全 文 ：第 13卷 第 2期 湿 地 科 学 Vol.13 No.2
2015 年 4 月 WETLAND SCIENCE April 2015
九寨沟宽叶香蒲的生长特征及收割对其生长影响
肖维阳，江丽君，葛凤琼，朱忠福
(九寨沟国家级风景名胜区管理局科研处，四川九寨沟 623402)
摘要：宽叶香蒲(Typha latifolia)群落是九寨沟芦苇海中第二大植物群落，发挥着重要的生态功能和景观功能。
每年冬季枯死的地上植株部分堆积在芦苇海中，导致湖床不断抬升，成为加快芦苇海向沼泽化趋势演变的因素
之一。对该湖泊宽叶香蒲群落的生长特征、生物量贡献及凋落物收割处理对宽叶香蒲生长特征的影响进行了
研究。结果表明，在宽叶香蒲生长期内，可以利用以月为自变量的二次回归方程模型，来估算芦苇海宽叶香蒲
株高；宽叶香蒲的株高为 170～365 cm，平均株高为(266 ± 32) cm；群落密度为 17～40株/m2，平均密度为(25 ±
5)株/m2；平均单株地上生物量为(34.82 ± 6.31) g，单位面积生物量为(1 030.41 ± 163.44) g；人工收割处理利于宽
叶香蒲的发芽及前期生长；秋末冬初(11月下旬)，对宽叶香蒲进行收割，可以减少芦苇海中因宽叶香蒲凋落物产
生的有机物的大量淤积，减缓湖床抬升速度，从而有利于芦苇海的保育。
关 键 词：宽叶香蒲；芦苇海；生长特征；生物量；收割；九寨沟
中图分类号：Q945.3 文献标识码：A 文章编号：1672-5948(2015)02-197-05
宽叶香蒲(Typha latifolia)为香蒲科香蒲属多
年生水生或湿生维管束植物 [1]。香蒲是广布种。
香蒲单独种植或与芦苇混合种植，两种种植方式
都对富营养化水体中的总氮、总磷、氨态氮、化学
需氧量等具有较好的处理效果[2]。香蒲综合利用
价值较高，其嫩芽俗称蒲菜，味道鲜美，营养价值
高，为有名的水生蔬菜，素有“象牙菜”之称。香蒲
整棵植株都可入药，味甘平，略寒，有去燥热，利小
便及“补中益气”等功效，同时还可以作为牲畜、家
禽的饲料来源，并且可以作为编织等手工艺品的
原料[3]。宽叶香蒲群落在芦苇海系统中扮演着重
要的作用，除了在净化水质、调节洪水和为湿地水
生动物(鱼类、两栖类)、鸟类等物种提供栖息、繁
殖、觅食场所等生态功能外，也是很好的景观植
物。宽叶香蒲群落、芦苇群落和翡翠河三者有机
结合构成了别具一格的芦苇海景观，每年吸引着
数以百万游客留影纪念。在旅游开发之前，当地
老百姓利用宽叶香蒲作为房屋修建辅料和牲畜的
食物等。但是，随着九寨沟国家级自然保护区的
建立，景区旅游事业日益发达，区内居民响应“退
耕还林”的政策，生活方式发生了改变，不再直接
从生态环境中获取生产、生活资料，导致宽叶香蒲
群落有扩大趋势，大量香蒲植株已经扩张至芦苇
群落中，每年枯死的宽叶香蒲地上植株部分大量
堆积在芦苇海中，导致芦苇海湖床不断抬升，使芦
苇海出现沼泽化迹象。目前，针对九寨沟宽叶香
蒲的生长特征及群落生物量缺乏定量研究。本研
究通过对比收割与未收割宽叶香蒲的生长特征，
掌握宽叶香蒲在芦苇海生态系统中的生长规律，
旨在为芦苇海管理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区
宽叶香蒲群落主要分布在九寨沟国家级自然
保护区的芦苇海和犀牛海。本研究选择宽叶香蒲
群落较大的芦苇海为研究区。九寨沟国家级自然
保护区(32°55′N～33°16′N，103°46′E～104°5′E)位
于四川省阿坝藏族羌族自治州九寨沟县漳扎镇境
内，地处青藏高原东南部，是青藏高原四川盆地两
大地貌单元的过渡带，属典型的高山峡谷地貌。
因区内分布着星罗棋布的湖泊群、瀑布群和高山
高寒岩溶地质地貌景观而闻名于世。近 10 a来，
该区年平均气温为 6.5℃，极端最低气温出现在 1
月，为-19.1 ℃。极端最高气温出现在 7月，为
收稿日期：2014-06-26；修订日期：2014-12-30
基金项目：四川省科技厅国际合作项目(2011HH0047)和九寨沟国家级自然保护区科学研究经费资助。
作者简介：肖维阳(1976-)，男，四川省九寨沟人，工程师，主要从事湖泊湿地的监测与管理。E-mail: 30920261@qq.com
DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2015.02.010
湿 地 科 学 13卷
33.7℃；年降水量为539.1～811.4 mm，多年平均年
降水量为681 mm，一年中，降水主要集中在5～10
月(数据来源于九寨沟景区扎如沟气象观测站)。
芦苇海位于扎如沟气象观测站的上游，两地海拔
高差超过100 m，是进入景区的第二个与水有关的
景点，该湖泊是一个半沼泽性湖泊，长1 375 m，最
宽225 m，最深4.5 m，平均深3 m，中间为一条流动
的翡翠河，两边水深低于1 m的沼泽、河滩则几乎
都为芦苇(Phragmites australis)占据，间杂有宽叶香
蒲、水木贼(Equisetum fluviatle)等水生植物群落[4]。
宽叶香蒲是芦苇海第二大植物群落，利用GPS现
场测量的宽叶香蒲群落面积为9 690 m2。
1.2 实验设计
从湖岸向湖心方向随机布设采样点，在每个
采样点共布设 8个样方，样方尺寸为 1 m × 1 m。
其中，4个样方的宽叶香蒲收割面积比例分别为
25%、50%、75%和100%，在这4个样方旁边分别设
立一块宽叶香蒲未收割对照样方，即其收割面积
比例为0。2009年3月中旬设计样方，并对样方内
的枯死香蒲按比例收割。按照芦苇海水流的方
向，在宽叶香蒲群落中从上游至下游，依次布设 5
个重复采样点，共有20个宽叶香蒲收割样方(图1)
和 20个对照样方。样方设置好后，在每个样方四
角用木条和绳索做围栏，并用GPS定位，标记样方
编号。
图1 芦苇海宽叶香蒲采样点位置图
Fig.1 Locations of sampling sites of Typha latifolia
in Luweihai Lake
2009年 4～10月，每月 20日对芦苇海宽叶香
蒲群落的40 m2的40块样方进行连续观察、测量。
1.3 测量方法
4～10月，每月 20日用卷尺测量样方中宽叶
香蒲的株高和样方水深。4～6月测量样方内所有
宽叶香蒲的株高，取其平均值作为样方平均株高；
7～9月随机测量10株株高，取其平均值作为样方
平均株高。对样方内宽叶香蒲株数进行计数，即
得到样方的植株密度。在同一样方内，植物当月
平均株高与上月平均株高之差除以 9月平均株高
的商，即为植物生长比例。
在芦苇海宽叶香蒲地下匍匐茎发芽之前(3
月)，对宽叶香蒲群落前一年地上枯死部分进行收
割，从样地边缘向样地中心按面积比例收割，平齐
根部收割。仅对宽叶香蒲地上生物量进行测定，
测定时间为 5～9月，与宽叶香蒲生长特征测量同
步进行。
将每个收割样地的植株带回实验室。用卷尺
测量所有植株的株高，并用剪刀剪成小节。在自
然状态下，将植株从样地中带来的水汽除去；待水
汽除去后，称量鲜质量；将已称量鲜质量的植株，
在 75℃下烘干至恒质量，称量其干质量，即为生
物量。
1.4 数据处理
在 Excel 2003软件和 SPSS19.0软件平台上，
采用一元方差分析方法，分析收割组与对照组宽
叶香蒲生长特征的差异；采用Pearson相关系数方
法，分析植株株高、生物量、种群密度与收割面积
比例、水深等的关系。
2 结果与分析
2.1 生长期宽叶香蒲的高度和密度
芦苇海中的宽叶香蒲地下匍匐茎于 4月初开
始陆续发芽、生长；5～7月是宽叶香蒲植株快速生
长期，这 3个月植株生长的高度为植株总高度的
(70.6 ± 6.6)%，9月底、10月初，植株停止生长，这
期间测量400株样本高度，植株最高可达365 cm，
平均株高度为(266 ± 32) cm。4～5月为地下匍匐
茎发芽的主要阶段，群落密度不断提高，6月密度
达到最大，并基本稳定，其密度为(25 ± 5) 株/m2。
随着九寨沟冬季的到来，气温降低，植株地上部分
很快因降霜而倒伏于湿地中，开始枯萎；以生长月
份(4～9月)为自变量、平均单株株高为应变量建
立回归方程，比较收割组和对照组的回归方程的
R2发现，二次回归方程的R2为0.965 7～0.986 3(表
1)，其拟合效果较好。芦苇海宽叶香蒲群落区域
的全年水深在 0～50 cm之间变化，株高与水深显
著正相关(n = 3 179，r = 0.818，p＜0.01)。在生长
198
1期 肖维阳等：九寨沟宽叶香蒲的生长特征及收割对其生长的影响
期内，株高与生长月份也显著正相关(n = 3 179，
r = 0.875，p＜0.01)。
表1 不同收割面积比例样方内宽叶香蒲株高的回归方程
Table 1 Regression equations of plant heights of Typha
latifolia in quadrates with different harvest area percentages
收割面积
比例(%)
0
25
50
75
100
回归方程
y = -11.68x2 + 130.94x - 115.45, n =50, R2 = 0.986 3
y = -7.26x2 + 111.35x - 105.64, n =50, R2 = 0.980 1
y = -8.33x2 + 115.42x - 108.16, n = 50, R2 = 0.965 7
y = -7.77x2 + 108.49x - 101.76, n = 50, R2 = 0.978 6
y = -9.57x2 + 115.77x– 99.30, n =50, R2 = 0.978 9
注：方程中，y(cm)为株高；x为月份，取值为4～9。
2.2 宽叶香蒲枯落物收割对植株生长的影响
在宽叶香蒲发芽前(3月)，按照不同面积比例
对植株上一年地上枯死部分进行收割，将收割的
枯死植株全部带出芦苇海，记录不同收割面积比
例样方内宽叶香蒲的株高和密度等生长指标的各
月变化情况，并对收割面积比例与株高、群落密度
进行显著性影响及相关分析。分析结果显示，枯
落物收割面积比例仅与 4月和 5月的宽叶香蒲株
高 (4月：n = 5，r = -0.993，p＜0.05；5月：n = 5，
r = -0.995，p＜0.01)和密度(4月：n = 5，r = -0.965，
p＜0.05；5月：n = 5，r = -0.973，p＜0.01)正相关，即
收割面积比例为100%的样方的植株最高，收割面
积比例为75%、50%和25%样方的植株高度依次减
小，未收割的对照组样方的植株株高最低；相对应
样方的密度的变化规律也如此。在生长后期(6～
10月)，收割面积比例分别与株高 (6月：n = 5，
r = -0.705，p = 0.183；7月：n = 5，r = -0.67，p =
0.216；8月：n = 5，r = -0.723，p = 0.167；9月：n =
5，r = -0.623，p = 0.262)和密度 (6月：n = 5，r =
0.819，p = 0.09；7月：n = 5，r = 0.819，p = 0.09；8
月：n = 5，r = 0.819，p = 0.09；9月：n = 5，r = 0.819，
p = 0.09)不相关。
2.3 宽叶香蒲地上生物量
在宽叶香蒲生长前期(5～7月)，其单株地上
生物量与种群密度显著负相关 (5 月：n = 5，
r = -0.97，p＜0.01；6月：n = 5，r = -0.983，p＜0.01；
7月：n = 5，r = -0.975，p＜0.01)，种群密度越大，则
单株生物量贡献越低，反之亦然；而在生长后期(8
月和 9月)，二者不相关(8月：n = 5，r = -0.675，p =
0.211；9月：n = 5，r = -0.756，p = 0.244)。宽叶香
蒲单位面积生物量与种群密度 Pearson相关分析
表明，除 8月(n = 5，r = 0.888，p = 0.018)外，单位
面积生物量与种群密度不相关 (5月：n = 5，r =
0.108，p = 0.838；6 月：n = 5，r = -0.603，p =
0.205；7月：n = 5，r = 0.194，p = 0.713；9月：n = 5，
r = -0.034，p = 0.966)。在生长期内，随着时间的
推移，芦苇海中的宽叶香蒲单株生物量和单位面
积生物量都在增加(图2)，至9月底，二者都达最大
值，单株生物量为(34.82 ± 6.31) g，单位面积生物
量为(1 030.41 ± 163.44) g。
图2 芦苇海宽叶香蒲生长期内生物量的变化
Fig.2 Change of biomass of Typha latifolia during
growth period in Luweihai Lake
3 讨 论
由于芦苇等植物地上部分生物量年积累水平
较高[5]，在其凋落后，若不及时收割会对水体造成
一定污染 [6]。本研究结果表明，收割宽叶香蒲前
一年覆盖在地下匍匐茎之上的植株部分，对宽叶
香蒲第二年的生长有一定的影响。在宽叶香蒲
生长初期(4～5月)，通过人为收割，将前一年覆盖
在地下匍匐茎之上的宽叶香蒲地上部分清理出
去，增大了收割样方的通透性，有利于植物的光
合作用和水体、土壤吸收更多的热量，使水温和
土温升高，地下匍匐茎发芽的时间也随之提前，
所以收割组的株高和密度高于对照组，收割组之
间也随收割面积比例的增大，株高和密度也相应
增加。在生长后期(6～10月)，各样方中宽叶香蒲
的密度趋于稳定，单株株高与收割面积比例不相
关，这一时期宽叶香蒲的所有植株高度都超过
1.5 m以上，高于倒伏在群落中枯死植株的高度，
收割带来的有利条件对植物生长的影响逐渐减
小；另外，芦苇海为开放性水域，上游不断的水源
补充和湖中的大量腐殖质物分解，为植株的生长
提供了足够的营养物质，植株之间营养竞争不明
显，所以在生长后期植株株高，特别是单位面积
生物量差异逐渐缩小。
199
湿 地 科 学 13卷
湿地系统中，植物的氮、磷积累量主要集中在
植物的地上部分，所以通过对植物地上部分的收
割，就可以去除水中大部分的氮、磷[7~10]。宽叶香
蒲是芦苇海第二大植物群落，而且宽叶香蒲种群
有扩大蔓延的趋势，按照单位面积平均生物量和
群落面积之积来计算 [11]，芦苇海每年可以生产宽
叶香蒲9 984.712 kg，如果在合适的时间将其地上
植株部分从湖中移除，可以大量减少湖中的氮和
磷，充分发挥湿地净化水质的功能。
由于景区居民生产、生活方式的改变和保护
区推行的“一草一木不能随意破坏”政策的实施，
枯死的宽叶香蒲在低温环境下不容易腐烂、分解，
年复一年地沉积于湖中，促使湖床抬升，水体面积
逐年缩小，水位下降。通过人工收割实验，收割组
样方植株比对照组先发芽、先生长，且在生长初期
株高、密度都高于对照组，而且这种趋势随收割面
积比例的增大而加大。在宽叶香蒲生长后期，由
于湖中有充足营养来源，植株之间基本消除了营
养竞争，人工收割样方内植株生长状况与对照组
没有明显差异，收割处理对植株生长没有不利影
响，仍然可以很好地发挥宽叶香蒲净化水体的功
能。因此，可以通过人工收割手段管理芦苇海宽
叶香蒲群落，防止大量宽叶香蒲地上枯死部分存
留于湖中，减缓有机物抬升湖床的进程，充分发挥
其在湿地系统中净化水质，水文调节的生态功能。
建议宽叶香蒲收割时间应该选择在每年的11
月下旬，此时宽叶香蒲地上部分基本枯死，倒伏于
湖中的宽叶香蒲杂乱，影响景观，11月中旬至翌年
3月为九寨沟护林防火期，收割枯死的宽叶香蒲有
利于防火安全；大面积收割宽叶香蒲时，其收割面
积比例应循序渐进；收割方式应在其根部平齐收
割，并将收割部分带出湖中；充分考虑宽叶香蒲的
使用价值，作为编织、饲料或药用资源；加强宽叶
香蒲种群动态的年度监测，防止宽叶香蒲群落不
断扩大，致使芦苇种群面临面积缩小的危险，避免
芦苇海快速沼泽化的发生。
4 结 论
在宽叶香蒲生长期内，可以利用以月为自变
量的二次回归方程模型，估算九寨沟芦苇海宽叶
香蒲株高。2009年 4～9月，宽叶香蒲的株高为
170～365 cm，平均株高为(266 ± 32) cm；群落密度
为 17～40 株/m2，平均密度为(25 ± 5) 株/m2；平均
单株地上生物量为(34.82 ± 6.31) g，单位面积生物
量为(1 030.41 ± 163.44) g。
宽叶香蒲为多年生草本植物，收割地上枯死
植株有利于植物翌年的发芽和生长；收割处理能
够促进宽叶香蒲生长初期(4～5月)的株高和密度
的增加，但降低了生长前期(5～7月)单株生物量
的增长速率，而在生长后期(8～9月)宽叶香蒲单
位面积生物量逐渐趋于稳定，收割处理对总生物
量、密度和株高都没有显著影响。应根据当地的
气象资料，选择芦苇收割时机，九寨沟芦苇海的芦
苇收割应在霜降来临前后(一般在 11月下旬)进
行。收割倒伏的宽叶香蒲地上植株，不但有利于
景观整体美感，还有利于景观的保育，防止宽叶香
蒲凋落物大量淤积湖泊，减缓湖床抬升速度，减轻
因凋落物发腐烂分解引起的二次污染，以防水体
富营养化趋势发展。
致谢：感谢中国科学院成都生物研究所彭玉兰高
级工程师、四川大学生命科学院曾涛博士和曾宗
永教授对本研究的指导！
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1期 肖维阳等：九寨沟宽叶香蒲的生长特征及收割对其生长的影响
Characteristic of Typha latifolia Growth and Harvest Influence on Its Growth
XIAO Weiyang, JIANG Lijun, GE Fengqiong, ZHU Zhongfu
(Scientific Research Department, Administration of Jiuzhaigou National Scenic Area, Jiuzhaigou 623402, Sichuan, P.R.China)
Abstract: The community of broad-leaf cattail (Typha latifolia) is the second largest plant community in Lu-
weihai Lake, Jiuzhaigou, and it plays an important role in the ecological function and landscape function. Af-
ter withering in winter, the aboveground part of Typha latifolia community accumulated in the lake, leading to
rising of the lake bed, which finally results in lake-swapping. Studies on the effects of different harvest ratios
of broad-leaf cattail on its growth and biomass showed that a quadratic regression model (y = -11.68x2 +
130.94x - 115.45, R2 = 0.986 3) with the month as its independent variable could be used to estimate the
height of the broad-leaf cattail in Luweihai Lake during the plant growth period. The height of the plant
ranged from 170-365 cm, average height being (266 ± 32) cm; the density of the community ranged from
17-40 individual/m2, the average density being (25 ± 5) individual/m2; the average individual aboveground-bio-
mass was (34.82 ± 6.31) g, the biomass being (1 030.41 ± 163.44) g/m2. Artificial harvest treatment was good
for broad-leaf cattail germination and early growth (from April to May), and it had no significant effect on late
growth of the plant and the density of its population (from June to October). Harvest treatment in late autumn
(late November) could reduce the amount of deposition of organic matter produced by broad-leaf cattail in Lu-
weihai Lake, slowed the uplift rate of the lake bed.
Keywords: Typha latifolia; Luweihai Lake; growth characteristic; biomass; harvest; Jiuzhaigou
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