全 文 ：西北植物学报 , 2011 , 31(7):1303-1309
Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.
　　文章编号:1000-4025(2011)07-1303-07 ①
濒危物种灰叶胡杨的大孢子发生和雌配子体发育
李志军1 , 2 , 3 ,焦培培2 ,王玉丽1 , 2 ,李健强3＊
(1塔里木大学 植物科学学院 ,新疆阿拉尔 843300;2新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室 , 新疆阿拉尔
843300;3中国农业大学 农学与生物技术学院 ,北京 100193)
摘　要:用石蜡切片法对濒危物种灰叶胡杨的大孢子发生和雌配子体发育过程进行观察研究.结果显示 , 灰叶胡杨
雌蕊由三心皮构成 , 侧膜胎座 ,胚珠为倒生型 , 有 18 ～ 21 列;发育早期的胚珠为双珠被 , 厚珠心;当外珠被发育至与
内珠被处于同一水平时 , 内珠被便开始退化 ,故成熟胚珠为单珠被;孢原细胞 1个 ,并且自表皮下 2 层处分化;大孢
子母细胞由孢原细胞分裂后形成的造孢细胞直接发育而来;大孢子四分体直线形排列 , 合点端的大孢子为功能大
孢子 ,蓼型胚囊;在胚囊发育过程中珠孔端的珠心组织退化.根据开花物候不同阶段花的形态特征 , 可以初步判断
灰叶胡杨大孢子发生和雌配子体的发育进程.
关键词:灰叶胡杨;大孢子发生;雌配子体
中图分类号:Q944.58 文献标志码:A
Megasporogenesis and Development of Female Gametophyte
of Endangered Species Populus pruinosa
LI Zhi-jun1 , 2 , 3 , JIAO Pei-pei2 ,WANG Yu-li1 , 2 ,LI Jian-qiang3＊
(1 C ol lege of Plan t S cience , T arim University , Alaer , Xinjinag 843300 , China;2 Xinjian g Produ ction &C on st ruct ion Corps Key
Lab oratory of Protect ion and Ut iliz at ion of Biological Resources in Tarim Basin , Alaer , Xin jinag 843300 , China;3 College of Agri-
cul tu re and Bio-technology , China Agricu ltural University , Beijing 100193 , China)
Abstract:The megaspo ro genesis and development of female gametophy te of endangered species Pop ulus
pruinosa Schrenk.were studied using method of paraf fin section.The results indicated that the pistil o f P.
pruinosa was composed of three carpels ,parietal placenta , with 18 to 21 row s of anat ropous ovule.A t the
early developmental stag e , the ovule showed crassinnucellate and bitegminous , the inne r integument degen-
erated w hen the outer integument developed into the same level w ith inner integument , the mature ovule
w as unitegmic.One archesporial cell dif ferentiated from two layers beneath the epidermises.The megaspo re
mother cell direct ly developed from the archesport ial cell w hich formed af ter the archesporial cell division.
The megaspore mo ther cell undergoes meiosis to form a linear tet rad , the chalazal megaspore funct ions ,po-
lyg onum-type embryo.During the developing of embryo , nucellus tissue of micropylar end degradated.A c-
co rding to the flowe r morphological character of flowe ring phenolog y at dif ferent g row ing stage , i t is po ssi-
ble to estimate primarily the process of megaspo rogenesis and development of female gametophy te o f P.
pruinosa.
Key words:Populus pruinosa Schrenk.;megaspo rogenesis;female gametophy te
①收稿日期:2011-03-21;修改稿收到日期:2011-05-24
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30060007);国家重点基础研究发展计划资助项目(2009CB426303);新疆生产建设兵团塔里木盆
地生物资源保护利用重点实验室开放课题(BRZD1001)
作者简介:李志军(1963-),女(汉族),硕士 ,教授 ,主要从事干旱区生物多样性及保育 、农林生态健康研究.E-mail:li zhiju n0202@126.
com
＊通讯作者:李健强 ,教授 ,主要从事种苗健康和种子病理学研.E-m ail:lijq231@cau.edu.cn
　　灰叶胡杨(Populus pruinosa Schrenk.)和胡杨
(Pop ulus euphratica Oliv.)同属于杨柳科(Sali-
caceae)杨属(Populus L .)胡杨组(派)(Sect.Turan-
ga)[ 1] .灰叶胡杨在世界范围内主要分布于中亚 、西
亚 、巴尔喀什 、阿母大里亚等地 ,多顺河道分布 ,在中
国仅分布于新疆塔里木盆地西南部北纬 37°～ 41°、
东经 75°30′～ 82°之间的叶尔羌河 、喀什河 、和田河
及塔里木河上游沿岸 ,其水平和垂直分布范围都远
较胡杨狭窄[ 2] .灰叶胡杨常与同属同组植物胡杨混
生在一起 ,成为塔里木盆地荒漠河岸林的优势种;因
其能耐极度干旱和盐碱 ,成为杨属中能生活于荒漠
地带 、沙漠盐碱土地区的重要造林树种.目前胡杨被
列入全世界最急需优先保护生境退化的林木基因资
源保护名单之中[ 3] ;在中国胡杨 、灰叶胡杨也被列入
«中国植物红皮书 ———稀有濒危植物»中 ,均为渐危 、
三级保护植物[ 4] .因此 ,研究胡杨 、灰叶胡杨的物种
适应性及生长繁殖特性是极具科学价值和保护实践
意义.
胚胎学研究主要是揭示大 、小孢子发生和雌 、雄
配子体发育规律 ,花粉能否在柱头上萌发 ,花粉管在
花柱中生长的状况 ,精子和卵的受精作用能否发生 ,
胚和胚乳的发育是否正常等 ,从而为成功的生殖和
杂交组合提供胚胎学证据.关于杨柳科杨属植物胚
珠 、胚囊的构造及发育过程已有报道 ,但研究工作主
要集中于白杨组[ 5-6] 、青杨组[ 7-9]植物中 ,对胡杨组植
物仅见对胡杨胚囊发育及受精作用和胚胎发育的研
究报道[ 10-11] ,而同组灰叶胡杨的胚胎学研究除了花
粉活力[ 12] 的零星报道外 ,在大小孢子发生和雌雄配
子体发育 、受精作用 、胚和胚乳的发育等各个环节还
都缺乏研究资料.为此 ,作者对灰叶胡杨大孢子发生
和雌配子体发育开展了胚胎学研究 ,旨在为系统认
识灰叶胡杨生殖生物学特性 ,为杨属分类 、遗传育种
和造林等提供基础资料 ,同时为揭示该物种的濒危
机制提供解剖学依据.
1　材料和方法
1.1　材　料
实验材料来自新疆阿拉尔良繁场周围人工灰叶
胡杨林植株.灰叶胡杨为雌雄异株植物 ,柔荑花序 ,
雌花序有花 14 ～ 22朵[ 13] .根据灰叶胡杨的开花物
候期[ 14] ,在观察研究其开花过程的基础之上 , 于
2010年 3 月 1 日花芽萌动开始 ,每日 12:00 采集
不同发育阶段的花芽和花序 ,直到4月16日花期
结束.
1.2　方　法
用于胚胎学研究的花芽和花序 ,以 FAA 固定
液(50%乙醇∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5)固定保存
备用;以爱氏苏木精整体染色 ,石蜡切片法制片 ,切
片厚度 8 ～ 10 μm ,中性树胶封片 , Olympus BH-2
型光学显微镜观察并照相.
用于形态学观察的花芽和花序 ,以游标卡尺测
定花芽 、花序的长度 ,及子房和柱头的最宽处的直
径 ,并记录花的形态特征.
2　观察结果
2.1　灰叶胡杨雌花序与雌花的形态特征
观察表明 ,灰叶胡杨雌花无花被 ,其雌蕊由柱
头 、花柱 、子房组成;柱头为深红色或黄绿色 ,三裂;
柱头发育到最充分状态时表面湿润呈水渍状 ,其直
径由芽刚开放时的 0.160 cm 增加到 0.450 cm ,而
子房最宽处直径由 0.120 cm 增加到 0.176 cm;在
开花 5 ～ 6 d后则柱头开始萎蔫 ,由深紫红色或黄绿
色变成暗绿色 ,子房则明显膨大.
2.2　胚珠的发育
对灰叶胡杨雌花连续横切面观察发现 ,其雌蕊
由 3心皮组成 ,侧膜胎座.子房横切面上可以观察到
卷合的心皮边缘细胞群直接发育成胚珠原基 ,即在
每个心皮的腹缝线结合处各产生 3 ～ 4个微小的突
起 ,共有 18 ～ 21个(图版 Ⅰ ,1);在子房的纵剖面 ,胚
珠原基呈 18 ～ 21列分布.
在花芽开始萌动膨大时期(3月 7日)可观察到
胚珠原基的发生(图版 Ⅰ , 1).当心皮腹部边缘联合
后 ,由胎座部位的表皮细胞垂周分裂和其内层细胞
的平周 、垂周分裂共同产生指状突起 ,形成胚珠原
基.随着胚珠原基细胞分裂活动的进行 ,细胞数目不
断增多 ,细胞体积不断增大 ,从而整个胚珠原基不断
增大并出现形态分化 ,其前端发育为珠心 ,基部为珠
柄.珠被的发生较晚 ,当珠心组织中孢原细胞出现
(图版 Ⅰ , 2)时珠被尚未分化.直到 4月 7日 ,珠心中
有大孢子母细胞(胚囊母细胞)出现时 ,依次分化出
内外珠被.当外珠被发育至与内珠被处于同一水平
时 ,内珠被便开始停止发育(图版Ⅰ ,3),而外珠被继
续发育 ,逐渐超过内珠被但仍低于珠心(图版 Ⅰ ,3 ～
6);到二分体时期 ,珠心与珠被基本上等齐(图版Ⅱ ,
1);到四分体时期外珠被合拢包裹珠心 ,形成珠孔 ,
故分化完成的胚珠是单珠被(图版 Ⅱ ,8).
当珠心开始弯曲时 ,孢原细胞在珠心表皮下 2
层处分化(图版 Ⅰ , 2),其体积膨大 ,细胞质浓厚 ,细
1304 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　31 卷
胞核和核仁明显;孢原细胞经平周分裂形成周缘细
胞和造孢细胞 ,周原细胞不再分裂直接发育为珠心
组织 ,故在大孢子母细胞和珠心表皮之间有 2层细
胞隔开 ,属厚珠心胚珠(图版 Ⅰ , 5 、6),这时的胚珠呈
直立或横卧;在大孢子母细胞减数分裂的过程中 ,由
于珠柄弯曲 ,胚珠的珠孔端渐向胎座弯曲 ,最后整个
胚珠倒转 ,故分化完成的胚珠是单珠被的倒生胚珠.
2.3　大孢子(胚囊母细胞)发生
孢原细胞通过分裂产生周缘细胞和造孢细胞 ,
造孢细胞直接发育成大孢子母细胞(图版 Ⅰ , 3);以
后大孢子母细胞开始进行第一次减数分裂(图版 Ⅰ ,
4 ～ 8),形成二分体(图版Ⅱ , 1),紧接着第二次减数
分裂(图版 Ⅱ ,2 ～ 4),最后形成直线形排列的四分
体;随后 ,珠孔端的 3 个大孢子退化(图版 Ⅱ , 5),仅
合点端的 1个大孢子体积增大发育为功能大孢子
(图版Ⅱ ,6).
灰叶胡杨大孢子母细胞减数分裂全程约 5 ～ 6
d ,其中第一次减数分裂前期 Ⅰ持续时间较长 ,约 3
～ 4 d ,然后快速发展 ,在 1 ～ 2 d内完成其余整个过
程.在进入减数分裂Ⅰ之前 ,可见到大孢子母细胞伸
长 ,比周围的珠心细胞大 5 ～ 6倍 ,其细胞核明显 ,有
1个大而显著的核仁(图版 Ⅰ , 3);进入减数分裂前
期 Ⅰ ,染色体出现并发生一系列变化(图版 Ⅰ ,4 、5),
最后核仁核膜消失 ,进入到终变期(图版Ⅰ ,6);随后
进入中期 ,染色体成对排列在赤道板上 ,纺锤体轴与
珠心长轴平行(图版Ⅰ ,7 、8).由于纺锤丝的牵引 ,染
色体减半移向两极 ,在两极形成 2个子核 ,细胞质分
裂 ,出现横隔壁 ,将母细胞分成 2 个子细胞 ,减数分
裂二分体(图版Ⅱ ,1),此时珠心与珠被基本上等齐;
随后进行第二次分裂 ,分裂方向与第一次相同 ,最后
形成单倍体大孢子四分体 ,呈直线形排列.在此过程
进行的同时 ,珠被细胞也进行平周和垂周分裂 ,由初
期的 2层细胞变为 4 ～ 5层细胞厚度的珠被 ,并将珠
心包围 ,留下一珠孔 ,此时胚珠已基本倒转(图版Ⅱ ,
5).
2.4　胚囊(雌配子体)的发育
灰叶胡杨胚囊的发育属蓼型.减数分裂 Ⅱ完成
后 ,直线形排列的大孢子四分体中近合点端的大孢
子是具功能的 ,近珠孔的 3个大抱子相继退化消失
(图版 Ⅱ , 5 、6).在 3个大孢子退化的同时 ,功能大孢
子体积扩大(图版Ⅱ ,5 、6),细胞核明显增大发育为
单核胚囊.单核胚囊形成后 ,进行第一次有丝分裂 ,
形成二核胚囊(图版 Ⅱ , 7),随后 2次连续的有丝分
裂 ,先后形成四核胚囊和八核胚囊(图版 Ⅱ ,8).在胚
囊发育过程中 ,合点端的珠心组织发育良好 ,珠心细
胞的细胞质浓厚 ,而珠孔端的珠心组织则开始退化
(图版 Ⅱ , 6 ～ 8).从大孢子母细胞开始减数分裂至胚
囊发育成熟 ,历时约 7 ～ 8 d.
2.5　开花物候 、雌花发育过程的形态特征与花内部
结构之间的关系
从花芽开始膨大直至花序萎蔫过程中 ,结合开
花物候期花芽 、花序形态变化的观察测定和大孢子
发生及胚囊发育的解剖学研究结果进行综合分析发
现 ,不同开花物候期的花芽 、花序形态特点可对应特
定的内部结构特征.从表 1可以看出 ,从花序下垂到
花序上雌花柱头萎蔫之前的物候阶段在整个开花物
候期中所占的时间较短 ,但花序却完成了胚囊母细
胞减数分裂形成单核胚囊 ,直至形成成熟胚囊和完
成受精作用的重要过程 , 形态上也是花序伸长生
长迅速 、子房柱头表面积扩展最快的变化时期.因
表 1　雌花序的外部特征与胚珠发育的关系
Table 1　The relationship between ex te rnal character and ovule development o f female inflo rescences
日期
Date
开花物候期
Flowe ring
pheno type
花芽 、花序及子房形态特征
Morpho logica l specificity of flowe r
bud , inflo re scence and ova ry
胚珠发育阶段
Ovule development stag e
3月 7日～ 4 月3 日
Mar.7 ～ Apr.3
花芽萌动期
Budding period
of flowe r bud
花芽开始膨大至鳞片张开前 ,花芽由 0.224 2 cm 伸长至 0.969 5 cm
Flowe r bud beg in to swell until scale opening befo re , elonga tion of flow-
er bud f rom 0.224 2 cm to 0.969 5 cm
胚珠原基发生到孢原细胞出现
Ovule o riginal base occur till to a r-
chesporium appear
4月 4日～ 4 月7 日
Apr.4～ A pr.7
花序伸长期
Inflorescence
elongation phase
花序从鳞片中伸出进行伸长生长 ,花序由 0.976 1伸长至 2.67 1 cm ,柱
头直径由 0.581 mm 增大到 0.926 mm Inflo rescence st retch out o f
scale ,begin elongation g rowth , elonga tion o f inflo re scence from 0.976 1
cm to 2.67 1 cm , stigma diamete r e xpand f rom 0.581 mm to 0.926 mm
大孢子发生时期
Megaspo rogene sis period
4 月7 日～ 4月 12日
Apr.7 ～ Apr.12
花序下垂前期
Inflorescence
dro op earlie r stage
花序由 2.671 cm 伸长至 4.270 cm并下垂 ,柱头直径由0.926 mm增大
到 2.839 mm Inflorescence elongate f rom 2.671 cm to 4.270 cm and
droop , stigma diame ter expand from 0.926 mm to 2.839 mm
胚囊母细胞减数分裂形成单核胚
囊时期 Period of embryo sac mothe r
cell reduction division and forming
mononuclear embryo sac
4月 12日～ 4 月14日
A pr.12～ A pr.14
花序下垂后期
Inflorescence
droop la ter sta ge
花序长度达到最大 ,柱头直径为 3.474～ 4.50 mm ,达最大表面积 Inflo-
re scence lengt h achiev e maximum , stigma diamet er 3.474 ～ 4.50 mm
reach max imum surface a rea
由单核胚囊发育为成熟胚囊时期
Development period from mononuclear
embryo sac to mature embryo sac
4月 14日～ 4 月16日
A pr.14～ A pr.16 授粉结束Pollina tion end 花序雌花柱头萎蔫 Female inflo rescence stigma wilting 完成受精作用Comple ted fer tiliza tion
13057 期　　　　　　　　　　　　李志军 , 等:濒危物种灰叶胡杨的大孢子发生和雌配子体发育
此 ,可以从花芽 、花序和花的形态变化上既简单又方
便地直接了解花的内部发育阶段.
3　讨　论
关于杨柳科杨属植物胚珠 、胚囊的构造及发育
过程已有报道 ,其中珠被的发育类型多样化 ,可归纳
为以下 3种类型:(1)无珠被:如Nagaraj对颤杨[ 15] ,
Kimura对意大利杨和日本山杨所作的观察未发现
胚珠有珠被[ 16-17] ;(2)双珠被:加拿大杨胚珠具有不
够发达的内珠被和外珠被[ 18] ;(3)单株被:一种情况
是胚珠无论幼时还是成熟时 ,明显的为单珠被 ,如欧
洲山杨和银白杨[ 18] 、小叶杨[ 7] 、毛白杨[ 5] 具有这种
单珠被发育模式;另一种情况是 ,胚珠在发育的早期
为双珠被 ,以后内珠被停止发育或退化 ,成为单珠
被 ,如三角叶杨[ 15] 、大叶杨[ 9] 和胡杨[ 10] 胚珠的发育
过程 ,都可以观察到由双珠被向单珠被转化的现象.
作者对灰叶胡杨胚珠结构和发育过程的研究结果表
明 ,大孢子母细胞减数分裂前依次分化出内 、外珠
被;当外珠被发育至与内珠被处于同一水平时 ,内珠
被便开始退化 ,外珠被继续发育并包裹珠心 ,形成珠
孔 ,故成熟胚囊为单珠被.这与同组的胡杨以及黑杨
组的三角叶杨 、青杨组的大叶杨珠被发育模式相同.
有学者提出 ,根据生物发生律 ,即生物在个体发育过
程中 ,重现其祖先的主要发育阶段的规律 ,可以认为
杨属的古老祖先是具双珠被的[ 8] .
关于杨柳科的胚囊类型 ,早期报道杨属为双孢
子八核的类型(葱型)[ 18] ,N agaraj根据观察认为属
于单孢子八核[ 15] .A rik 曾推测杨柳科的胚囊属于
蓼型[ 19] ,Chugai先后对在杨柳科中分类地位平行
的不同属的 4个种进行观察 ,验证他的观点[ 20] ;根
据对小叶杨[ 7] 、毛白杨[ 5] 、胡杨[ 10] 和大叶杨[ 9] 的观
察都证实 ,它们的胚囊为蓼型.灰叶胡杨胚囊发育
过程显示 ,在大孢子母细胞减数分裂之后 ,形成直线
排列的四分体 ,但只有合点端的 1个大孢子是具功
能的 ,它的核进行 3次分裂形成八核 ,成熟的胚囊含
有 1个由 1 个卵细胞和 2 个助细胞形成的卵器 、3
个反足细胞和 2个极核 ,证明灰叶胡杨的胚囊属于
蓼型,与同组的胡杨及其他白杨组和青杨组植物
的胚囊发育类型一致.这一研究结果为杨柳科胚囊
发育类型的确定提供了新的资料.
对灰叶胡杨开花物候的研究表明[ 14] ,不同的居
群间 、同一个居群不同的植株 、及同一植株不同空间
部位的花序 ,其开花物候期有所不同 ,但雌花发育的
总体进程是相对一致的.所以 ,无论开花物候期早或
晚 ,都能够从花序和子房外部形态的变化特征来推
测胚珠的发育情况 ,这将对进一步研究灰叶胡杨的
有性生殖过程以及遗传 、育种和组织培养的研究工
作提供有益的参考依据.
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图版说明:
图版 Ⅰ 　1.胚珠原基 , ×164;2.孢原细胞 , ×300;3.大孢子母细胞成熟 , ×410;4.减数分裂Ⅰ 前期 ,大孢子母细胞染色丝已明显出现 ,核
仁核膜存在 , ×410;5.减数分裂Ⅰ前期 ,染色体变粗 ,核仁开始解体 , ×410;6.减数分裂Ⅰ前期(终变期),染色体变短变粗 , 核仁核膜消失 , ×
410;7.减数分裂Ⅰ中期 ,纺锤体形成 ,染色体排列在细胞中部的赤道面上 , ×164;8.减数分裂Ⅰ中期 , ×410.
图版 Ⅱ　1.减数分裂Ⅰ末期(二分体), ×410;2.减数分裂Ⅱ前期, ×410;3.减数分裂 Ⅱ中期 , ×410;4.减数分裂 Ⅱ后期 , ×410;5.直线
排列四分体 ,珠孔端 3个大孢子正在退化 , ×410;6.合点端的功能大孢子 , ×410;7.二核胚囊 , ×410;8.四核胚囊, ×410.
Explanation of plates:
Plate Ⅰ 　Fig.1.Ovule primordial ti ssue , ×164;Fig.2.Archesport ial cell , ×300;Fig.3.Matu rat ion of megasporocyte , ×410;Fig.4.Pro-
phase Ⅰ of meiosis , ×410;Fig.5.Prophase Ⅰ of meiosis , ×410;Fig.6.Prophase Ⅰ of meiosis , chromosom e being sh ort and thick , nu cleolus
and nuclear envelop being dissolved , ×410;Fig.7.Metaph ase Ⅰ of meiosis , ×164;Fig.8.Metaph ase Ⅰ of meiosis , ×410.
Plate Ⅱ　Fig.1.Telophase Ⅰ of meiosis , ×410;Fig.2.Prophase Ⅱ of meiosi s , ×410;Fig.3.M etaphase Ⅱ of meiosis , ×410;Fig.4.Ana-
phase Ⅱ of meiosis , ×410;Fig.5.Four megasp ores forming one linear tetrad , three megaspores in the micropylar end b eing dissolved , ×410;
Fig.6.T he megaspores in the ch alazal end developing , ×410;Fig.7.The tw o nu cleate emb ryo sac , ×410;Fig.8.T he fou r nucleate emb ry o sac ,
×410.
13077 期　　　　　　　　　　　　李志军 , 等:濒危物种灰叶胡杨的大孢子发生和雌配子体发育
图版 Ⅰ 　P late Ⅰ
1308 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　31 卷
图版 Ⅱ　P late Ⅱ
13097 期　　　　　　　　　　　　李志军 , 等:濒危物种灰叶胡杨的大孢子发生和雌配子体发育