全 文 ：第 83 卷 第 6期
2(X) 5年 12 月
实 验 生 物 学 报
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凹叶厚朴大 、 小饱子发生和雌 、雄配子体发育的研究 ’
王利琳 ” 胡江琴 庞基良 向太和
(杭州师范学院生命科学学院 , 杭州 31 0 36)
摘要 凹叶厚朴花药四囊型 ,腺质绒毡层有 1一2 层细胞 , 小抱子形成时胞质分裂方式为修饰性 同
时型 ,小抱子四分体排列方式为左右对称型 ,成熟花粉粒为二细胞型 。 四分体和小袍子在发生时有
不规则变形 。 子房单心 皮 ,心皮腹面壁上着生 2 个胚珠 , 胚珠倒生型 ,厚珠心 , 双珠被 ;袍原细胞一
个 , 并且 自表皮下第 2 层细胞处分化 。 胚囊发育为单抱琴型 。 凹叶厚朴的胚胎学特征与木 兰科其它
植物的胚胎学特征基本相同 , 属于较原始的被子植物胚胎类型 。在凹叶厚朴大 、 小抱子发生和雌 、雄
配子体发育过程 中存在部分败育现象。 本文初步探讨了凹叶厚朴濒危的生殖生物学原因 。
关键词 : 凹叶厚朴 小抱子发生 雄配子体发育 大抱子发生 雌配子体发育
凹叶厚朴 (材心朋 il a ib le旅 )为木兰科木兰属植
物 , 它是我国特有树种 , 是木兰属 比较原始的种
类 ,其树皮 、 根皮 、花 、 种子及芽均可人药 , 特别是
树皮为名贵中药 ,近年来大量剥皮 、 砍伐 , 野生资
源渐趋枯竭 , 已被列人 国家三级珍稀濒危植物川 ,
国家二级保护野生中药材 。
虽然 目前对凹叶厚朴采取了许多的保护措施 ,
但还是面临其资源濒临枯竭的问题 。 因此有必要
对 凹叶厚朴进行保护生物学研究 , 尤其是生殖生
物学方面的研究 。 前人对木兰属的胚胎学研究有
一些报道 , 如 从聊切il a 、以ic 如il澎’ 〕的中层在花粉
囊壁发育中被完全挤毁 ,而 日本毛木兰和 日本厚
朴闭的中层 的外面 1 至 2 层均始终存在 ;在木兰
科中同时型的胞质分裂是普遍存在 的 , 但在紫玉
兰川 、 二乔木兰和 玉兰 51[ 中有报道说有介于同时
型和连续 型之间的胞质分裂形式 ;紫玉兰〔6」、 日本
厚朴和 日本毛木兰 v[, 8 ]中胚珠的抱原有 3一 4 个 ,
而在 材吻 ol at 、以ic 如il a 〔` 〕 中胚珠则仅有 1个抱
原 ;从移叨 l i a s以 ic如 l i a [’ 〕和 日本毛木兰 [’ ]中既有直
线型的大抱子 四分体又 有 T 型的大抱子 四分体
等等 。 但未见有关凹叶厚朴的胚胎学的报道 。 本
文在以前工作 [ 9 , ’ ” 〕的基础上对凹叶厚朴的不同发
育时期的花药和雌蕊进行观察研究 ,通过揭示凹
叶厚朴大 、小袍子发生 和雌 、 雄配子体发育的规
律 , 以期探讨凹叶厚朴濒危的生殖生物学原因 ,
为凹叶厚朴的开 发利用和有效保护提供理论依
据 。
1 材料和方法
供试材料凹叶厚朴样品采 自浙江省临安市昌
化顺溪镇的野生植株 , 海拔约 30 米处 , 生长 良
好 。 于 20 3 年 2 月开始采样 ,每周 1 次 , 直到 5 月
初形成聚合果 。 不同发育时期的取材部位均为同
一植株上生长年龄相同的向光侧的粗壮枝队 ’ “ 〕。
将不同发育时期的花蕾和开放花朵中的花药及雌
蕊各 10 一 50 枚 , 用 F AA 固定 。 常规石蜡切片法切
片 ,切片厚度为 8一 12林m 。 铁矾 一苏木精染色〔川 ,脱
水透明封片后在 OYL M UP S BH 一 2 显微镜下观察 ,
并用 p o l硕 o d D i g i t al m i e r o s e o p e C a m e ar 摄片 。
2
。
1
结 果
小抱子发生及雄配子体发育
凹叶厚朴雄蕊多数 , 螺旋状排列于圆柱形花
托上 ,花药向心发育 。 从花药的横切 面上看 , 凹叶
厚朴的花药具 4 个花粉囊 (图版 I , 图 1 ) , 偏于同
一侧 。 随着花药继续 发育 ,在其 4 个角隅分化出抱
原细胞 。 每个抱原细胞经平周分裂 , 形成外边 的
初生壁 细胞和里 面的初生造泡细胞 。 初生 壁细
本文 20 5 年 4 月 25 日收到 。 20 5 年 9 月 30 日接受 。
` 国家濒危野生动植物种质基因保护中心重点实验室资助
项 目 (0 22 1〕仪科 ) 和杭 州师 范学 院科研 基 金资 助项 目
(2 0() 5X NZ 08 )
。
” 通讯作者 , eT l: 05 7 1一2 886 532 9 , E一m a i l: w a n歇 20 5@ 163 . e o m
6期 凹叶厚朴大 、 小抱子发生和雌 、 雄配子体发育的研究
胞进行平周和垂周分裂形成 5一 7层 同心 圆排列
的细胞 , 此时它们之间无形态上的差别 。 初生 造
抱细胞经有丝分裂形成次生造抱细胞 。
2
.
1
.
1 药壁结构变化
随着次生造胞细胞继续分裂发育 , 药室壁出
现分化 , 由外向内分别是表皮 、 药室 内壁 、 中层 、
绒毡层 (图版 I , 图 2) 。
表皮为一层细胞 , 外壁不规则波浪形 , 在小抱
子母细胞减数分裂期间开始退化 , 当花粉发育成熟
时 ,表皮细胞基本解体 ,仅留残迹 (图版 I , 图 4 ) 。
药室内壁也为一层细胞 , 在小抱子母细胞减
数分裂时径向延长并液泡化 (图版 I , 图 3 ) , 随后
细胞壁上形成纤维质带状增厚 , 即成纤维层 (图版
I
, 图 4 ) 。
中层为 2一3 层细胞 ,发育初期细胞呈方形 , 随
后切 向壁伸长 , 扁平化 (图版 I , 图 3 ) , 很快趋于
解体或被吸收 ,在成熟花药中一般不存在中层 。
绒毡层为 1一 2 层细胞 , 发达且呈近方形 , 核
大 , 原生质浓厚 , 排列紧密 , 在小抱子母细胞阶
段 , 开始核分裂 , 很快发育成具双核或多核的细胞
(图版 I , 图 5 ) , 表现出腺质绒毡层 的性质 (图版
I
, 图 6 ) 。 随着花药的发育 ,绒毡层细胞内容物不
断减少 ,分泌物质供小抱子发育 。 当小抱子处于单
核液泡期时 , 绒毡层内容物尚有存留 , 二核花粉粒
形成时 ,绒毡层细胞内容物分泌完毕 ,仅留有细胞
壁结构 。
开花时花药成熟 , 相邻 2 个小抱子囊连接处
裂开 , 花粉散出 ,花药壁仅剩下纤维层和表皮的残
余物 。
2
.
1
.
2 小抱子发生
凹叶厚朴花药内的次生造抱细胞继续发育 ,
体积开始增大 , 呈多边形 , 排列紧密 , 细胞质浓
厚 , 直接行使小抱子母细胞的功能 (图版 I , 图
5 )
。 小抱子母细胞细胞质浓缩 ,染色质开始凝聚 ,
进人减数分裂时期 。 减数第一次分裂完成后 , 细胞
质发生缴裂 , 但没有细胞板形成 (图版 I , 图 7 ) 。
接着进行减数第二次分裂 , 结果形成四个小抱子 ,
此次分裂有时是不同步的 。 这种小抱子母细胞减
数分裂时 的胞质分裂属修饰性同时型 〔5〕。 四分抱
子的排列方式为左右对称型 (图版 I , 图 8 ) 。
2
.
1
.
3 雄配子体发育
随着拼胀质溶解 , 4 个小抱子彼此分开 。 刚从
四分体释放出来的小抱子细胞质浓厚 , 细胞核几
乎位于细胞中央 , 整个细胞依旧呈不规则形状 。 随
后小抱子细胞质出现多个中等大小的液泡 , 细胞
核仍在中央 (图版 n , 图 9 ) , 此时伴随着细胞的收
缩变形 。 随着小抱子体积的增大 , 细胞壁增厚 ,小
液泡汇集成一个大液泡 , 细胞质和细胞核被挤到
细胞的边缘 , 小抱子形状不规则 , 多为长椭圆形 、
半球形 、 肾形等 。 随后 ,小抱子的细胞壁进一步扩
展 , 形成一个具中央大液泡的圆球形单核小抱子
(图版 1 , 图 10 ) 。
单核靠边期的小抱子不断积累细胞物质 , 细
胞核在贴近花粉壁的位置进行有丝分裂形成一个
大的营养核和一个靠壁 的小的生殖核 。 随后 , 二核
之间形成细胞板 (图版 n , 图 1 1 ) , 并将细胞质分
割为不均等的两部分 ,形成 2 个大小悬殊的细胞 ,
大的为营养细胞 , 小的为生殖细胞 , 生殖细胞紧贴
花粉壁 , 只有少量的细胞质 , 细胞核椭圆形 。 随着
雄配子体的发育 , 液泡逐渐减小 ,生殖细胞脱离花
粉粒细胞壁 ,形成一个小而 圆的生殖细胞 ,游离于
营养细胞的细胞质中 。 成熟花粉在花药散粉之前
生殖细胞不发生有丝分裂 , 为二细胞型花粉粒 (图
版 1 , 图 12 ) 。
2
.
1
.
4 小抱子形成过程中的败育现象
在花药发育过程中 , 观察到以下败育情况 : 在
同一药室内的小抱子母细胞减数分裂不同步 (图
版 n , 图 13 ) , 这种现象在所观察的花药中约占
5% ;约有 3 . 5%的花药小抱子母细胞收缩 , 细胞核
和 细胞质发生胶合 (图版 n , 图 14) ;小抱子发生
收缩变形是普遍存在的现象 , 但有 50 % 以上的小
抱子收缩过度成 “ 骨形 ” (图版 n , 图 15 ) ; 约有
8 0% 的花药在二核花粉时期中层和绒毡层还未完
全退化 (图版 1 , 图 16 ) 。
.2 2 大袍子发生及雌配子体的发育
2
.
2
.
1 胚珠发育及大泡子发生
当雌蕊原基发育到基部开始卷合时 , 卷合的
心皮边缘细胞群直接发育形成胚珠原基 。 凹叶厚
朴的花托为圆锥形 , 离生雌蕊螺旋状排列 (图版
1
, 图 17 ) 。 胚珠原基在心皮壁 的腹面发育成指状
突起 (图版 uI , 图 1 8 ) , 一般为 2 个 。 然后在突起的
顶端表皮下第 2 层细胞处 出现抱原细胞 (图版 l ,
图 19 ) , 后经平周分裂形成造抱细胞和周缘细胞 。
周缘细胞经过几次平周分裂和垂周分裂产生的外
围组织形成 2 一 3 层珠心细胞 , 造抱细胞则被包围
在其中。 造抱细胞直接起大抱子母细胞的作用 , 其
王利琳 胡江琴 庞基良 向太和 38卷
细胞质浓 ,核明显 。 一般仅一个抱原细胞发育 。
在造抱细胞 和周缘细胞发生的同时 , 指状突
起的基部近外侧边缘首先出现内珠被原基 , 紧接
着 ,外珠被原基出现 , 随着大抱子母细胞的发育而
向顶端伸长 ,成为内 、 外两层珠被 (图版 l , 图 1 9 ) 。
由于胚珠的不平衡生长 ,导致珠柄转向一侧 。 当转
至 90 时 (图版 1 , 图 2 0 ) , 内珠被超过外珠被的 1/ 2
左右 , 珠心增厚至 3一 4 层细胞 , 造抱细胞直接发育
成大抱子母细胞 。 内外珠被一般到四分体时期合
拢 ,仅留一小孔 (图版 1 , 图 21 ) 。 随着胚珠的发育 ,
内外珠被伸长 , 共同形成较长的孔道— 珠孔 ,并形成典型的倒生胚珠 (图版 1 , 图 2 2 ) 。 胚珠继续发
育 ,珠心增大 ,细胞增多 ,形成厚珠心胚珠 。 珠孔端
的珠心细胞约 5 层 , 相对一端的珠心明显增厚 ,约
有珠孔端的 4 倍厚 。 珠心组织在珠孔端不形成珠心
嚎 ,而是形成了珠心冠原 (图版 nI , 图 2 2 ) 。
大泡子母细胞 (图版 1 , 图 23 )不断伸长 ,核仁
渐渐消解 , 减数分裂后形成四分体 ,合点端的一个
大抱子增大形成功能大抱子 。 功能大抱子与其他 3
个分离 , 细胞进一步伸长膨大 , 液泡化并占据了其
余的 3 个空间 ,单核悬于中央 (图版 l , 图 2 4 ) 。
2
.
.2 2 雌配子体的发育
单核胚囊 (图版 1 , 图 24) 进行一次有丝分裂
形成二核胚囊 (图版 W , 图 2 5 ) ,二个核分别移向
两端 , 并各进行一次有丝分裂 , 形成四核胚囊 ,此
时胚囊逐渐拉长并出现大液泡化 , 接着四核 同时
进行一次有 丝分裂形成八核胚囊 ( 图版 W , 图
26
一
28 )
。 凹叶厚朴的胚囊发育为单抱寥型 。
2
.
2
.
3 大抱子发生 和胚囊发育的异常现象
在凹叶厚朴 的大抱子发生 和胚囊发育过程
中 , 观察到了异常的发育现象 : 胚珠的 四分体退
化 ,染色变黑 (图版 1 , 图 21 ) ,这种现象所 占比例
较低 ,在所观察的胚珠中只观察到一个 ;成熟胚囊
高度液泡化 ,这种现象所占比例较高 , 似乎是个普
遍现象 。
3 讨 论
称型 , 刚形成的小抱子在形态上存在不同程度的
收缩变形 , 成熟花粉粒为二细胞型 ;边缘胎座 , 倒
生胚珠 , 双珠被 , 厚珠心 ,具珠心冠原 , 胚囊发育
为单抱寥型 。 这些特点与红花木莲 、 观光木和鹅掌
揪 〔’ 2一 15j 有相似之处 ,均表现出胚胎发育的原始性 。
.3 2 凹叶厚朴濒危的生殖生物学原因
在凹叶厚朴的小袍子发生和雄配子体发育过
程中 , 部分花药内同一花粉囊内小抱子母细胞减
数分裂不同步以及小抱子母细胞在减数分裂前发
生收缩胶合以致不能进行正常的减数分裂 ; 在小
抱子从四分体中释放出来后 , 小抱子有收缩变形
现象 , 有些小抱子通过液泡化然后进行正常的有
丝分裂而发育成正常的二核花粉 ; 而有部分小抱
子收缩过度而成 ” 骨形 ” ,不能进行正常的液泡化 ,
不能进行正常有丝分裂 ; 部分花粉囊二核花粉发
育时期 , 中层和绒毡层未完全退化 ,也将使花粉的
继续发育缺乏营养 。 这些败育现象最终将导致凹
叶厚朴的自然繁殖率降低 , 进而导致濒危 。
在凹叶厚朴的大抱子发生和雌配子体发育过
程中 , 四分体和成熟胚囊期存在异常发育现象 , 这
与观光木 〔` 3〕、 印尼木莲和广西含笑 {’ 6〕的胚胎学观
察有相似之处 。 四分体的异常将导致功能大抱子
不能正常形成 ; 成熟胚囊液泡化将会导致卵细胞
萎缩退化 , 导致败育 。 观光木 , 印尼木莲和广西含
笑不仅在四分体和成熟胚囊期存在异常现象 , 而
且在二分体 、 功能大泡子 、二核等时期都存在异常
现象 。
凹叶厚朴的致濒原因是复杂而综合性的 , 有
性生殖任何一个环节出现障碍 , 都将造成生殖的
失败 ,进而引起植物濒危 [ ’ 7〕。 在凹叶厚朴中 , 大 、
小抱子发生和雌 、 雄配子体发育各阶段出现的败
育是生殖障碍的主要内在因素之一 , 是致濒的重
要内因 。 除了内部原因以外 ,也有可能是由温度 、
海拔或营养等外部环境条件引起的 , 此问题还有
待进一步研究 。
致谢 参与本工作的还有谢建国和周欢同学 , 在此表
示感谢。
3
.
1 凹叶厚朴胚胎发育的原始特征
凹叶厚朴的胚胎学特征为 : 花药有 4 个花粉
囊 ,花药壁结构从外到内依次为表皮 、 药室 内壁 、
中层 ( 2一 3 层细胞 )和绒毡层 ( 1一 2 层细胞 ) , 典型
腺质绒毡层 , 小抱子母细胞减数分裂时胞质分裂
方式为修饰性同时型 , 四分体排列方式为左右对
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F E M A L E A N D M A L E G A M E T O P H Y T E I N 泪叭G N口乙从 刀乙乙口刀A
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o f o n e o r t w o la y e sr o f e e l l s
.
C y t o k i n e s i s d u ir n g m e i o s i s o f i t s m i e r o s P o er m o th e r e e l l 15 m o d iif e d s im u l
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, a n d t h e m i e or s Po er t e tar d s a r e i s o b i l a t e ar l
.
M a t u er Po l l e n g r a i n s a er t w o 一 e e l l e d
.
T e t r a d
e e l ls a n d m i e or s P o r e s a er ier 邵 lar ly s h a p e d d u r i n g t h e m i e r o s p o or g e n e s i s . hT e er w e r e t w o o v u l e s o n t h e
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Acr h e s Po ir a l e e l l w a s o n e e e l l a n d d i fe
r e n ti a t e d fr o m e e l l i n th e s e e o n d l a y e r b e n e a t h e p id e r m i s
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d e v e l o p m e n t o f th e e m b叮 0 s a e e o nfo mr e d t o t h e p o ly g o n u m t y p e
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材 i咨切ial b ilo b a aer v e叮 s im i l a r to t h o s e o f o t h e r s p e e i e s i n 从咨之o l iac e ae . hT e m e g a s p o r o g e n e s i s a n d
m i e or s p o or g e n e s i s a n d t h e d e v e l o p m e n t o f t h e i r fe m a l e a n d m a l e g a m e to p h y t e a r e p a rt i a ll y a b n o mr
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d a n g e er d w a s d i s e u s s e d
.
K ey w o r ds : 加血g n o如 b ilo ab . M i e or ne is s . D e v e l o P m e n t o f m a l e ga m e ot Ph y t e . M e g a s ·
D e v e l 0 P m e爪 o f fe m a l e g a m e ot P勿 t e
44 9王利琳 胡江琴 庞基良 向太和 38 卷
图 版 说 明
a n
: 花粉囊; b p: 二核花粉; 。: a 心皮; 叩: 细胞板; eg: 卵器; e n: 药室内壁; 叩: 表皮; es: 胚囊; 几 纤维层;: i
内珠被; i t: 左右对称型四分体; m: c 小抱子母细胞
被; u: m 单核小抱子; a n: t反足细胞; 叩 i: 珠心冠原;
; 耐: 中层; m: s 大抱子母细胞; o p: 极核;: a t绒毡层;: oi 外珠
而。: 珠孔; u n: c 珠心组织
图 版I
图 1四个花粉囊; x 10
图2 次生造抱细胞发育后期时的花药壁结构 ,示表皮 ,药室内壁 ,中层 ,绒毡层 ;x l (x x )
图 3 小抱子母细胞减数分裂时的药室内壁 ; x l 《X刃
图 4 纤维层 ; x l《XX)
图 5 二核和多核绒毡层 ; x l 《XX)
图 6 腺质绒毡层 ; x 40
图 7 修饰性同时型胞质分裂 ,同一药室内小抱子母细胞减数分裂 H不同步 ; x l 《X洲)
图 8 左右对称型四分体。 x 10( X )
E X P L A N A T IO N O F F IG U R E S
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P LA T E I
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6期 凹叶厚朴大 、小抱子发生和雌 、雄配子体发育的研究 4 95
图 版
4 9 6王利琳 胡江琴 庞基良 向太和 8 3卷
图 版 1
图 9液泡化变形的小抱子 ; x4 0 0
图 ro单核靠边期小抱子 ; x1 00
图 11 细胞板 ; x1 00 0
图 12 二核花粉粒 ; x1 0 0
图 1 3同一药室内的小抱子母细胞减数分裂不同步 ; xl o(X)
图 14 部分小抱子母细胞败育 ; x4 (X)
图 巧 部分小抱子发生收缩 ; x1 0 0
图 1 6二核花粉时期中层和绒毡层还未完全退化 。 x4 0
PL A T En
F ig月 h Te v a e u o la t e P e ri od o fs h a P e d m ie ros P oe r; x4 00
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12 B i e e l u a r P o ll e n : x 10《刃
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; x 100 0
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16 B ie e l u a r p o lle n 脚 in s t a g e , s h o w in g in e o m p le t e ly d e g e n e ar t i v e m i dd l e la y e r a n d t a p e t u m . x 4 00
6 期 凹叶厚朴大 、小抱子发生和雌 、雄配子体发育的研究 4 97
图 版 n
4 98 王利琳 胡江琴 庞基良 向太和 38卷
图 版 1
图 17 离心皮雌蕊群纵切 ; x 40
图 18 指状突起 ; x 4 00
图 19 抱原细胞形成时内外珠被分化 ; x 40 0
图 2 0 大抱子母细胞时期 ,胚珠旋转 90 ; x 20
图 21 内珠被合拢形成珠孔 , 异常发育的四分体 ; x 4 0
图 22 成熟胚囊期的倒生胚珠 ; x 40
图 2 3 大抱子母细胞 ; x 40
图 24 单核胚囊 。 x 100
PL A TE l
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a p o e a 甲 o u s 盯n a e e i u m ; x 4 0
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19 Acr h e s p o ir al e e l o e e u ir
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i n n e r a n d o u t e r i n t e g u m e n r o f p ir m a 尽 d ife r e n t i a t io n ; x 4 00
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20 M e g a s p o r e m o th e r e e l a n d th e o v u l e t u m i n g or u n d 90
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2 1 Ab n o mr
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l d e v e l o p m e n t o f t e t r a d
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n a t or p o u s o v u la r iw th m a t u er e m b yr o s a e ; x 4 0
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23 M
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24 O n e 一n u e le a t e e m b叮0 s a e . x 10 00
6 期 凹叶厚朴大 、 小饱子发生和雌 、雄配子体发育的研究 49 9
图 版 1
认二舀 次流 淤耙一白 .圈 . . . _亡吮 ~ 叼口曰 .
5 o 王利琳 胡江琴 庞基良 向太和 38卷
图 版 W
图 2 5 二核胚囊 ; x 10 00
图 2 6一 2 8 成熟胚囊 ,示卵器 ,极核和反足细胞 。 x 4 0
P L AT E W
iF g 2 5 wT
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e a t e e m 为尽 0 s a e ; x 10() 0
Fig
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2 6一 28 M a t u er e lnb 理 0 s a e , s h o w in g th e e gg a Pp a ar t u s , p o lar n u e le u s a n d a n t ip o dal e e l
.
x 4 00