳中的石油醚相b处理与其
他处理组间差异显著；而乙醚相、乙酸乙酯相、甲醇相
a、b两处理间差异不显著，但它们与对照组间差异均
达显著或极显著水平；水相中各处理间对白菜根长生
长的影响均达到显著水平。
3 结论与讨论
自然界许多植物的种子都含有萌发抑制物，但是
抑制物是否存在常常通过其提取的抑制剂对同种非休
眠的植物种子作生物测定来确定。此研究以白菜为指
示植物，用系统溶剂法分离南方红豆杉种皮和胚乳中
的抑制物质，生物测定的结果表明种皮和胚乳中各相
对白菜籽的发芽率、白菜苗高和根长生长均有一定的
抑制作用，且浓度越大，抑制作用越强。不论是种皮和
胚乳，其甲醇相的抑制作用均最强烈，抑制率达到
100%，说明种皮和胚乳的甲醇相中存在着某些萌发抑
制物质，这些物质对种子的萌发及其生长的抑制活性
最强。
对各分离相的抑制作用进行比较，胚乳各相对白
菜籽发芽率和白菜根长生长的抑制作用由大到小依次
为：甲醇相、乙醚相、乙酸乙酯相、水相和石油醚相，对
苗高生长的抑制作用由强到弱依次为：甲醇相、乙酸乙
酯相、乙醚相、石油醚相、水相。种皮各相对白菜籽发
芽率的抑制作用由大到小依次为：甲醇相、乙醚相、乙
酸乙酯相、石油醚相和水相，对苗高和根长生长的抑制
作用由强到弱依次为：甲醇相、石油醚相、乙酸乙酯相、
乙醚相和水相。种皮的石油醚相、乙醚相和乙酸乙酯
相对发芽率的抑制作用强于胚乳，胚乳水相的抑制作
用则强于种皮；对于白菜苗高生长的抑制作用，水相中
a浓度处理时，种皮的抑制作用大于胚乳，b浓度处理
时则相反，而种皮和胚乳的其他各相的抑制作用相差
不大；对于白菜根长生长的抑制作用，种皮的石油醚相
和乙酸乙酯相的抑制作用大于胚乳，而乙醚相和水相
中则相反。因此，南方红豆杉种皮和胚乳中存在的发
芽抑制物质是其种子休眠的主要原因之一，但这些抑
制物质的抑制方式，即具体在种子萌发过程中的哪个
阶段发挥其抑制作用还有待于进一步研究。
参考文献
[1] 曹基武,陈湘运.南方红豆杉营林技术的研究与应用[J].林业科技
开发,1999,l3(5):l2-l3.
[2] Yuan Y J, Li C, Hu Z D, et a1. A double oxidative burst for taxol
production in suspension cultures of Taxus chinensis var. mairei
induced by oligosaccharide from Fusarium oxysprum[J]. Enzyme
and Microbial Technology, 2002(30): 774-778.
[3] Yuan Y J, Li C, Wu J C, et a1. A model for signal transduction in
suspension cultures of Taxus chinensis var. mairei induced by an
oligosaccharide from Fusarium oxysporum[J]. Biotechnology
Letters, 2002(24):407-412.
[4] Li C, Yuan Y J, Wu J C, et a1. A structured kinetic model for
suspension of Taxus chinensis var. mairei induced by an
oligosaccharide from Frusarium oxysporum[J]. Biotechnology
Letters, 2003(25):l335-1343.
[5] Yuan Y J, Li C, Hu Z D, et a1. Fungal elicitor-induced cell
apoptosis in suspension cultures of Taxus chinensis vat. mairei for
Taxol production[J]. Process Biochemistry, 2002(38):193-198.
[6] 强盛.杂草学[M].北京:中国农业出版社,2003:24-26.
[7] 邵庆勤,李孟良,杨安中.几种化感物质对大巢菜种子萌发及幼苗
生长的影响[J].中国农学通报,2006,22(7):294-297.
[8] 李彩琴,陈垣,郭凤霞.宽叶羌活种子浸提液对白菜种子萌发及幼
苗生长的抑制活性[J].甘肃农业大学学报,2008,5:84-86.
[9] 李华英,张勇哲,罗广军.桃叶卫矛假种皮浸提液对种子发芽的影
响[J].延边大学农学学报,2008,30(1):58-62.
[10] 黄耀阁,崔树玉,鲁歧,等.西洋参种子抑制物质的初步研究[J].吉林
农业大学学报,1994,16(2):9-14.
·· 194