全 文 ：1 1 9 9年第4 期 干旱区研究
头状沙拐枣的解剖学
和水分生理特征
李银芳 杨戈
(中国科学院新疆生物土壤沙漠研究所 )
关镇词: 头状沙拐枣 解剖学 水分生理
头状沙拐枣 (a C ni g n ouma cu Pt 一m e dua se)系薯科沙拐枣属植物 , 灌木或小乔木 , 叶退化 , 由同
化枝行光合作用 。 分布于苏联中亚 ,多生于沙荒地 。 新疆 . 、甘肃引种栽培 ,生长 良好 。 中国科学院吐
鲁番沙漠植物园于 1 9 .72 年从宁夏 中卫引进种子 , 1 9 7 7 年定植成功 。 目前 , 在新疆吐鲁番地区已形
成大面积人工林 。 多年来 ,对该植物进行过多学科的研究工作 ,有些已见报导 〔` 〕 。 本文试图从解剖学
及水分生理特征入手 ,探讨其对干早环境的适应性及其承受力 ,为进一步开发利用该植物资源 ,扩
大造林提供科学依据 ,也供同行们在深入研究时参考 。
1
、材料与方法
头状沙拐枣叶退化 , 由同化枝进行光合作用 ,其旱生特征主要表现于同化枝结构上 。 在试验地
内 ,取该枝条切成 0 . 5 厘米的小段 , 以 F . A . A . 固定液固定 ,用石蜡切片法制成 8— 10 微米的切片 ,蕃红— 固绿行二重染色 ,封片后在光学显微镜下观察并与其它种对比分析 。水分生理特征试验在新疆准噶尔盆地西南缘的莫索湾沙漠研究站进行 。 该站处荒漠地带 ,干
旱 、 多风 、夏热冬寒 , 年均降水量 1 17 毫米 ,年蒸发量 1 9 4 3 毫米 ,地下水位 12 米左右 ,年均气温 .6
。℃ ,极端最高气温 招 . 1 ℃ ,极端最低为一 42 . 8℃ ,年 日照 2 7 7 7 小时 ,妻 10 ℃积温为 3 5 9 4℃ 。
供试植物为头状沙拐枣一年生实生苗及成龄植株 。 设灌水及不灌水 (干旱 )两种处理 。 苗木除
第一年秋灌外 ,灌水处理的于第二年 7月份进行一次复灌 。 成龄株灌水处理于春季进行 。 不灌水处
理的仅靠降水 ,从不灌溉 。 用美制 3 2 2 2 型中子水分测定仪测土壤含水量 ,苗木测深为 60 厘米处主
根层 ,成株为 30 — 2 40 厘米层 ;精密扭力天平快速称重法测定蒸腾强度 ; 以ap 叩 k oB 法测定水势 ;自由水含量用 65 %蔗糖溶液浸泡同化枝 6 小时后 , 用阿贝折射仪在 20 ℃恒温下测定 ;束缚水含量
由总含水量与自由水量之差求得 。 以上各指标皆为定期 、 定株测定 ,同时测定新枝生长量 。 取样时
间皆在上午 10 — 12 时 。 ,2 . 观察和测定结果
么 1 同化枝解剖观察结果
最外部是单层排列紧密的表皮细胞 , 具发达的角质层 ,表皮上具大量横列型气孔 ,保卫细胞体
积较小 ,下陷 , 具气室 · 表皮以内具明显的下皮层 ,且有 6 簇发达的皮下纤维 ,均匀排成一周 。 以内
为 2层栅栏组织细胞 , l 层海棉组织细胞 , 皆具叶绿体 ,行光合作用 。 叶肉组织以内为皮层 ,一些构
成皮层的薄壁细胞体积较大 ,为储水组织 ,皮层内含大量的粘液细胞 。维管束不连续地排成环形 ,具
较发达的导管 。 其同化枝与其它几种植物幼茎比较如表 1 。
DOI : 10. 13866 /j . azr . 1991. 04. 009
干旱区研究 9 19 1年第 4期 浅
表 1.头状沙拐枣同化枝与其它几种植物幼茎内部结构的比较
植物名称 (拉丁名 )角质层 气孔 叶肉组织细胞 粘液细胞 下皮层 生态型
头状沙拐枣 发达 有 ,下陷 有栅栏 、 海绵组织 大 量 有 旱 生
臼11ig o n u m ca Pu t一 m ed u sa e 之分 ,前者发达
泡果沙拐枣 发达 有 ,不下陷 有栅栏 、 海绵组织 较少 不明显 旱 生
C
.
ju n e e u m 之分
骆驼刺 发达 无 二层栅栏组织 大 量 有 中生向旱生
Ahl a g 1 Ps e u d a ht a g i 过渡类型
胀果甘草 有 无 无 少量 , 有 中生向旱生
G l y e y r r h i z a in f l a at 在髓部 过渡类型
速生霸王 无 少量 ,不下陷 有叶肉细胞 ,分化 少 量 无 中生
·
Z y go hP y ll u m le hm a n川an e u m 明显
鸦葱 无 无 无 无 无 中 生
Sco r Z0 n
e r a Pu e il la
2
.
2 水分生理特征的测定结果
.2 .2 1 沙地含水量的变化
沙地含水量的测定结果如图 1 。 苗木和成龄株试验地的沙地含水量 , 灌水的明显高于不灌水处
理 。 同时 ,沙地含水量除苗木复灌 (7 月 8 日 )时上升外 ,均下降迅速和 明显 ,说明在当地气候条件
下 , 土壤含水量受植物蒸腾和土壤蒸发的影响较为强烈 。
苗木
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图 l 沙地含水量的变化
2
.
2
.
2体内水分状况
体内水分状况的测定结果见表 `吞 苗木和成株体内的总含水量 、 自由水量和蒸腾强度与水势 ,
均是灌水的明显高于不灌水处理 ,同时苗木高于成龄株 , 而束缚水量 、束 / 自则反之 ,是灌水的明显
低于不灌水处理 , 苗木又低于或成龄株 。 表明体内水分状况是灌水好于不灌水处理 ,苗木又不同于
成龄株 。
19 9 1年第 4期 干旱区研究
表 2 .不同处理下沙拐枣体内水状况
处 理 材料 含水量 自由水 }束 /自 蒸腾强度 水势
% %束缚水 (m g /g (一M Pa )
%鲜重小时)
灌水 苗木 7 6 .3 4 4 5 . 13 2 2 .9 2 0 .4 18 1 1 .4 0。 6 4
成株 8 6 .9 6 38 .67 3 0 .02 0 .7 7 2 43 .5 1。 1 1
不灌水 苗木 7 1 .9 8 3 0 .3 2 4 1 .6 6 1 .7 37 8 .5 1 .38
成株 67 , 9 4 2 5 . 2 8 4 2 . 6 6 1 . 6 9 15 4 . 9 1 . 6 2
2
.
2
.
3 蒸腾强度的变化
蒸腾强度的变化如图 2 。 苗木和成龄株的蒸腾强度在整个生长期内 , 均是灌水的高于不灌水处
理 ,并且灌水处理的蒸腾强度 ,成龄株低于苗木 ,而不灌水处理的蒸腾强度 , 成龄株却高于苗木 。 同
时 ,从炎热的 7 月份开始 , 不灌水处理的苗木和成龄株 , 蒸腾微弱 , 同 8 月份相 比变化不大 ,直到 9
月份都不明显 。
2
.
2
.
4 水势的变化
水势的变化如图 3 。 苗禾和成株的水势在整个生长期内与蒸腾强度相似 ,均是灌水的高于不灌
水 。 灌水处理的水势 ,成株低子苗木 ,分别保持在 一 1 . 1 0M aP 和 一 0 . 6 4 M aP 左右 ,波动不大 ,整个生长
期内处于平衡状态 。 不灌水的苗木 , 8 月份几乎达到了最低点 (一 1 . 6弓M aP ) , 同 9 月份相比 ,无明显变
化 ,而成龄株则皇速减下降。
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图2 燕目强度的变化 图3 水势的变化
么 2 . 5 植物生长量的变化
对沙拐枣生长量的测定结果见表 3 。 灌水的明显高于不灌水 。 新枝生长量的变化如图 4 。 苗木
和成龄株的新枝生长量 ,灌水后大于不灌水处理 , 尤其是从 7 月份以后 ,气候炎热 , 不灌水的发生了
枯梢现象 ,生长受到了抑制 ,直至 8 月初 ,部分枝条枯死 ,新枝不再生长 , 9月初苗木半数植株枯死 ,
成株虽未见死亡植株 ,但都毫无恢复生机的迹象 。
3
. 结论与讨论
3
.
1与泡果沙拐枣一样 ,头状沙拐枣也是一种典型的旱生植物 ,具一系列与干旱环境相适应的
旱性结构 。其表皮外具较厚的角质层 ,此种物质可防止水分过多丧失 , 同时 ,亦可防止有害物质的侵
人 。 下陷型气孔 , 具气室 ,构成气孔的保卫细胞体积较小 , 也是旱生植物的特征之一 ,这种类型的气
干旱区研究 19 9 1年第 4期
表 3不同处理下沙拐枣的生长状况
处 理 材料 新枝生长量 株高生长量
Cl】 1写 Cln %
灌水 苗木 7 4 . 1 19 0 0 5。 2 10 0
成株 7 4。 2 17 . 0
不灌水 苗木 47 .9 6 5 28 . 68 4
成株 4 .4 6 0 0
成株 .声,
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图 4 新枝生长量的变化
孔 ,可有效地调节水分 ,利于光合作用和蒸腾
等各种生理作用的正常运行 。 有较大韧性的
皮下纤维是对干旱 、 多风的一种适应 ,一方面
使植物体在失水的情况下不致过分萎蔫 , 同
时也防止 了大风将幼枝折断 。 构成下皮层的
细胞排列疏松 , 有较大的间隙 , 这一结构在许
多典型的早生植物 叶中存在 〔3 , ,对干旱地 区
强烈的光照具缓冲作用 。 发达的栅栏组织细
胞 ,垂直表皮排列 , 即与光照方向平行 ,既 可
有效地行光合作用 ,又可避免强光的灼伤 。体
积较大的储水组织细胞 ,在水分状况好的时
候 , 可以储存水分 ,供干旱之需 。 大量的粘液
细胞内充满树脂类物质 ,具较大的吸附水分
作用 ,给周 围的细胞造成一个湿润 的 “ 小气
候 ” 。
3
.
2 如表 1 所示 ,骆驼刺 、胀果甘草同两种沙拐枣相比 ,虽然也具有一些旱性结构 , 但其数量上
和发育程度上都稍逊 ,应认为是 由中生向旱生过渡的类型 。而速生霸王和鸦葱则更差 ,为中生植物 。
3
.
3 在供水充足时 , 头状沙拐枣无论苗木或是成龄株 , 新枝和株高生长处于 良好状态 ,体内水
分状况也明显地好于受旱植株 , 自由水量高 ,蒸腾强烈 ,水势处于平衡状态 ,显示植物体内水分收支
平衡 。
3
,
4 不灌水处理的苗木 , 8 月初沙地含水量由生长初期的 56 公斤 /米 3 下降到 52 公斤 /米3 时 ,
蒸腾强度和水势都下降到最低点 ,此时部分枝条枯死 ,新枝不再生长 , 9 月初旱象加重 ,半数植株枯
死 ,同 8 月初相比 ,蒸腾和水势差很小 ,意味着吸取土壤水分的策动力已很小 ,显示植物体内的水分
平衡早已受到了破坏 ,植物 已达到了萎蔫点 。 而成龄株 8 月中沙地含水量由生长初期的 38 公斤 /
米 3 下降到 34 公斤 /米” 时 ,蒸腾强度也基本下降到最低点 , 生长期末虽未发现植株枯死 , 但新枝也
已不再生长 ,蒸腾差也很小 , 只是水势仍在下降 , 以高吸水力维持体内水分平衡 , 求得生存 。 试验结
果可以认为 ,头状沙拐枣苗木在沙土 中的萎蔫含水量是 52 公斤 /米 3 , 此时的蒸腾强度是 35 毫克 /
克鲜重 · 小时 ,水势是 一 1 . 6M p a 。 水势一 1 . 6M p a 可能是头状沙拐枣生长发生变化的一个阐值 。
3
.
5在供水充足时 ,买状沙拐枣苗木的蒸腾强度较好地反映出典型的季节变化单峰曲线 ,而不
灌水处理的贝牙呈递减下降形式 。 干旱引起的植物蒸腾强度降低 ,是因为根系吸收不到足够的水分 , `
致使蒸腾作用受阻 ,体内水分状况处于非平衡状态 。 据此我们认为 ,蒸腾强度曲线的递减下降形式
1 9 91年第 4期 干旱区研究
是该植物遭受旱害的明显讯号 , 与我们对梭梭的研究结果相符 〔幻 。
3
.
6 成龄株的抗旱性能高于苗木 ,其束 / 自高 ,供水充足时 ,仍以高吸水力 (低水势 )和低蒸腾抵
御大气干旱 , 而当土壤干旱时 ,能以提高吸水力的方式维持必须的蒸腾速率 ,求得生存 。从危害植物
生长的沙地含水量有较大差异上也可证实这一点 。同时 ,试验也表明 ,在莫索湾生长的头状沙拐枣 ,
无论是一年生苗木或是成龄株 ,只有进行灌溉才能确保正常生长 。
参 考 文 献
〔1〕李正理等 , 19 8 1 : 我国甘肃九种旱生植物同化枝的解剖观察 ,植物学报 , 24 ( 3 ) : 181 一 1 85 。
〔2〕李银芳 , 1 9 8 6 : 龟裂地蓄水沟梭梭种植水分平衡的研究 ,新疆林业科技 , 2 期 , 19 一 25 。
〔3〕W y l ie R . , B . 19 5 4 : eL a f o r ga n iaz t ion o f so m e w o o d y d i e o yt led o sn f r o m N e w Z e a l a n d ,
A m
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: 1 8 6一 19 1 。
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