全 文 ：第 47 卷 第 4 期 河 南 农 业 大 学 学 报 Vol． 47 No． 4
2013 年 8 月 Journal of Henan Agricultural University Aug． 2013
收稿日期:2012 － 11 － 06
基金项目:河南科技大学青年科学基金项目(2013QN018)
作者简介:王 宁，1979 年生，男，河南鄢陵人，讲师，博士，主要从事园林植物抗逆性相关研究．
文章编号:1000 － 2340(2013)04 － 0414 － 06
自然降温对猴樟和芳樟叶绿素荧光参数的影响
王 宁1，姚 方2，袁美丽3，苏金乐4
( 1．河南科技大学林学院，河南 洛阳 471000; 2．河南林业职业学院，河南 洛阳 471002;
3．洛阳市隋唐城遗址植物园，河南 洛阳 471002; 4． 河南农业大学林学院，河南 郑州 450002)
摘要:以猴樟和芳樟幼苗为材料，研究了自然降温过程中其叶绿素含量和叶绿素荧光参数的变化．结果表明，自
然降温胁迫中，叶绿素含量和叶绿素荧光参数与樟树抗寒性密切相关． 随着气温的下降，2 种樟树的叶绿素总
量、叶绿素 a、叶绿素 a /b及最大光化学效率( Fv /Fm ) 和潜在光化学效率( Fv /F0 ) 均呈明显的下降趋势，而初始荧
光( F0 ) 则呈明显的上升趋势，由此表明，降温胁迫已对 PSII反应中心造成了光化学伤害，因而 PSII 光化学效率
下降．而自然降温过程中，猴樟叶绿素总量、叶绿素 a、叶绿素 a /b、Fv /Fm 及 Fv /F0 下降程度和 F0 的上升程度均
明显小于芳樟，因此认为猴樟对自然降温胁迫具有更广泛的适应策略．
关键词:叶绿素;荧光参数; 自然降温;樟树
中图分类号:S722． 7 文献标志码:A
Effects of natural temperature reduction on the chlorophyll
fluorescence parameters of Cinnamonum bodinieri Levl and
Cinnamomum camphora L．(linalool-type)
WANG Ning1，YAO Fang2，YUAN Mei-li3，SU Jin-le4
(1． College of Forestry，Henan University of Science and Technology，LuoYang 471000，China;
2． Henan Vocational College of Forestry，Luoyang 471000，China;3． The Sui ＆ Tang Dynasties
Relics Botanic Garden of Luoyang，Luoyang 471002，China;4． College of Forestry，
Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)
Abstract:The effects of natural temperature reduction stress on chlorophyll contents and chlorophyll
fluorescence parameters of two camphor species were studied． The results showed that the chlorophyll
contents and chlorophyll fluorescence parameters of camphor tree were closely related to its cold resist-
ance during natural falling of temperature． The total chlorophyll，chlorophyll a，chlorophyll a /b and
Fv /Fm and Fv /F0 decreased significantly，but F0 increased as the temperature dropped，which indica-
ted that PS II was caused by photochemical damage，thus the PS II photochemical efficiency de-
creased． The decrease of total chlorophyll，chlorophyll a，chlorophyll a /b and Fv /Fm and Fv /F0 and
increase of F0 of Cinnamonum bodinieri Levl was less than linalool － type，therefore，it is believed that
Cinnamonum bodinieri Levl has a wider range of adaptation strategies for the natural temperature reduc-
tion．
Key words: chlorophyll; fluorescence kinetics parameters; natural temperature reduction;
camphor tree
DOI:10.16445/j.cnki.1000-2340.2013.04.023
第 4 期 王 宁等:自然降温对猴樟和芳樟叶绿素荧光参数的影响 415
光合作用作为植物体内关键的代谢过程，其效
率的大小对植物生长、抗逆性等都具有十分重要的
影响．研究发现，低温对植物造成的多方面伤害中，
对光合作用的伤害表现较为明显［1，2］． 因此，光合
作用可用于对植物生长状况及抗逆性强弱的判断
依据［3］．而叶绿素荧光又与光合作用各反应过程
密切相关，环境因子对光合作用的影响可通过荧光
参数反映出来［4，5］．叶绿素荧光动力学是以光合作
用理论为基础，利用叶绿素荧光作为天然探针，对
植物光合生理状况及外界因子对其细微影响进行
研究和探测［6 ～ 9］． 植物叶片中，PSII 作为对外界各
种胁迫最敏感的部位［10，11］，其结构和功能与叶绿
素荧光之间的关系逐步明确［12 ～ 14］．宋春雨等［15］认
为，逆境胁迫会导致 PSII 结构和功能发生改变甚
至遭到损坏．因此，植物叶片叶绿素荧光的变化可
在一定程度上反映外界环境对植物的影响［8］．
VAN KOOTEN等［16］研究认为，通过叶绿素荧光的
测定，还可探明逆境胁迫中植物受伤害的部位和程
度．叶绿素荧光几乎可以反映出光合作用过程的所
有变化，而荧光测定技术又不需破坏细胞，不伤害
植物体．因此，与目前植物抗逆性研究中常用的电
导法、组织褐变法及 TTC还原法相比［17］，叶绿素荧
光技术具有快速、对环境变化较为灵敏等特点，是
在胁迫环境中植物光合作用的良好探针［18］． 早在
1983 年，澳大利亚的 SMILLIE 和 HETHERING-
TON［19］就将叶绿素荧光技术用于植物抗寒性的检
测．目前，结合自然降温过程，应用叶绿素荧光技术
对植物的抗寒性进行分析研究的相对较少．赵会杰
等［20］对 6 个已知抗冻性强弱冬小麦品种的研究中
发现，经过冬季的低温锻炼后，从荧光动力学上能
有规律的表现出不同品种之间的抗冻性差别．王晓
楠等［21］、付连双等［22］利用叶绿素荧光技术，对越
冬期间不同小麦品种的抗寒性进行了对比分析，得
出了理想的结果．庄炳莉［23］对自然降温过程中，亮
叶含笑、深山含笑等 5 种常绿阔叶树种的叶绿素荧
光参数进行了分析研究，所得结果与利用其他生理
生化指标进行综合评价结果一致． 李春明等［24］依
据秋季低温胁迫对叶绿素荧光的影响，对 4 个杨树
品种进行了抗寒对比性研究，所得结果与生产实践
中观察到的情况相符．尽管已有对不同种樟树的引
种和低温胁迫的生理生化响应的相关研究［25 ～ 29］，
但对自然降温过程中樟树光合生理生态变化的研
究却少有涉及．本研究以 1 a 生猴樟(Cinnamonum
bodinieri Levl)及芳樟(C． camphora L． (linalool －
type) )的实生繁殖幼苗为试材，从叶绿素荧光技术
方面探讨 2 种樟树对自然降温胁迫的响应特点，比
较分析其抗寒性的差异及原因，期望能为耐寒樟树
的引种和栽培提供科学依据．
1 材料与方法
1． 1 材料
本试验采用的材料为实生繁殖的 1 a 生猴樟
及芳樟幼苗，种子均来源于湖南省长沙县跳马镇
(东经 113°12 ～ 113°13，北纬 28°22 ～ 28°23)．
试验地位于郑州市河南农业大学第 3 生活区内．郑
州市位于东经 112°42 ～ 114°14，北纬 34°16 ～
34°58，属北温带季风型大陆性气候，年均气温为
14． 2 ℃，年平均降雨量为 649． 9 mm，全年平均无
霜期为 227 d，初霜期在每年 11 月．
1． 2 试验设计
以 2011 年秋季气温开始出现明显下降为起始
时间，直至 2012 － 02，以 2 种樟树均出现严重冻
害，叶片干枯而无法进行叶绿素荧光的测定为终止
日期．第 1 次为 2011 － 10 － 15，作为对照(CK) ，最
后 1 次为 2012 － 01 － 28． 每 7 d 测定 1 次，共 16
次．若测定日期天气出现阴雨等情况，则向后推迟
至晴天进行．测定时间为 10:00 － 12:00．采样日期
及日最高、最低温度见图 1．
图 1 采样时间及日最高和最低温度
Fig． 1 The highest and lowest day temperature
of sampling dates
1． 3 方法
1． 3． 1 叶绿素含量的测定 将采回的叶片清洗干
净，吸干、剪碎后混匀，称取 0． 2 g，共 3 份，记录质
量(m)．放入 25 mL刻度试管中，随后加入 10 mL无
水乙醇和 10 mL体积分数 80 %的丙酮，摇匀后将试
管放在黑暗条件下浸提 24 h．当叶片组织完全变白
时，以 V丙酮 ∶ V乙醇 =1∶ 1作对照，将叶绿体色素提出液
在 663，645 nm 波长下测定吸光值(OD)．按下列公
式计算色素提取液的质量浓度:C(mg·L －1)= 8． 05
OD663 + 20． 29 OD645
再根据下列公式计算色素含量:叶绿素 a 的含
416 河 南 农 业 大 学 学 报 第 47 卷
量(Ca)=(12． 72 OD663 － 2． 59 OD645)V / 1000m;叶
绿素 b的含量(Cb)=(22． 88 OD645 － 4． 67 OD663)
V / 1000m;叶绿素总含量(C总)= (8． 05 OD663 +
20． 29 OD645)V / 1000m;其中:V 为提取液总体积
(mL) ;m为样品鲜重(g)．
1． 3． 2 叶绿素荧光参数测定 选取生长势相近的
2 种樟树幼苗 6 株，取顶端完全展开、成熟健壮的
第 3，4 叶片，每次每种选取 3 ～ 6 片叶进行测定．将
待测叶片进行暗室暗适应 20 min 后，采用 Li －
6400 便携式光合作用测量系统(Li － 6400，Lin-
coln，美国) ，先照射检测光(＜ 0． 05 μmol·m －2·
s － 1)测定叶片的初始荧光(F0) ，再用饱和白光
(7 200μmol·m －2· s － 1)光照 1 s 测最大荧光
(Fm) ，PSII最大光化学效率(Fv /Fm) ，其中，Fv /Fm
=(Fm － F0)/Fm ．
1． 4 数据处理
采用 Excel 2003 及 SPSS11． 5 对试验数据进行
统计分析．
2 结果与分析
2． 1 自然降温对 2 种樟树叶绿素含量的影响
自然降温过程中，2 种樟树叶绿素总量、叶绿
素 a、叶绿素 b 和叶绿素 a /b 比率的变化如图 2
A ～ D所示．
图 2 自然降温对 2 种樟树叶绿素含量的影响
Fig． 2 Effect of natural temperature reduction on chlorophyll content of two camphor species
从图 2 － A 可以看出，2 种樟树叶绿素总量整
体随气温的降低而呈下降变化．至 2011 － 11 － 26，
叶绿素总量随气温的变化而时升时降，整体变化幅
度不大，可能与前期气温变化较为平缓，而叶绿素
又有合成相关．之后，随着气温降幅的加大，且温度
持续降低，叶绿素总量迅速下降，这可能与叶绿素
合成受到抑制，且叶绿体结构遭到破坏相关． 与每
月首次的测定值相比，10 月份 2 种樟树叶绿素总
量的降幅 6． 68%，7． 65%相比，11，12 月份降幅分
别为 12． 15%，23． 98%和 26． 86%，39． 58%，而 1
月份降幅达到 42． 95%，53． 21% ． 其中，以芳樟的
降幅较为明显，由此说明，自然降温胁迫对其叶绿
体造成的影响较为明显．
从图 2 － B可以看出，随着气温的下降 2 种樟
树叶片叶绿素 a 含量整体呈下降变化．其中，与每
月首次叶绿素 a的测定值相比，10，11 月份 2 种樟
树的降幅分别为 11． 89%，14． 48% 和 23． 94%，
25． 71%，而 12 月份和 2012 年 1 月份的降幅分别
达到 35． 30%，57． 72%和 65． 24%，66． 49%，可以
看出，随着气温的持续下降，2 种樟树叶绿素 a 含
量的降幅逐渐加大，其中又均以樟的降幅较大． 至
2012 － 01 － 28，与 2011 － 10 － 15 相比，2 种樟树叶
绿素 a含量分别下降了 90． 65%，94． 75%，其中以
芳樟降幅较大，由此表明，自然降温对芳樟叶绿体
的破坏较为严重．
从图 2 － C可以看出，至 2011 － 11 － 26，2 种樟
树叶绿素 b 含量变化幅度较小，且与 2011 － 11 －
15 相比略有上升，这可能是随叶绿素 a 含量的下
降，低温导致光能力下降而引起叶绿素 b的补偿效
应．之后，随着气温的进一步下降，叶绿素 b含量也
随之降低，这可能与低温胁迫导致叶绿素合成受
阻，叶绿体结构遭到破坏相关． 与每月的首次测定
第 4 期 王 宁等:自然降温对猴樟和芳樟叶绿素荧光参数的影响 417
值相比，2 种樟树叶绿素 b 含量在 2011 年 12 月份
的降幅分别为 16． 21%，23． 77%，而 2012 年 1 月份
的降幅为 22． 07%，43． 22%，其中均以芳樟的降幅
较大，表明自然降温胁迫对其叶绿体破坏较大．
自然降温过程中，2 种樟树叶绿素 a /b 比值整
体均呈下降变化． 从图 2 － D 可以看出，至 2011 －
11 －26，叶绿素 a /b变化幅度不大，这是降温初期叶
绿素 b含量略有上升所致．之后，随着气温的降低，
叶绿素 a /b比值呈持续下降变化．与 2011 － 11 － 15
相比，至 2012 － 01 － 28，2 种樟树叶绿素 a /b 比值
分别降低了 80． 45%，83． 74%，其中以芳樟的降幅
较大，说明其受自然降温胁迫影响较大．
2． 2 自然降温对 2 种樟树叶绿素荧光参数的影响
自然降温过程中，2 种樟树叶绿素荧光参数 F0
的变化如图 3 所示． 从图 3 可以看出，随着气温的
下降，F0 整体呈上升趋势．至 2011 － 11 － 26，F0 变
化幅度不大，可能与前期气温变化较为平缓有关．
与每月首次 F0 的测定值相比，2011 年 10 月份 2
种樟树 F0 的增幅为 2． 66%，6． 67%，11，12 月份的
增幅 分 别 为 11． 94%，13． 83% 和 19． 95%，
20． 86%，可以看出，随着气温的降低，F0 增幅逐渐
加大，其中又均以樟的增幅最为明显，表明低温胁
迫下其光能机构对低温的适应能力相对较差． 而
2012 年 1 月份 2 种樟树 F0 的增幅分别为11． 44%，
9． 25%，明显小于 12 月份增幅，这可能是持续低温
胁迫后，2 种樟树 PSII反应中心已受到不可逆转的
破坏相关．
图 3 自然降温对两种樟树初始荧光 F0 的影响
Fig． 3 Effect of natural temperature reduction on F0
of two camphor species
从图 4 中可以看出，随着气温的降低，2 种樟
树 Fv /Fm 整体呈下降变化． 与 10 月份 2 种樟树
Fv /Fm 的 3． 11%，4． 10%降幅相比，11，12 月份降
幅分别为 10． 54%，11． 02%和 31． 79%，33． 56%，
而 2012 年 1 月份的降幅则达到 48． 43%，51． 20%，
可以看出，随着气温的降低，Fv /Fm 的降幅逐渐增
大，由此表明 PSII的受伤害程度逐渐加深，其中均
以芳樟的增幅最为明显，这可能与其对自然降温胁
迫适应能力较弱相关． 与 2011 － 10 － 15 Fv /Fm 值
相比，至 11 － 26 2 种樟树仅分别降低了 12． 70%，
18． 68%，可以看出，仅稍大于 11 月份降幅，但却明
显小于 12 月份，这可能与前期气温变化较为平缓，
且温度又略偏高相关．
图 4 自然降温对两种樟树叶绿素荧光参数 Fv /Fm 的影响
Fig． 4 Effect of natural temperature reduction on
chlorophyll fluorescence parameters
of two camphor species
从图 5中可以看出，随着气温的持续降低，Fv /F0
整体呈下降变化． 与 10 月份 2 种樟树 Fv /F0 的
11． 90%，17． 67%降幅相比，11，12 月降幅分别为
29． 34%，30． 52%和 63． 12%，64． 76%，可以看出，
随着气温的降低，Fv /F0 的降幅逐渐加大，表明
PSⅡ潜在活性的持续降低． 其中，以芳樟的降幅较
为明显，这可能与其对自然降温胁迫的适应性较弱
相关．
图 5 自然降温对两种樟树叶绿素荧光参数 Fv /F0 的影响
Fig． 5 Effect of natural temperature reduction on
chlorophyll fluorescence parameters
of two camphor species
3 结论与讨论
3． 1 自然降温胁迫与叶绿素含量的关系
董丽等［30］研究发现，越冬期间，常绿阔叶植物
叶绿体形态结构发生明显变化，叶绿体数目减少，
叶绿素含量降低． 曾光辉等［31］对枇杷的研究中发
现，冬季低温环境中叶片的叶绿素 a、叶绿素 b 和
418 河 南 农 业 大 学 学 报 第 47 卷
叶绿素总量均明显下降． 刘奕清等［32］对尾巨桉的
抗寒性研究中发现，随着胁迫温度的降低和时间的
延长，叶绿素总量、叶绿素 a 和叶绿素 b 含量均出
现明显降低．本研究发现，自然降温过程中，2 种樟
树的叶绿素总量、叶绿素 a和叶绿素 b含量整体均
呈下降变化，这与前人研究结论一致．至 2011 － 11
－ 26，2 种樟树叶绿素总量、叶绿素 a 降幅较小，可
能与前期气温相对偏高，且气温时有升降，而叶绿
素又有新的合成相关，此时期的叶绿素 b作为光合
能力下降对叶绿素 a含量较少的补充，而出现小幅
上升的变化，这与郭爱华等［33］、李小燕等［34］对自
然降温过程中雪松及四翅滨藜的研究结论一致．从
2011 － 11 － 02—2011 － 12 － 03，日最高温度从 14
℃降至 7 ℃、最低温度从 6 ℃降至 0 ℃，且之后日
最低温均在 0 ℃左右，在此降温胁迫中，2 种樟树
的叶绿素总量和叶绿素 a含量出现快速下降，叶绿
素 b含量也随之降低，且减少幅度均呈逐渐增大的
变化，表明低温胁迫不同程度地破坏了 2 种樟树叶
片中的光合色素，且叶绿素合成受阻，叶绿体结构
遭到破坏，其中均以芳樟的变化较为明显，说明自
然降温胁迫对其影响较大．
苏静［35］对浙江樟、乐昌含笑等 5 种常绿阔叶
树种的抗寒性研究后认为，相对于叶绿素 b，叶绿
素 a对低温反应较为敏感，更易受低温胁迫而分解
破坏，因此，低温胁迫过程中，叶绿素 a 含量下降，
而叶绿素 b则相对变化较小，造成叶绿素 a /b比值
的下降，从而导致光合能力的降低． 本研究也证实
了这一结论，降温初期，叶绿素 a /b变化幅度不大，
这与叶绿素 a含量降幅小，且叶绿素 b含量又时有
上升相关．之后，随着气温的持续降低，叶绿素 a 和
叶绿素 b均出现快速下降，共同导致叶绿素 a /b比
值的下降．
3． 2 自然降温胁迫与叶绿素荧光的关系
低温不仅直接导致植物光合机构的损伤，同时
也影响着光合电子传递和光合磷酸化，以及暗反应
的有关酶系，即使中低光强也会使植物发生光抑
制［2］．叶绿素荧光通常被视为植物光合作用的内
在探针，极易受逆境的影响． 低温胁迫下，F0 的上
升，表明 PSII反应中心失活，结合 Fv /Fm，Fv /F0 的
降低，反映出 PSII 的潜在活性和原初光能转化效
率的减弱［9］．郭延平等［36］对温州蜜柑的研究中认
为，低温胁迫下，Fo 上升量和 Fv /Fm，Fv /F0 下降量
与植物抗寒能力呈负相关． 非胁迫条件下，叶绿素
荧光参数 Fv /Fm 变化极小，一般在 0． 83 左右，不受
物种和生长条件的影响，而胁迫条件下该参数明显
下降［37］．因此，常以叶绿素荧光 Fv /Fm 比值的变化
作为衡量光抑制的指标［18，38］．本研究结果显示，自
然降温胁迫引起 2 种樟树叶绿素荧光参数 Fo 的上
升和 Fv /Fm 下降，且随着气温的持续降低，Fo 的上
升幅度和 Fv /Fm 降幅均出现明显的增加，由此表
明，降温胁迫已经对 PSII 反应中心造成了光化学
伤害，因而 PSII光化学效率下降．而且其中均以芳
樟的叶绿素荧光参数变化较为明显，表明降温胁迫
对其造成的伤害较大．
王可玢等［39］对不同番茄品种的抗寒性研究中
发现，叶绿素 a荧光诱导动力学曲线和 Fv /F0 值降
低的程度与该品种的抗寒性之间呈现较好的相关
性，因此认为，可用于番茄抗寒性强弱的评判． 随
后，LOTTENS等［40］及刘建［41］的研究也证实了这一
结论．本研究结果显示，自然降温胁迫中 2 种樟树
Fv /F0 值均出现不同程度的降低，因此认为此指标
可用于 2 种樟树的抗寒性评价．而从所测定的叶绿
素含量及叶绿素荧光参数的变化对比中可以得出，
2 种樟树中以猴樟对自然降温胁迫的适应能力相
对较强．
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( 责任编辑:朱秀英)