全 文 :石羊河上游干旱草原星毛委陵菜群落土壤种子库①
赵成章1 , 张起鹏 1 , 董小刚 1 , 王 倩2 , 王艳艳 1
(1 西北师范大学地理与环境科学学院, 甘肃 兰州 730070; 2 湖北大学资源环境学院, 湖北 武汉 430062)
摘 要: 星毛委陵菜(Potentilaaclaulis)被认为是阻止草原进一步退化的一道 “绿色屏障”,其群落
土壤种子库的退化机制能够为草地生态恢复提供依据 。通过大面积调查 ,研究了石羊河上游干旱
草原退化演替过程中星毛委陵菜群落的土壤种子库 ,结果表明 ,土壤种子库共有 19个物种 ,分属
14个科;随着星毛委陵菜种群分盖度的增加 ,种子库种类及密度呈递减趋势 ,禾本科的密度减少 ,
不食草种类减少 ,但是密度增大;在垂直方向上 ,种子库的种类逐层减少 ,密度出现 0 ~ 5 cm>10 ~
15 cm>5 ~ 10 cm的变化趋势;星毛委陵菜种子库很小 ,只占 2.93%,其再生途径倾向于无性繁殖;
种子库和地上植被的相似性指数平均为 0.392,土壤种子库中没有发现原生地带性植被优势种群
的种子 ,反映了草地群落退化的不可逆转性。
关 键 词: 土壤种子库;星毛委陵菜群落;空间分布;物种多样性;石羊河
中图分类号: S812 8 文献标识码:A 文章编号:1000-6060(2010)01-0071-07(71 ~ 77)
Thompson等〔1〕在 1979年定义土壤种子库为
“某一特定时间 ,存在于土壤表面及其下的土层中
的具有活力的种子总数 ”。土壤种子库保存了地上
植物种的繁殖体 ,减少了种群消失的可能性〔2〕 ,是
植物响应土地利用和气候变化的重要指标〔3〕。要
完整描述一个植物群落 ,就必须包括埋藏在土壤中
的种子 ,因为它们和地上植被一样是群落物种的组
成者〔4〕。近年来 ,干旱区草原生态环境问题以及与
之相关的植被群落土壤种子库研究业已涉及诸多方
面 〔5-9〕。
星毛委陵菜是温带 、暖温带草原性旱生植物 ,在
针茅草原 、矮禾草草原及冷蒿群落中最为多见 ,可成
为针茅属草原放牧偏途演替的代替种 ,对草原植被
的演替方向和改善草原生境条件等具有重要的意
义 。有研究者认为它是阻止草原进一步退化的一道
“绿色屏障 ”〔10-12〕。因此 ,深入了解星毛委陵菜群
落对环境演变和人类干扰的响应 ,有助于揭示干旱
区草原生态演替的机制。然而 ,星毛委陵菜草地群
落特征 、演替规律等方面的研究较少 ,对草地退化演
替过程中其群落土壤种子库特征认识的不足 ,已成
为干旱草原退化机理研究的一个重要制约因素 。本
文以石羊河上游干旱草原退化草地星毛委陵菜群落
为例 ,研究了星毛委陵菜不同盖度草地群落种子库
的物种组成 、分布格局 、多样性及其与地上植被的关
系 ,旨在探讨种子库的内在机理 ,为退化草地植被恢
复 、群落演替的动态预测和持续利用提供一定的理
论依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
石羊河流域是我国西北内陆地区生态环境脆弱
区之一。上游天然草地生态系统发生了严重退化 ,
对祁连山地 、河西走廊和青藏高原的陆地生态系统
产生了重要影响。研究区位于祁连山北坡的肃南县
皇城镇(图 1),海拔 2 610 ~ 2 750 m,年均温 1 ~ 2
℃, ≥0℃的年积温为 2 450℃,相对无霜期 80d,年
降水量 350 mm,年蒸发量 1 480mm以上 ,相对湿度
65%。土壤以山地栗钙土为主(pH值 8.3)。草地
植被属山地草原类 ,坡地针茅草原组 ,西北针茅 +扁
穗冰草 -杂类草型 。
1983年牧草草场承包到户以来 ,研究区域天然
第 33卷 第 1期
2010年 1月
干 旱 区 地 理
ARID LAND GEOGRAPHY
Vol.33 No.1
Jan. 2010
① 收稿日期:2009-04-29; 修订日期:2009-08-16
基金项目:国家 “十一·五 ”科技支撑计划项目(2007BAD46B07);西北师范大学知识与科技创新工程(NWNU-KJCXGC-03-46)资助
作者简介:赵成章(1967-),男 ,甘肃武威人 ,博士 ,副教授,主要研究方向恢复生态学与生态经济.E-mail:zhaocz@nwnu.edu.cn
DOI :10.13826/j.cnki.cn65-1103/x.2010.01.019
草地的放牧率长期维持在 123 ~ 145%之间。在气
候变迁和人类活动干扰下 , 20世纪 90年代中期天
然草地逐步发生了毒杂草型退化 ,星毛委陵菜群落
是一种典型的退化类型 。
图 1 研究区域概况
Fig.1 Thegeneralityofthestudyregion
1.2 研究方法
1.2.1 野外调查与种子鉴定 2007年 8月 8日 ~
15日 ,根据草地星毛委陵菜分布状况 ,设置 50 m×
50 m的调查样地 10个 ,每个样地沿对角线布置 9
个 1m×1 m样将同一样方中同层土样混合装袋 ,带
回室内分析 。首先将每份土样依次过孔径为 3 mm
和 0.25 mm的土壤筛 ,然后在双筒显微镜下(4×10
倍)对留在 0.25 mm筛的土样进行人工种子挑选 ,
分类并统计 。将筛过的土样进行发芽实验 ,鉴定并
统计幼苗计入种子总数。对人工挑选出来的种子用
四唑法鉴定活力 ,将活力鉴定与幼苗萌发的统计结
果合并 。按星毛委陵菜的分盖度将所有样地依次分
为 7个植被退化梯度:Ⅰ (分盖度 1 ~ 10%)、Ⅱ(分
盖度 11 ~ 20%)、Ⅲ(分盖度 21 ~ 30%)、Ⅳ(分盖度
31 ~ 40%)、Ⅴ(分盖度 41 ~ 50%)、Ⅵ (分盖度 51 ~
60%)、Ⅶ (分盖度 >60%),进行相关分析。
1.2.2 数据分析 物种多样性采用生态优势度 、
Shannon-Wiener多样性指数 、Pielou均匀度指数和
Margalef丰富度指数来衡量;土壤种子库与地上植
被的相似性采用 Sorensen相似性系数来计算。
2 结果与分析
2.1群落种子库物种组成及密度
星毛委陵菜群落土壤种子库共检测出草本植物
19种(表 1),分属 14个科 ,其中禾本科 、菊科 3种 ,
豆科 2种 ,其它科各一种。种子库物种的功能群组
成复杂多样 ,其中一年生植物 3种 ,占种子库密度的
35.2%;多年生植物 16种 ,占 64.8%。以早熟禾 、
赖草为主的可食草共 12种 ,密度为 3 310±1 268个
/m2 ,占 35.7%;以麦瓶草 、狼毒为主的不食草共 7
种 ,密度为 5 972±1 512个 /m2 ,占 64.3%。
2.2 群落土壤种子库的空间分布
2.2.1 种子库水平分布特征 不同植被梯度下 ,土
壤种子库种类与密度变化差异较大 。随着植被梯度
的增加 ,土壤种子库种类和密度都呈递减趋势(图 2
a)。物种种类由梯度 Ⅰ的 16种降为梯度 Ⅶ 的 11
种;种子库密度由梯度Ⅰ的 12 832±4 416个 /m2降
梯度 Ⅶ 的 8 416±321个 /m2 ,方差分析表明 ,星毛委
陵菜群落各梯度土壤种子库密度差异达极显著水平
(F=6.659, df=89, P<0.01)。
72 干 旱区 地 理 33卷
表 1 星毛委陵菜群落土壤种子库组成*
Tab.1 Thecompositionofthepotentilaacauliscommunityseedbank
功能群 植物名称 科 密度(个 /m2) 生活型
可食草 星毛委陵菜 P.aclaulis 蔷薇科 Rosaceae 272±129 PH
灰绿藜 C.glaucum 藜科 Chenopodiaceae 717±269 AH
鹤虱 L.myosotis 紫草科 Boraginaceae 52±16 AH
扁穗冰草 A.cristatumL.Gaertn 禾本科 Gramineae 62±14 PH
早熟禾 P.annua 禾本科 Gramineae 750±155 PH
紫花韭 A.polyrhizum 百合科 Liliaceae 482±131 PH
小兰花棘豆 O.glabra 豆科 Leguminosea 678±83 PH
赖草 A.dasystanchysT.Nevski 禾本科 Gramineae 242±105 PH
阴山扁宿豆 M.ruthenicavar.inschanicainschanica 豆科 Leguminosea 42±24 PH
旋花 C.sepium 旋花科 Convolvulaceae 109±67 PH
冷蒿 A.frigida 菊科 Compositae 7±2 PH
独行菜 L.apetalum 十字花科 Cruciferae 468±268 PH
麦瓶草 S.conoidea 石竹科 Caryophylaceae 2499±623 AH
柴胡 B.falcatum 伞形科 Vmbeliferae 883±293 PH
狼毒 S.chamaejasmeL 瑞香科 Thymelaeaceae 1024±219 PH
不食草 紫菀 A.tataricusL.f 菊科 Compositae 69±45 PH
火绒草 L.leontopodioides 菊科 Compositae 609±207 PH
马先蒿 P.artselaeri 玄参科 Scrophulariaceae 250±79 PH
秦艽 GentianamacrophylaPal. 龙胆科 Gentianaceae 67±46 PH
*表中数据是容量为 1m×1 m×0.15m的种子数;Seedsnumber, volume:1 m×1m×0.15m.AH:一年生草本;PH:多年生草本。 AH:Annual
herb;PH:Perennialherb.
图 2 星毛委陵菜群落土壤种子库的种类和密度
Fig.2 Plantspeciesanddensityofthepotentilaacauliscommunityseekbank
a:全部植物 Thewholeplants;b:可食草 Ediblegrass;c:不食草 Non-ediblegrass
可食草与不食草种子库在植被梯度下种类 、密
度变化特征不同 。可食草种类变化规律不明显 ,而
其密度呈明显的减少趋势(如图 2b),不食草种子库
种类呈减少趋势 ,而密度呈增大趋势(如图 2c),不同
植被梯度下可食草种子库密度占总密度的比例趋于
减少而不食草种子所占的比例趋于增大(图 2)。
2.2.2 种子库垂直分布特征
随着土层深度增加 ,种子库的种类呈减少趋势 。
0 ~ 5cm层分布有 17种 , 5 ~ 10cm层分布有 16种 ,
10 ~ 15cm层则有 14种。同一土层中 ,全部植物与
可食草 、不食草的种类 ,随植被梯度(10 ~ 15cm层除
外)呈现较明显的递减趋势(图 3)。随着土层深度
的增加 ,土壤种子库密度减少 ,大部分种子集中在 0
~ 5 cm层(图 3a),可食草(图 3b)、不食草(图 3c)
的种子库密度也表现出相同的分布规律 。
2.3 群落种子库的物种多样性
运用 4个指数对星毛委陵菜群落种子库多样性
分析表明:土壤种子库物种多样性指数和均匀度指
数沿植被梯度的变化趋于一致 ,而优势度指数与多
样性指数 、均匀度指数变化趋势相反(表 2)。这一
结果与李泽江对科尔沁沙地不同生长年限活沙障的
研究相似 〔13〕。Margalef丰富度指数和物种数量呈正
相关关系 ,表 2中丰富度指数在植被梯度下呈现递
减趋势。
731期 赵成章等:石羊河上游干旱草原星毛委陵菜群落土壤种子库
图 3 星毛委陵菜群落土壤种子库的垂直分布
Fig.3 TheverticaldistributionofthePotentilaacauliscommunitysoilseekbank
a:全部植物 Thewholeplants;b:可食草 Ediblegrass;c:不食草 Non-ediblegrass
表 2 星毛委陵菜群落土壤种子库多样性指数
Tab.2 DiversityindexofPotentillaacaulissoilseekbank
均匀度指数 多样性指数 生态优势度 丰富度指数
Ⅰ 0.81 2.23 0.14 1.59
Ⅱ 0.85 2.35 0.11 1.66
Ⅲ 0.91 2.34 0.11 1.32
Ⅳ 0.88 2.31 0.12 1.53
Ⅴ 0.8 1.93 0.2 1.07
Ⅵ 0.71 1.93 0.23 1.52
Ⅶ 0.75 1.8 0.22 1.11
2.4 土壤种子库与地上植被的关系
土壤种子库与地上植被物种组成相似性水平处
在一个较低的水平上 ,平均值为 0.392(表 3)。随
着星毛委陵菜分盖度的增加 ,土壤种子库与地上植
被的共有物种数不断减少 ,相似性系数也呈现一个
较明显的递减趋势。如梯度 Ⅰ 、Ⅱ种子库与地上植
被的共有物种数各为 6种 ,并占总物种数的27.3%,
相似性系数都为 0.480。而在梯度 Ⅵ 、Ⅶ 共有物种
数分别为 4种和 2种 ,相应的相似性系数分别降至
0.360和 0.240。
表 3 种子库与地上植被组成的相似性
Tab.3 Similaritybetweentheseedbankandthe
standingvegetationspeciescomposition
共有物种数 共有种比例(%) 相似性系数
Ⅰ 6 27.30 0.480
Ⅱ 6 27.30 0.480
Ⅲ 3 13.60 0.350
Ⅳ 5 22.70 0.480
Ⅴ 3 13.60 0.350
Ⅵ 4 18.20 0.360
Ⅶ 2 9.10 0.240
土壤种子库与地上植被具有不可分割并相互关
系。星毛委陵菜群落土壤种子库与地上植被的物种
74 干 旱区 地 理 33卷
组成存在明显差异 ,种子库的物种数比地上植被物
种数丰富。地上植被中未出现的柴胡 、阴山扁宿豆 、
鹤虱 、灰绿藜 、早熟禾 、紫菀 、冷蒿 、独行菜等物种 ,存
在于土壤种子库中;而针茅 、苔草等物种广泛分布于
地上植被中 ,却未在土壤种子库中检出。
3 讨 论
Thompson等〔14〕认为:在不同的植被地带和不
同的植物群落 ,其种子库的组成特性和生态功能各
有不同;同一群落内部的不同物种 ,其种子库特性也
可能有重大差异 ,本研究的结果与上述观点基本吻
合 。以禾本科植物为例 ,早熟禾的土壤种子库密度
基本上随星毛委陵菜分盖度的增加而下降 ,但扁穂
冰草的土壤种子库密度则无显著变化 ,赖草种子在
梯度Ⅴ和梯度 Ⅶ 缺失 ,在其他梯度种子库密度的变
化差异较大 。
星毛委陵菜群落土壤种子库平均密度与国内大
部分干旱草原种子库研究结果相一致 〔8, 15-17〕。本
试验区三个土层间种子库密度表现出 0 ~ 5 cm>10
~ 15 cm>5 ~ 10 cm的分布规律 ,与国内很多研究
中土壤种子库密度随着土层深度递减的规律不一
致 〔16, 18〕 ,这可能与供试草地群落受到的干扰严重有
关 ,严重的干扰使得相当数量的种子向深层次分布 。
研究区草原处于严重退化阶段 ,随星毛委陵菜
分盖度的增加 ,土壤种子库物种种类和密度都明显
下降 ,这是因为过度放牧导致植物生长的微生境破
坏 ,生长受阻 ,多数植物难于形成种子 ,主要以营养
繁殖为主 ,这正是偏途顶级群落主要种群的一个繁
殖特点 〔19〕。
植物的自然更新影响着草地群落的物种组成 、
结构和动态变化 ,是其种群得以增殖 、扩散 、延续和
维持群落稳定的一个重要生态过程。退化草地群落
中 ,星毛委陵菜依靠营养繁殖形成聚集的群体 ,有利
于提高个体的生存和竞争力 ,限制了其它植物对土
壤水分和养分的利用 ,在放牧干扰的双重影响下 ,禾
本科牧草很难完成完整的生活史 ,产生健全的种子
补充土壤种子库 ,因此 ,我们在土壤种子库中未发现
苔草和针茅 。而土壤营养提供水平和能力的变化 ,
为耐牧性强 、家畜不采食的植物提供了繁衍的条
件 〔20-21〕 ,一些繁殖策略为 K-选择的一年生 、二年
生植物 ,在适应的环境下大量繁殖种子 ,使不食草的
种子库密度随着星毛委陵菜分盖度而增加。在群落
环境影响日益恶化背景下 ,土壤种子库与地上植被
的共有物种数不断减少 ,土壤种子库物种组成与地
上植被物种组成的相似性呈现一个较明显的递减趋
势 ,种子库物种种类成分趋于简单 ,多样性下降 ,对
环境波动的缓冲功能趋于弱化 ,草地群落失去了恢
复到原生状态的生殖库 。
4 结 论
石羊河上游干旱草原星毛委陵菜群落土壤种子
库物种组成较为简单 ,随着草地群落星毛委陵菜种
群分盖度的增加 ,土壤种子库植物种类与密度都呈
递减趋势 ,不同退化梯度间种子库密度存在显著差
异;可食草种子库密度所占比例减少而不食草所占
比例增大 ,群落结构趋于简单 ,不稳定性逐渐增强 。
种子库中各层出现的物种数由上而下逐渐减少 ,种
子更多集中在 0 ~ 5 cm层 ,不同功能群种子也表现
出相同的分布规律 。种子库与地上植被物种组成的
相似性系数较低 ,在植被梯度下物种组成的差异渐
趋明显 ,种子库组成的变化是物种适应性和群落环
境变化相互作用的结果 ,物种 、功能群组成的变化 ,
基本反映星毛萎陵菜群落结构简化和环境基质稳定
性减弱等一系列退化趋向。
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76 干 旱区 地 理 33卷
SoilseedbankofPotentilaacauliscommunityinaridgrassland
oftheupstreamofShiyangRiver
ZHAOCheng-zhang1 , ZHANGQi-peng1 , DONGXiao-gang1 ,
WANGQian2 , WANG Yan-yan1
(1ColegeofGeographyandEnvironmentScience, NorthwestNormalUniversity, Lanzhou730070, Gansu, China;
2SchoolofResourcesandEnvironmentalScience, HubeiUniversity, Wuhan430062, Hubei, China)
Abstract:Potentilaacaulisisconsideredasagreenbarriertopreventgrasslandsfromfurtherdegradation, ithas
importantsignificanceonthedirectionandimprovementofvegetationsuccessionongrasslands, thecommunitydeg-
radationmechanismofthesoilseedbankcanbeusedtodirectgrasslandsecologyrenewing.Withfieldvegetation
surveyingandlaboratorytest, thepaperchoseandidentifiedtheseedsfrom270 soilsamplesbyadoptingphysical
method, seedlinggerminationandTTC, andthenanalyzedthesoilseedbankofaridgrasslandsPotentilaacaulis
communityinupstreamofShiyangRiver.Theresultsshowedasfolows:atotalof19plantsbelongingto14families
werefoundinthesoilseedbank, 3specieswereannualherband16specieswereperennialherb.Therewasasig-
nificantdecreasingtendencyofthedensityofgrassesandanincreasingtendencyofnon-ediblegrasswiththein-
creaseofPotentilaacaulisscoverage.Thenumberofplantspeciesandtheseeddensityintheshalowsoillayer
werelargerthanthatinthedeepone.Theverticaldistributionofseedbanksdensitywaspresentedasthefolowing
precedenceorder:0-5cms>10-15 cms>5-10cms, theseedsofdiferentfunctionalgroupsalsoshowedthe
samedistributionpatern.ThesoilseedbankofPotentilaacaulisisverysmal, whichisaccountedforonly2.93%
ofthetotalseedbank, itsregenerationpathwayisinclinedtovegetativepropagation.Thechangesofspeciesdiversity
indexandevennessindextendtobeuniform.However, thedominanceindexofthesoilseedbankisoppositetothe
evennessindexanddiversityindexinvegetationgradients.Theaveragesimilarityindexofseedbankandstanding
vegetationis0.392.Thesimilarityofspeciescompositionofthesoilseedbankandvegetationspeciescomposition
ofthesurfacebelongstoamoderatedissimilarlevel.Thereisnofindingattheseedsofdominantpopulationofpri-
maryzonalvegetation, whichreflectstheirreversibilityofdegradationmechanismofgrasslandcommunity.The
changeofplantspeciesandfunctionalgroupcompositioninthestudyareabasicalyreflectsaseriesofdegradation
trendofPotentilaacaulisCommunity, suchascommunitystructuralsimplificationandenvironmentalmatrixstabili-
tyweakening.
KeyWords:Potentilaacauliscommunity;soilseedbank;spatialdistribution;speciesdiversity;ShiyangRiver
771期 赵成章等:石羊河上游干旱草原星毛委陵菜群落土壤种子库