全 文 ：收稿日期:2006-10-28
*湖北省自然科学基金计划杰出青年人才项目(2007ABB041)资助
**通讯作者. E-mai l:liwei@w bgcas. cn
杨　东 ,男 , 1979年生 ,中国科学院武汉植物园硕士研究生 ,武汉 430074
运用神经网络评价水淹和未水淹条件下
灰化苔草光合特性的变化*
杨　东1 , 2)　黎　明1 , 2)　李　伟1)**　刘幼平1)　温华军3)　李鹏飞3)
(1)中国科学院武汉植物园 ,武汉 430074;
2)中国科学院研究生院 ,北京 100039;3)湖北石首麋鹿国家级自然保护区 ,石首 434401 )
摘要　在天鹅洲湿地 ,原位测定了在水淹及未水淹条件下灰化苔草(Carex cinerascens Kükenth. )的光合特
征 ,利用神经网络对 2 种条件下灰化苔草的光合特征进行了研究 , 全面评价了不同条件下灰化苔草光合速率对
环境因子响应程度。结果表明:水淹导致灰化苔草光合速率下降。通过神经网络 , 可以很好地预测灰化苔草光
合速率的响应 ,水淹和未水淹 2 种条件下 , 气孔导度(gs), 蒸腾速率(E), 气温(Ta), 叶温(T l)和外界水分含量
(Ha)均表现出极大的差异。
关键词　人工神经网络;光合作用;径向基函数网络
中图法分类号　Q 945. 11∶Q 949. 35+1 　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-2421(2007)04-0560-05
　　湿地的重要特征之一是季节性水位变化 。水位
变化会改变土壤条件和一系列生理生化反应 ,从而
对植物的生长造成影响 。已有研究表明 ,水淹条件
下 ,植物的光合作用受到抑制 ,而光合速率的变化与
气孔导度和生理生化的变化紧密相关[ 1-2] 。因此 ,光
合速率的变化能够作为评价植物所受胁迫程度及耐
受性的标准之一被广泛应用。
根据以往的研究 ,逆境下植物的光合作用对某
些环境因子的响应存在高度的敏感性[ 3] ,但是 ,对长
期水淹条件下植物光合作用特性变化的研究却少有
报道 。有效地评价湿地植物在胁迫情况下的生长与
环境因子的关系 ,有助于加深对湿地生态系统碳循
环机理的理解 ,同时 ,也为更好地管理湿地生态系统
提供了理论依据。在已有的研究中 ,多侧重研究光
合作用与单一环境因子的线性关系[ 4] 。但是 ,在众
多环境因子共同发挥作用的前提下 ,光合作用与环
境因子的关系往往是非线性的 ,因此单纯地采用线
性关系来描述光合作用对环境因子的响应与真实的
情况会有很大的出入 ,而数学模型作为田间试验的
一种补充手段则可以有效地解决该问题 。
人工神经网络(ANN)是由大量的神经元广泛
互连而形成的复杂网络系统 ,对非线性系统具有很
强的模拟能力[ 5-6] 。神经网络模型因其可以模拟许
多传统模型无法模拟的复杂生态过程而得到广泛的
应用 。在本试验中 ,笔者选择湖北石首天鹅洲湿地
生态系统中优势种之一的灰化苔草(Carex cineras-
cens Kükenth. )作为试验材料 ,通过采用人工神经网
络模拟其净光合速率在水淹和未水淹 2种条件下与
环境因子的复杂关系 ,从而比较不同水文条件下光合
作用对各环境因子敏感性的差异 ,深入评价不同条件
下光合特征对环境的生理生态响应。
1　材料与方法
1. 1　研究区概况
研究区位于湖北石首天鹅洲麋鹿国家级自然保
护区 (N 29°48′, E 112°33′)内。试验区土壤类型
为草甸土 ,其中沙 33%,淤泥 50% ,粘土 17%。pH
值为 7. 2 。试验设置 2种处理:高于地面 20 cm 的
水淹和- 20 cm 的未水淹 2种水平 。
1. 2　试验数据采集
试验于 2005年 6月 15日至 8月 24日进行 。光
合速率及相关指标均采用 LI-6400 便携式光合测定
系统(LiCor-6400;LiCor Inc. Lincoln ,Nebraska , USA)
测定 ,在被水淹后的 0 d 、30 d和 60 d于每天 12:00 ～
13:00在自然光下[ 1 500 ～ 1 800 μmol/(m2 s)]进
行光合作用的测量 。光合参数的日变化从 6:00 ～
第 26卷 第 4期
2007 年　8 月
华　中　农　业　大　学　学　报
Journal o f Huazhong Ag ricultural Unive rsity
Vo l. 26　No . 4
Aug. 2007 , 560～ 564
18:00每隔 2 h测量 1 次 ,每次测量记录 48个值 ,
同时记录:气孔导度 (gs)、胞间 CO 2浓度(Ci)、
蒸腾速率 (E)、光通量密度 (PPFD) 、大气温度
(Ta)、叶温 (Tl)、水分饱和亏缺(VPD) 、大气
相对湿度 (R H)、外界 CO2浓度 (Ca)和外界水
分含量(Ha)。
为研究灰化苔草光合特性在水淹和未水淹 2种
条件下对各环境因子的响应 ,将全部测量数据分为
2类 ,水淹状态数据集和未水淹状态数据集 。测量
数据见表 1。
表 1　试验分析数据
Table 1　Summary of the measured data
变量 Variables 全部数据 Whole dataset 水淹数据 Flooded dataset 未水淹数据 Non-f looded dataset
净光合速率 Pn /(μmol m - 2 s - 1) 9. 6286±5. 101 8 8. 822 0±4. 976 9 10. 367 0±5. 111 0
气孔导度 g s /(mol m - 2 s - 1) 0. 24565±0. 098 57 0. 242 91±0. 077 36 0. 248 16±0. 114 69
胞间 CO2 浓度 Ci /(μmol m ol- 1) 263. 89±38. 91 271. 44±39. 13 256. 98±37. 47
蒸腾速率 E /(mmol m - 2 s - 1) 4. 6122±1. 953 8 4. 559 1±1. 912 1 4. 660 8±1. 993 2
大气饱和亏缺 VPD /kPa 2. 0643±0. 673 3 2. 012 4±0. 670 7 2. 112 0±0. 673 1
气温 Ta /℃ 32. 775±4. 384 32. 567±4. 632 32. 882±4. 149
叶温 Tl /℃ 32. 833±4. 259 32. 562±4. 345 33. 081±4. 171
外界CO 2 浓度 Ca /(μm ol mol- 1) 355. 92±14. 86 355. 77±13. 89 356. 05±15. 73
外界水分含量 Ha /(mm ol mol- 1) 25. 064±6. 354 24. 926±6. 106 25. 190±6. 580
大气相对湿度 RH /% 50. 177±9. 354 50. 402±9. 756 49. 971±8. 982
光通量密度 PPFD /(μm ol m - 2 s - 1) 1 095. 4±536. 1 1 127. 5±535. 4 1 065. 9±535. 9
1. 3　径向基函数神经网络(RBF)
径向基函数神经网络(RBF)是 1种 2层前向型
神经网络 ,包含 1个具有径向基函数神经元的隐层
和 1个具有线性神经元的输出层。理论上已经证实
RBF 网络在一定条件下能以任意精度逼近连续函
数[ 7-8] 。隐层由 1组径向基函数构成 ,与每个隐层节
点相关的参数向量为 Cj (即中心)和 σj (即宽度)。
隐层节点函数一般采取如下的高斯函数确定:
h j =h(v j)=exp( - v2j
2σ2j)=exp(
‖ X - Cj ‖ 2
2σ2j )
其中 v j 为输入向量与中心的欧式距离;X 为输
入向量。
yk =΢n
j=1W jkh j
式中 , y k 为输出层第 k 节点 ,W jk是第 j 个隐含
单元与第 k 个输出单元之间的连接权值 ,h j 为隐层
第 j 节点的输出量 。
1. 4　模型实现与敏感性分析
试验运用 RBF 网络来模拟灰化苔草光合速率
与环境因子的相互关系 ,数据分水淹和未水淹 2 个
部分进行训练。由于数值的不齐性 ,所有数据均采
用标准化处理。随机选取 1 /4的数据样本用于构建
模型 ,其余样本用于构建训练数据集。所有过程均
采用 Matlab 7. 0 的神经网络工具盒进行。
为了实现光合速率对环境因子的敏感性分析 ,
笔者在已有研究的基础上进行了改进[ 9-10] ,在原有
的数据对训练生成的网络进行仿真的基础上 ,对原
有数据进行 1个标准差范围内的扰动 ,分别得到扰
动情况及未扰动情况下的预测值。从扰动情况下的
输出值中减去未扰动部分 ,得到光合速率与各因子
的敏感性指标 。
1. 5　统计分析
重复测量方差分析 (Tw o-way MANOVA ,
SPSS 11. 5)用来分析水淹及测定时间对净光合速
率(Pn)、气孔导度(gs)、蒸腾速率(E)和水分利用效
率(WUE)的影响 ,显著水平 P<0. 05 。
2　结果与分析
2. 1　水淹对灰化苔草光合指标的影响
水淹处理及水淹时间长短对灰化苔草光合特征
的影响如表 2所示 ,水淹导致灰化苔草光合速率显
著下降(P <0. 05),同时 ,水淹时间 、水淹与时间之
间的交互作用均为显著。长时间的水淹同样引起了
蒸腾速率(P<0. 01)及气孔导度(P <0. 05)的显著
变化 ,但是 ,水淹对灰化苔草水分利用效率的影响不
显著 。
2. 2　人工神经网络分析
未水淹情况下 , 在误差设置为 10 ,阈值为 12
时 ,得到最佳模拟结果。而对水淹的数据来说 ,最佳
模拟结果出现在误差为 12 ,阈值为 14时 。模拟结
果如图1 、图2所示 ,光合作用预测值和观测值呈高
561　第 4 期 杨　东等:运用神经网络评价水淹和未水淹条件下灰化苔草光合特性的变化 　
表 2　水淹后灰化苔草光合指标的变化
Table 2　Change of photosynthesi s parameters to flooding
光合参数
Param eters
未水淹(A)
Non-f looded
水淹(B)
Flooded
(B /A) /
%
P值 P value
条件(C)
C ondi tion
时间(D)
Du rat ion
C×D
净光合速率 Pn /(μmol m - 2 s - 1) 10. 37±0. 30 8. 87±0. 29 85. 53 0. 010 0. 006 0. 015
气孔导度 g s /(m ol m - 2 s - 1) 0. 248±0. 007 0. 242±0. 004 97. 58 0. 593 0. 001 <0. 001
蒸腾速率 E /(mmol m - 2 s - 1) 4. 66±0. 12 4. 51±0. 11 96. 78 0. 705 <0. 001 <0. 001
水分利用效率 WUE ( /μm ol mol- 1) 2. 26±0. 05 2. 07±0. 06 91. 59 0. 112 0. 373 0. 742
图 1　未水淹观测值与预测值的线性回归分析
Fig. 1　Linear regression of observed photosynthesis rates
of sedge leaves to predicted values
on the testing subset of the non-flooded dataset
图 2　水淹观测值与预测值的线性回归分析
Fig. 2　Linear regression of observed photosynthesis rates
of sedge leaves to predicted values
on the testing subset of the flooded dataset
度相关 ,相关系数均为 0. 99以上。
未水淹情况下净光合作用速率的绝对平均误差
为 0. 16 ～ 0. 17 μmol /(m2 s),仅比实测光合作用
速率均值 [ 10. 367 μmol /(m 2 s)] 低 2%。在水淹
情况下 ,平均绝对误差为[ 0. 20 μmo l/(m2 s)] ,比
实测净光合速率均值 [ 8. 822 μmo l/(m2 s)] 低
2. 5%。如表 3所示 ,2个 RBF 网络模型的绝对平均
误差在建模和训练子集差别极小 ,从而说明 RBF 模
型能够较好地模拟灰化苔草净光合速率和环境因子
的相互关系。
表 3　2 个 RBF网络的检测能力
Table 3　The prediction performance of the two trained RBF networks
数据 Dataset 相关系数
Correlat ion coef fi cien ts(R 2)
绝对平均误差
M ean absolute er ro r /
(μmol mol- 1)
未水淹的 RBF 网络 试验数据集 Test ing sub set 0. 999 0. 167 1
Non-f looded RBF netwo rk 训练数据集 Training subset 0. 999 0. 160 2
水淹的 RBF 网络 试验数据集 Test ing sub set 0. 999 0. 200 5
FloodedRBF netw ork 训练数据集 Training subset 0. 999 0. 200 0
3　讨　论
在未水淹情况下 ,光合作用对气孔导度及大气
饱和亏缺均表现出极强的正反馈 ,而对蒸腾速率和
胞间 CO 2浓度则表现出较强的负反馈。在水淹情况
下 ,气孔导度及大气饱和亏缺的变动与光合速率的
变动呈现正相关 ,胞间 CO 2及叶温则表现相反 。外
界 CO 2浓度 、外界水分含量 、蒸腾速率 、相对湿度 、气
温及光通量密度对光合速率的影响则不明显。就敏
感性强度而言 ,胞间 CO2浓度 、大气饱和亏缺 、外界
562 　　 华 中 农 业 大 学 学 报 第 26 卷　
CO2浓度 、相对湿度及光通量密度在 2种条件下均导
致光合速率出现相同的响应强度 ,而其他的环境因子
则表现出不同的变化特征 。不同环境条件下 ,光合速
率对这些环境因子的变动表现出不同强度的响应模
式。通过以上分析 ,可以得出这样的结论:环境条件
的变化引起光合作用与环境因子关系的改变。
对光合速率的敏感性分析也很好地揭示了长期
水淹条件下灰化苔草光合速率变化的主要影响因素
(图 3)。光合速率的变化可以归结于气孔限制因素
和非气孔限制因素。众多的研究表明 ,长期水淹条
件下 , 气孔限制是引起光合速率下降的关键因
素[ 11] 。水淹所导致的光合速率的降低常被归于气
孔的关闭及一些非气孔限制因子的作用[ 12] 。通过
研究光合速率对气孔开闭的响应 ,结合物种间响应
的区别 ,可以看出 ,气孔限制因素决定了灰化苔草光
合速率的下降。本试验中 , 2种不同环境条件下气
孔导度对光合速率的影响强度的差异也充分证明了
这点 。类似的现象在水淹下的大茜果(Genipa a-
mericana)上也观察到[ 13] 。长期水淹条件下 , 光合
速率的变化与叶片水分状态关系密切 ,当外界 CO 2
通过气孔进入叶片的时候 ,水分通过蒸腾同时散失
到大气中 。未水淹条件下 ,光合速率对蒸腾速率表
现出较高的敏感性 ,说明叶片水分状况与光合速率
关系密切 。温度也是影响植物光合作用的重要因
素[ 14] ,未水淹条件下 ,灰化苔草光合速率表现为对
气温及叶温的正响应 ,这在其他的植物种类中也有
报道[ 15] 。因此 ,不难看出 ,气孔导度 、植物叶片水分
状态及与光合相关生理生化过程的变动是引起灰化
苔草光合速率变动的主要因素 。
图 3　光合速率敏感性分析
Fig. 3　The responses of net photosynthesis rate to +1 SD
(standard deviation) increase of 10 environmental variables
under the non-flooded and flooded conditions
　　综上所述 ,通过神经网络预测水淹和未水淹情
况下灰化苔草的净光合速率 ,10个环境因子已经可
以提供足够的信息。在预测净光合速率时 ,从不到
3%的平均绝对误差可以看出人工神经网络很好地
拟合灰化苔草净光合速率与各环境因子之间的复杂
关系 。同时 ,笔者发现 ,不同的条件下灰化苔草对外
界环境的响应方式也表现出一定差异 ,这种光合作
用特性之间的差别也给我们评价植物的耐水淹性找
到了 1个合适的工具 。
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Modeling the Photosynthesis of Carex cinerascens Kükenth. in the Flooded
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YANG Dong
1 , 2)　LI Ming1 , 2)　LI Wei1)　LIU You-ping1)　WEN Hua-jun3)　LI Peng-fei3)
(1)Wuhan Botanical Garden , The Chinese Academy o f S ciences ,Wuhan 430074 ,China;
2)Graduate School o f the Chinese Academy o f S ciences ,Bei j ing 100039 ,China;
3)
Pere Dav ids Deer Nature Reserve of Hubei P rovince ,Shishou 434401 , China)
Abstract　In si tu measurement of pho tosynthesis characteristics for Carex cinerascens in the flo oded
and non-f looded conditions w ere ca rried out in Sw an Islet Wet land Reserve. Def iciency of net photosyn-
thetic rate w as found in flo oded C. cinerascens compared w ith non-f looded ones. Tw o radial basis function
(RBF) neural netw o rk model w ith high predict ion accuracy w ere developed to evaluate the inf luences o f
environmental variables on photosynthesis of C. cinerascens fo r bet ter learning the pho to synthesis mech-
anism of C. cinerascens under dif ferent condition. The re sults indicated that the neural netw o rk is sui table
fo r predict ing the responses of pho to synthesis rate. In the flo oded and non-flo oded conditions photosyn-
thetic responses of C. cinerascens to the varia tion of CO 2 are almost the same. How eve r , the changes o f
stomatal conductance (Gs), t ranspiration rate (E), air temperature (Ta), leaf temperature (Tl) and am-
bient H2O concentration(Ha) have dif ferent impacts on the photosynthesis of C. cinerascens.
Key words　ANN;pho tosynthesis;radial basis function
(责任编辑:杨锦莲)
564 　　 华 中 农 业 大 学 学 报 第 26 卷