全 文 ：Vol. 34 No. 1
Jan. 2014
第 34 卷 第 1期
2014年 1月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2013-09-20
基金项目：国家林业公益性行业科研专项子项目 (20110400103）；中央财政林业科技推广示范项目（[2011] GDTK-01、[2012]
GDTK-04）；广东省林业科技创新专项（2008/09/10/11/12KJCX001-01）
作者简介：张 谦（1976-），男，湖南华容人，副研究员，博士，博士后，主要研究方向为林木遗传改良；
E-mail：zhangq7610@163.com
通讯作者：曾令海（1957-），男，广东梅州人，研究员，主要研究方向为林木遗传改良；E-mail：zlinghai@263.net
樟树 Cinnamomum camphora (L.) Presl.，又名
香樟，属樟科樟属高大乔木，是我国二级保护珍
贵树种，被誉为江南宝树 [1-2]。樟树广泛分布于我
国南方 15省市区，为我国亚热带常绿阔叶林的主
要组成树种之一。樟树木材致密，有香气，耐腐
防虫，是造船、家具和美术品的上等用材；树干、
树蔸、树根及枝叶都含有樟油和樟脑，是重要的
香料、农药和化工等原料；它树形优美，树叶浓密，
冠幅巨大，吸毒和抗毒性能强，是四旁和园林绿
化的优良树种 [3-4]。樟树已成为营建芳香油工业原
料林、珍贵用材林、生态景观林以及生态防护林
等的重要树种。然而樟树遗传改良程度普遍较低，
致使工程造林中苗木良种化程度不高，进而严重
制约了樟树资源的开发和利用。近年来，我国逐
渐重视樟树资源的遗传改良研究，已在资源收集
保存、苗期观测分析、田间子代测定以及优良种
樟树自由授粉家系生长与形质性状的遗传分析
张 谦，曾令海，蔡燕灵，何波祥，连辉明，周丽华
（广东省林业科学研究院，广东 广州 510520）
摘 要：以广东天然分布的 208株樟树优树自由授粉子代为对象，在粤东河源开展遗传测定，分别测量了 9 a
时的 3个生长性状（树高、胸径和单株材积）与 2个形质性状（通直度和树干数）指标。结果表明：上述 5个
性状在家系水平上存在显著差异，且具有较高的遗传变异。变异受较强程度的遗传控制，其中家系遗传力为
0.56～ 0.85，单株遗传力为 0.23～ 0.82。遗传相关性分析发现，3个生长性状间紧密相关，相关系数均超过 0.90，
但生长性状与形质性状以及形质性状相互之间均不存在明显相关。利用综合选择指数 Ic和 20%入选率筛选到生
长和干形优良的家系共 41个，其生长性状均具有较高遗传增益，但形质性状的遗传增益不明显。
关键词：樟树；自由授粉家系；遗传力；遗传相关性；育种值；遗传增益
中图分类号：S792.23 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2014)01-0001-06
Genetic analyses on growth and form traits of open-pollinated families of
Cinnamomum camphora
ZHANG Qian, ZENG Ling-hai, CAI Yan-ling, HE Bo-xiang LIAN Hui-ming, ZHOU Li-hua
(Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China)
Abstract: The 208 open- pollinated progeny of superior families of camphor tree Cinnamomum camphora (L.) Presl. was collected
from plus-trees of natural forests in Heyuan of Guangdong province, and planted in Dongjiang Forest Farm for the progeny testing.
The three growth traits (Height, diameter at breast height and individual volume) and two form traits (stem straightness and stem
number) of the 9-year-old trees were measured. The results show that there were signifi cant differences about pedigree levels among
the fi ve traits indexes, all indexes had higher genetic variation, the genetic variations were under relatively strong genetic control with
family heritabilities from 0.56 to 0.85 and individual heritabilities from 0.23 to 0.82. The genetic correlation analysis detected strong
correlations among three growth traits, the correlation coeffi cients were higher than 0.90, but there existed no signifi cant correlation
between growth and form traits as well as among form traits indexes. The selections based on 20% of selection ratio and composite
selection indices (Ic) screened out a total of 41 superior families with outstanding performance in growth and form. These superior
families showed obvious genetic gains in growth traits but minor gains in form traits.
Key words: Cinnamomum camphora (L.) Presl.; open-pollinated families; heritability; genetic correlation analysis; breeding values;
genetic gain
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2014.01.008
张 谦，等：樟树自由授粉家系生长与形质性状的遗传分析2 第 1期
源 /家系的早期选育方面做了大量工作，并取得可
喜的进展 [1，4-10]。这些选育研究多以提高芳香油产
量为目标，研究阶段多处于苗期或幼林期 [11-12]。
广东省是樟树资源的重要分布区和生产区，目前
仅有少量局部种源参与苗期和早期测定研究的报
道 [4,8-9,11-13]，针对该区域樟树资源的系统清查与家
系水平的良种选育研究仍鲜有报道。为此，本研
究在广东省 30县市广泛开展樟树资源普查和优树
选择，收集保存 208份优树开放授粉家系子代种
子 [6]，营建子代测定林，开展调查分析，研究樟
树生长与干形性状等的重要遗传参数，为樟树良
种选育提供理论依据和参考数据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
从 2000年开始，在广东省 30个县市开展樟树
大面积普查，运用五株优势木法进行优树选择 [13]，
共选择优树 208株（见表 1），采集全部优树自由
授粉种子，于 2003年 12月播种育苗。
1.2 试验方法
1.2.1 试验地概况
试验设在广东省河源市紫金县临江镇广东省东
江林场，位于东经 114°44′，北纬 23°38′，海拔 100
～ 150 m，坡度 16°～ 25°，年均气温 20.9～ 21.5 ℃，
年均积温 6 997.6 ℃，夏季最高气温 38.0 ℃，冬季
最低气温 -2.0℃，年降水量 1 600 mm，土壤为赤
红壤，土层厚 90 cm，腐殖土 8 cm。
1.2.2 试验设计
试验林于 2005年 5月营建。为降低试验误差，
试验苗被分成 3个试验组，分别含有 91、81和
36个参试家系和 1个公共对照，对照为普通生产
种，每个试验组苗木栽种在山脉同一坡向的试验
地。试验林以家系为单元，采用完全随机区组设
计，每小区 4株，重复 8次，栽种密度为 2.5 m
× 2.5 m。
1.2.3 树木观测
2012年（9 a）对试验林进行生长量与形质性
状调查，生长性状包括树高 (m)和胸径 (cm)，形
质性状包括通直度和 1.2 m以下树干数。利用树
高和胸径计算树木单株材积 VVOL (m3)。树木单株
材积的计算公式为 VVOL= 6.01228 ×10-5×D1.875 5×
H0.984 96 (广东省森林资源调查常用数表，2009)。
树干通直度按通直、较通直、一般、弯曲和严重
弯曲 5级 [14]，分别记为 1、 2、 3、4和 5，分数
越低越通直。
表 1 入选樟树优树分布情况
Table 1 Distribution of selected plus trees of C. camphora
序号 地点 地理位置
参试家系数
第 1组 第 2组 第 3组
1 佛山高明 22°54′N 112°50′E — 5 1
2 广州增城 23°15′N 113°48′E 2 3 5
3 河源龙川 24°06′N 115°15′E — 1 —
4 惠州博罗 23°10′N 114°17′E 3 2 —
5 惠州龙门 23°43′N 114°15′E 3 1 —
6 江门鹤山 22°45′N 112°57′E 4 4 —
7 江门台山 22°15′N 112°47′E 2 — 1
8 揭阳揭西 23°25′N 115°50′E 11 6 6
9 揭阳榕城 23°34′N 116°22′E — 1 1
10 茂名高州 21°55′N 110°51′E 1 2 2
11 梅州大埔 24°20′N 116°41′E — 2 1
12 梅州梅江 24°18′N 116°07′E 1 6 5
13 梅州兴宁 24°08′N 115°43′E 3 2 2
14 清远清新 23°44′N 113°01′E 6 6 1
15 清远阳山 24°28′N 112°37′E 5 4 —
16 韶关乐昌 25°07′N 113°20′E 6 5 1
17 韶关曲江 24°40′N 113°36′E 1 — 1
18 韶关翁源 24°21′N 114°07′E 4 — 2
19 韶关浈江 24°48′N 113°36′E 1 2 —
20 云浮云安 23°04′N 112°00′E 6 3 1
21 阳江阳春 22°10′N 111°47′E 2 3 1
22 湛江廉江 21°36′N 110°17′E — 2 1
23 湛江雷州 20°54′N 110°05′E 21 9 1
24 湛江遂溪 21°22′N 110°15′E — — 3
25 肇庆鼎湖 23°09′N 112°34′E 1 5 —
26 肇庆德庆 23°08′N 111°47′E 1 — —
27 肇庆封开 23°25′N 111°30′E 3 2 —
38 肇庆四会 23°19′N 112°44′E — 3 —
29 汕头潮阳 23°15′N 116°36′E 2 2 —
30 汕头南澳 23°25′N 117°01′E 2 — —
合计 91 81 36
总计 208
1.3 数据分析
数 据 使 用 SAS 软 件 的 PROC GLM 和
VARCOMP模块进行统计分析 [15]。对形质性状进行
方差分析和遗传参数估算时，先对数据进行 X-1/2转
换 [14]。方差分析模型参照文献 [14,20]进行。估算
如下遗传参数：遗传变异系数 GCV (%) [17]、家系遗
传力（h2f）[17]、单株遗传力（h2i）[17]、理论遗传增
益 ΔGT(%)[17]、现实遗传增益 ΔGA(%)[17]、性状间遗
传相关系数（rG）[18-19]和家系育种值 [20-21]。优良家
3第 34卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
系筛选采用综合选择指数法 [16]，计算公式如下：
IC＝ a*VVOL(%)+b*VSTS(%)+c*VSTN(%)。
式中 IC为综合选择指数；VVOL为材积育种值；VSTS
为通直度育种值；VSTS为树干数育种值；其中 VVOL
为家系育种值与群体校对均值的比值的百分数；
VSTS和 VSTS为群体校对均值与家系育种值比值的
百分数；字母 a，b和 c为 3个性状的经济权重。
2 结果与分析
2.1 性状方差分析及重要遗传参数估算
表 2列出了樟树全部参试家系主要生长和形
质性状的均值。9 a时第 1组樟树的生长最快，
其平均树高、胸径和单株材积分别达到 9.98 m、
8.92 cm和 0.028 4 m3；其次是第 3组，生长最慢
的是第 2组。在形质性状方面，干形表现最好的
也是第 1组，其平均通直度和树干数分别为 1.30
和 1.02。方差分析发现，3个生长性状和 2个形质
性状在家系间均存在极显著差异，表明参试家系
蕴含丰富的遗传变异，进行遗传改良的潜力巨大，
同时也说明家系的遗传品质是影响生长量性状的
重要因素。另外，参试家系与区组的互作效应以
及区组间的差异也达到极显著水平，表明环境因
素对家系生长量表现也具有明显影响。
表 2 樟树家系生长和形质性状的方差分析与遗传参数估算†
Table 2 Variance analysis and estimation of genetic parameters for growth and stem-form traits of camphor tree
试验组 性状
变异来源
平均值 变异系数 /% 家系遗传力 单株遗传力
区组 家系 家系×区组 机误
第 1组
自由度 7 91 631 1859 — — — —
树高 34.38** 9.74** 1.98** 0.94 6.98 13.90 0.80 0.75
胸径 26.87** 69.25** 7.27** 5.22 8.92 25.60 0.68 0.45
材积 0.001 6** 0.005 8** 0.000 4** 0.000 3 0.028 4 57.08 0.74 0.50
通直度 0.32** 0.29** 0.06** 0.05 1.30 17.86 0.80 0.58
树干数 0.03** 0.02** 0.02** 0.01 1.02 8.89 0.56 0.25
第 2组
自由度 81 7 559 1649 — — — —
树高 8.29** 6.53** 2.23** 0.85 5.99 15.36 0.74 0.62
胸径 21.97** 17.37** 6.29** 3.61 7.35 25.85 0.72 0.49
材积 0.000 7** 0.000 4** 0.000 2** 0.000 1 0.017 3 59.88 0.71 0.50
通直度 0.35** 1.73** 0.09** 0.06 1.43 17.64 0.74 0.48
树干数 0.07** 0.06** 0.03** 0.02 1.07 14.33 0.61 0.26
第 3组
自由度 36 7 248 675 — — — —
树高 11.29** 4.85** 2.40** 1.12 6.42 16.50 0.81 0.82
胸径 0.36 0.39** 0.07** 0.06 7.92 27.94 0.85 0.81
材积 0.001 4** 0.000 4** 0.000 3** 0.000 2 0.021 7 65.92 0.82 0.72
通直度 36.86** 7.47** 6.12** 4.89 1.38 17.60 0.79 0.59
树干数 0.11** 0.11** 0.03** 0.05 1.16 18.34 0.60 0.23
† *、**分别表示差异显著。下同。平均值一列中树高单位为m，胸径为cm，材积为m3。
变异系数分析发现，3个生长性状均具有较高
的遗传变异系数，其中材积变异系数最高，3个试
验组均超过 57%，其次是胸径，在 25%～ 28%之
间，最低为树高，为 13.9%～ 16.5%。形质性状
的变异系数与树高近似，其中通直度的变异系数
较为稳定，3个试验组稳定在 17%左右，而树干
数的变异系数存在一定差异，最低的第 1组樟树
仅为 8.89%，最高的第 3组达到 18.34%。上述结
果进一步说明，3个主要生长性状和 2个形质性状
存在丰富的遗传变异（见表 2）。
分析还发现，樟树 5个性状均具有较高的遗
传力，且家系遗传力明显高于单株遗传力，表明
5个性状均受到较强的遗传控制。3个生长性状的
遗传力接近，其家系遗传力在 0.68至 0.85之间，
单株遗传力在 0.45～ 0.82之间；形质性状中，通
直度的遗传力与生长性状近似，其家系遗传力为
0.74～ 0.80，单株遗传力为 0.48～ 0.59，树干数
的遗传力稍低，其家系遗传力在 0.6左右，而单株
遗传力仅为 0.23～ 0.26。
2.2 性状间的遗传相关性
表 3列出了樟树不同性状间的遗传相关性。
就生长性状而言，两两性状之间的相关性均达到
了极显著水平 (P＜ 0.01)，表明生长性状之间紧密
张 谦，等：樟树自由授粉家系生长与形质性状的遗传分析4 第 1期
相关。比较发现，材积与胸径之间的相关性最高，
达到 0.97～ 0.99，其次是材积与树高之间的相关
性，为 0.90～ 0.92，树高与胸径之间的相关性稍低，
为 0.86～ 0.90。与此相反，生长性状与形质性状
之间的相关性很低，均小于 0.3，表明生长性状与
形质性状之间不存在遗传相关。另外，通直度与
树干数的相关性也不显著，相关性低于 0.26。
2.3 生长量性状育种值与优良家系选择
优良遗传材料的选择通常使用育种值评估法，
首先对各性状指标进行评定，然后依据主要指标
的大小进行分类和排序 [20]。在各生长性状指标中，
材积是胸径和树高的函数，能综合反映生长速度
和材积产量，因此在本研究中生长量性状以材积
为主要评选指标 [18]。同时，为了兼顾入选材料的
形质特性，优良材料的筛选需整合通直度和树干
数。本研究为了突出材积生长量的经济重要性，
将材积、通直度、树干数 3个性状的权重分别设
定为 0.6、0.2和 0.2。据此综合 3个性状的育种值
百分比，换算成综合选择指数（IC），结合 10%
和 20%入选率评选生长和形质性状优良的家系。
表 4列出 3个试验组 10%最优家系的综合育
种值，分别包含 9个、8个和 4个优良家系。整体
而言，3个试验组 10%最优家系的 IC较为接近。
综合育种值最高的家系为 x250，其 IC高达 217.3。
第 1组优良家系的 IC为 146.6～ 172.1，第 2组为
表 3 樟树不同性状间遗传相关性分析
Table 3 Analyses of genetic correlations among different traits of camphor tree
性状
树高 胸径 材积 通直度
第 1组 第 2组 第 3组 第 1组 第 2组 第 3组 第 1组 第 2组 第 3组 第 1组 第 2组 第 3组
胸径 0.86** 0.90** 0.90** – – – – – – – – –
材积 0.92** 0.91** 0.90** 0.97** 0.99** 0.97** – – – – – –
通直度 -0.02 -0.18 -0.30 0.09 -0.02 -0.12 0.03 -0.04 -0.18 – – –
树干数 0.06 0.23 0.17 -0.13 0.16 0.12 -0.06 0.23 0.10 -0.12 0.02 -0.26
表 4 樟树10%最优家系的综合选择指数
Table 4 Multiple selection indexes for top 10% families of camphor tree
试验组 家系号 材积 /m3 材积育种值 通直度 通直度育种值 树干数 树干数育种值 IC 排序
第
1
组
x34 0.048 3 0.0635 1.38 1.45 1.03 1.04 172.1 1
x104 0.046 7 0.060 6 1.19 1.11 1.08 1.11 170.1 2
x247 0.045 4 0.058 2 1.20 1.12 1.03 1.04 166.2 3
x233 0.043 1 0.054 2 1.10 0.94 1.00 0.98 163.3 4
x44 0.044 2 0.056 3 1.39 1.47 1.00 0.98 157.6 5
x196 0.043 7 0.055 3 1.42 1.52 1.03 1.04 153.9 6
x45 0.040 1 0.048 9 1.19 1.11 1.00 0.98 147.9 7
x217 0.041 6 0.051 7 1.44 1.56 1.00 0.98 146.9 8
x96 0.039 6 0.048 1 1.14 1.01 1.03 1.08 146.6 9
第
2
组
x250 0.037 6 0.052 851 1.56 1.65 1.22 1.33 217.3 1
x153 0.027 9 0.035 812 1.24 1.09 1.00 0.95 173.4 2
x242 0.026 9 0.034 022 1.25 1.12 1.15 1.21 161.6 3
x195 0.026 4 0.033 196 1.45 1.46 1.12 1.15 153.8 4
x244 0.024 9 0.030 564 1.26 1.13 1.09 1.10 151.2 5
x113 0.024 4 0.029 761 1.27 1.14 1.06 1.05 149.0 6
x191 0.024 8 0.030 435 1.49 1.53 1.00 0.95 147.2 7
x47 0.025 0 0.030 849 1.64 1.79 1.08 1.08 143.2 8
第
3
组
x100 0.041 4 0.056 9 1.29 1.21 1.19 1.21 199.7 1
x46 0.039 5 0.053 4 1.51 1.61 1.13 1.11 186.1 2
x229 0.032 1 0.040 3 1.10 0.89 1.26 1.32 160.4 3
x103 0.032 7 0.041 3 1.37 1.36 1.21 1.23 153.6 4
143.2～ 217.3，第 3组为 153.6～ 199.7。
表 5列出了 3个试验组 20%最优家系的遗传
增益。入选的优良家系共有 41个，3个试验组分
别有 18个、16个和 7个。入选优良家系的生长性
5第 34卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
状均具有较高的现实遗传增益和理论遗传增益，
但受遗传力影响，理论遗传增益均低于现实遗传
增益。比较发现，材积遗传增益最大，其现实增
益超过 40%，理论增益超过 30%，胸径的增益稍
低，两类增益为 10%～ 20%，树高增益最小，在
10%左右。与生长性状相比，形质性状的增益较小，
两类增益均不超过 10%，其中第 2、3组樟树的树
干数还存在微弱的负增益，这可能与形质性状的
权重偏低有关。进一步分析还发现，5个性状育种
值估算的准确率 r2AI均高于 0.830，这充分说明育
种值估算具有很高的准确性，所选择的优良家系
具有很高的可靠性。
表 5 樟树20%最优家系的遗传增益
Table 5 Genetic gains for top 20% of families of camphor
tree
试验组 项目 树高/m
胸径
/cm
单株材
积 /m3 通直度 树干数
第 1组
r2AI 0.889 0.868 0.878 0.889 0.839
入选群体均值 7.76 10.25 0.040 2 1.21 1.02
总群体均值 6.98 8.92 0.028 4 1.30 1.03
现实遗传增益 /% 11.09 14.85 41.59 6.89 0.73
理论遗传增益 /% 8.86 10.09 30.61 5.51 0.41
第 2组
r2AI 0.878 0.876 0.874 0.879 0.852
入选群体均值 6.72 8.57 0.025 1 1.40 1.09
总群体均值 5.99 7.35 0.017 3 1.43 1.08
现实遗传增益 /% 12.14 16.50 45.30 2.11 -0.92
理论遗传增益 /% 8.92 11.95 32.34 1.56 -0.56
第 3组
r2AI 0.890 0.895 0.892 0.887 0.850
入选群体均值 7.19 9.63 0.032 7 1.31 1.19
总群体均值 6.42 7.92 0.021 7 1.38 1.17
现实遗传增益 /% 12.00 21.62 51.04 4.98 -1.62
理论遗传增益 /% 9.66 18.26 41.74 3.93 -0.97
3 结论与讨论
（1）本研究在广东全分布区（含省 30个县市）
选择、收集和保存了樟树优树基因型材料 208份，
在广东资源覆盖范围、收集数量及质量上均具有
明显的特点和优势，抢救了一批优良基因材料。
（2）生长与形质性状在家系水平上差异显著，
表明樟树家系遗传品质对生长与形质的影响明显，
这在变异系数和方差分析中均得到了进一步证实，
这种家系作用在樟树的其它研究中也有发现，如
苗期测定中的苗高、地径、冠幅等 [10-12]。樟树参
试家系各性状的变异系数高，表明具有丰富的遗
传变异，遗传改良潜力大 [22]，使得选择生长与干
形性状优良的家系成为可能 [23]。
（3）树高等 5个性状具有较高的遗传力，且
在试验组间保持稳定，表明生长与干形性状受较
强且稳定的遗传控制，利用遗传力进行良种选育
具有很高的可靠性。
（4）生长性状间具有很高的遗传相关性，表
明开展性状间的间接选择具有很高的可靠性 [24]。
而生长性状与形质性状以及形质性状相互之间的
遗传相关性很低，说明这些性状相互之间不宜进
行间接选择。
（5）育种值是筛选优良家系的重要依据 [20]，
综合选择指数融合了入选家系的生长量与形质性
状。本研究结合综合选择指数 IC和 20%入选率筛
选到生长和干形俱佳的优良家系共 41个，这些优
良家系均具有较高的遗传增益，且育种值估算准
确率很高，为樟树良种推广应用和进一步开展良
种选育研究奠定了坚实基础。
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[本文编校：吴 毅 ]