全 文 ：农业环境科学学报 2008,27(1):0105-0110
JournalofAgro-EnvironmentScience
摘 要:采用培养箱培养方法,研究了喷施不同浓度植物生长素 Spd,对不同浓度 Cd2+胁迫下宽叶香蒲叶片和地下茎中活性氧、脂
质过氧化,抗氧化系统生理指标的影响。结果表明,单一镉处理可以诱导宽叶香蒲叶片和地下茎 O2
·-
产生速率 、H2O2、MDA和 GSH
含量的增加;外源Spd促进叶片和地下茎中GSH含量的上升,抑制活性氧和MDA的产生,且 0.25mmol·L-1Spd比 0.5mmol·L-1
Spd处理更有效地降低了MDA含量。镉胁迫不同程度地提高了叶片和地下茎CAT、GPX、GR和茎部SOD的活性,而使SOD活性下
降;叶片喷施Spd可进一步提高叶片和地下茎中 GR活性以及地下茎的 SOD、CAT、GPX活性,但不能缓解镉胁迫下叶片 SOD活性
的下降,叶片CAT的活性变化随Spd和Cd2+浓度的不同而各异。推测:外源Spd可能主要通过提高GR活性和抗氧化剂(GSH和内
源多胺)的含量来提高宽叶香蒲对镉胁迫的抗性。
关键词:亚精胺;宽叶香蒲;镉;活性氧;抗氧化酶;抗氧化剂
中图分类号:Q945.78 文献标识码:A 文章编号:1672-2043(2008)01-0105-06
收稿日期:2007-03-31
基金项目:国家自然科学基金(30471418);中南林业科技大学青年基
金重点项目(06002A)
作者简介:汤春芳(1969—),湖南长沙人,硕士,副教授,主要研究植物
重金属毒害机制和环境重金属污染植物修复技术。
E-mail:cshntcf@163.com
喷施亚精胺缓解宽叶香蒲镉毒害的研究
汤春芳 1,李科林 1,高自成 2,仇银燕 1
(1.中南林业科技大学资源与环境学院,湖南 长沙 410004;2.中南林业科技大学机电工程学院,湖南 长沙 410004)
ToxicInfluencesofCd2+onTyphalatifoliaL.MitigatedbySpermidine
TANGChun-fang1,LIKe-lin1,GAOZi-cheng2,QIUYin-yan1
(1.ColegeofResourceandEnvironment,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China;2.ColegeofMe-
chanicalElectricalEngineering,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China)
Abstract:Inordertounderstandthemechanismpolyamines(PAs)amelioratingthedamagetoplantsbyheavymetalandimprovingthephy-
toremediationeficiencyofheavymetal-contaminatedwater,theefectsofdiferentconcentrationsofSpd(0.25~0.50mmol·L-1)onthean-
tioxidantsystemunderCd2+stress(0.1~0.2mmol·L-1)inT.latifoliawereinvestigated.TheresultsshowedthatCd2+stressinducedanincrease
inthegenerationofO2
·-
,aswelastheH2O2,MDAandGSHcontentsinbothleavesandcaudices.ThecontentsofAOSweredecreasedbyex-
ogenousSpdandthedecreaseinMDAwasmoreobviousat0.25mmol·L-1ofSpdthanthatat0.50mmol·L-1;whiletheGSHcontentinboth
leavesandcaudiceswasobviouslypromptedbytheapplicationofexogenousSpd.WiththeexceptionofSODactivityintheleaves,anin-
creaseintheactivitiesofCAT,GPXandGRwasobservedinbothleavesandcaudices,SODactivitywasincreasedincaudicesunderCd2+
treatments.SprayingwithSpdincreasedtheactivityofGRinbothleavesandcaudices,whereastheactivityofSOD,CATandGPXwasin-
creasedonlyincaudices.TheSODactivityinleavesdecreasedwiththeapplicationofSpd,andchangesofCATactivityinleavesdepended
onthecontentsofCd2+andSpd.ItissuggestedthatexogenousSpdelevatedthetoleranceofT.latifoliatoCd2+stressprimarilythroughin-
creasingGRactivityandtheGSHlevel.
Keywords:spermidine;TyphalatifoliaL.;Cd2+;activeoxygenspecies;antioxidantenzyme;antioxidants
重金属是全球环境最重要的污染物之一,毒性
强,难降解,能通过活性氧的中介作用,导致植物氧化
伤害,乃至死亡,并且能够通过食物链的富集作用危
及人类身体健康[1、2]。
为减少逆境对机体的氧化伤害,植物在长期的进
化过程中形成了以抗氧化酶和抗氧化剂为主的活性
氧清除系统。抗氧化酶和抗氧化剂的同时或者相继作
用,能有效清除植物体内多余的AOS。
多胺是一种抗氧化剂,是一类广泛分布于植物细
2008年1月
O
2.
-
产
生
速
率
O
2.
-
ge
ne
ra
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g
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N
O
2-
·
m
in
-1 ·
g-
1
FW
图1亚精胺对镉胁迫宽叶香蒲O2
·-
产生速率的影响
Figure1EfectsofexogenousSpdonthegenerationrateof
O2
·-
ofTyphalatifoliaunderCd2+stress
Controlleaf
0.25mmol·L-1Spdleaf
0.50mmol·L-1Spdleaf
Controlcaudex
0.25mmol·L-1Spdcaudex
0.50mmol·L-1Spdcaudex
Cd2+浓度/mmol·L-1
60
50
40
30
20
10
0
0 0.1 0.2
胞中的小分子量、具有生物活性的脂肪族含氮碱。其
中的亚精胺(spermidine,Spd)、精胺(spermine,Spm)
和腐胺(putrescine,Put),不仅具有调节植物生长发
育、抑制乙烯合成、延缓植物衰老等功效,还能提高植
物对各种环境胁迫,比如重金属、水、臭氧、酸雨、寒
冷、百草枯和盐等的抗性[3~9]。
宽叶香蒲属多年生草本水生植物,既有一定的经
济价值,又有重要的环境污染生态修复效用。利用宽
叶香蒲构建的人工湿地能有效净化生活污水、采矿等
工业废水中的有机物和重金属等污染物。前人研究了
重金属在宽叶香蒲体内的分布、累积以及净化效
率[10、11],但重金属对宽叶香蒲活性氧、抗氧化系统的
影响,以及多胺对重金属,尤其是主要的重金属环境
污染物Cd2+毒害的缓解作用还鲜见报道。本文通过
水培试验,研究宽叶香蒲叶片和地下茎中O2
·-
、H2O2、
MDA、GSH含量以及抗氧化酶 (SOD、CAT、GPX和
GR)活性对不同浓度镉胁迫的反应,以及喷施不同
浓度亚精胺对镉毒害的缓解作用,为进一步了解植物
重金属伤害机制以及多胺对植物重金属胁迫的缓解
机理,提高水体重金属污染的植物修复效率提供参考
依据。
1 材料与方法
1.1植物培养与试验方案
宽叶香蒲(TyphalatifoliaL.)采自长沙市郊鸭嘴
铺,自来水清洗数次,蒸馏水冲洗干净后,放置大瓷盘
中,在培养箱中用 Hogland营养液培养 25d后,挑选
叶长、地下茎大小等生长情况一致的秧苗移至盛有
0.5L营养液的塑料盆中进行亚精胺预处理,每天
8∶00和20∶00用亚精胺(Spd,Sigma公司产品)喷施上
下叶面,以叶面湿润为宜。为便于附着,用移液管在1
LSpd试液中滴加 1粒乳化剂(Tween-20),对照组喷
施同量吐温-20。多胺预处理2d后,在培养液中添加
CdCl2(AR),多胺和镉同时处理 3d后采样,样品
于-40℃冰柜保存备用。
培养条件:光照强度300μmol·m-2·s-1,光照时间
14h·d-1,昼/夜温度25℃/18℃,相对湿度70%~80%,
每盆6株,每3d更换一次营养液。如表1,实验共设
9个处理,采用二因素三水平(3PA×3Cd)完全设计方
案,单一镉处理设为对照组。每处理重复3次。实验结
果为3次实验的平均值±Sd。处理组与对照组之间的
差异显著性分析由 SPSS统计软件完成,其中 P≥
0.05、P<0.05和 P<0.01分别表示无显著、有显著和
极其显著差异。
1.2O2
·-
产生速率、MDA、H2O2和GSH含量测定
O2
·-
测定参照文献[12],以鲜重定产生速率;MDA
含量测定同文献 [13];H2O2、GSH和ASA含量按南京
建成生物工程研究所的试剂盒顺序测定。
1.3酶提取与活性测定
提取液用 pH7.0、50mmol·L-1磷酸钾缓冲液配
制,其中含1mmol·L-1Na2-EDTA,3mmol·L-1消旋体
二硫苏糖醇,1%(W/V)聚乙烯吡咯烷酮,1mmol·L-1
抗坏血酸。4℃条件下,0.5g材料用10mL提取液在
预冷的研钵上研磨,研磨液经纱布过滤后用 SOR
VALLBiofugefresco冷冻离心机 15000×g离心 20
min,上清液分成4份,-40℃保存,用于测定酶活性。
SOD、CAT、GR、APX活性测定采用Jiang和Zhang[14]的
方法;GPX活性测定同Aravind和Prasad[13]的方法。以
上所有指标均采用岛津UV-2501紫外可见分光光度
表1实验设计方案
Table1Thedesignoftheexperiment
汤春芳等:喷施亚精胺缓解宽叶香蒲镉毒害的研究106
第27卷第1期 农 业 环 境 科 学 学 报
计测定。
2 结果与分析
2.1活性氧和脂质过氧化产物的变化
O2
·-
是O2接受一个电子后形成的活性氧产物,可
自发地或者在 SOD的作用下歧化为 H2O2和 O2。O2
·-
产生速率的变化如图 1,随处理所用 Cd2+浓度的提
高,除0.2mmol·L-1Cd2+和0.25mmol·L-1Spd同时处
理组外,其他组O2
·-
的产生速率都相应提高。喷施Spd
能有效抑制这种增加,且呈剂量效应关系,即 Spd浓
度越大,抑制效果越佳。统计分析表明:Spd处理组与
对照组之间O2
·-
的产生速率没有显著差异。
H2O2具有传递氧化胁迫信号的积极作用,但过
量的H2O2却能导致植物体的氧化伤害。如图2所示,
随着培养液中Cd2+浓度的增加,宽叶香蒲体内各组
织H2O2的含量都上升,对照组叶片的H2O2含量增加
比地下茎中更明显。同时,无论是对照组还是Spd处
理组,叶片H2O2含量都显著高于地下茎。叶面喷施Spd
能降低地下茎的 H2O2含量,而且 0.25mmol·L-1Spd
处理组与对照组 H2O2含量差异有统计学意义
(P<0.05);与对照组相比,叶片 H2O2含量在 0.25
mmol·L-1Spd和 0.5mmol·L-1Spd处理下分别降低和
明显提高(P<0.01)。
植物能够逆 Spd浓度梯度大量吸收并累积高含
量的Spd(达4mmol·L-1),Spd能转化为Spm和Put[15]。
因此,本试验中,植物体内这 3种多胺的含量可能由
于叶片喷施Spd和多胺间的互相转化而增加。而多胺
的氧化去氨基,以及叶片过氧物酶体的光呼吸都能产
生大量的H2O2,这些都能说明为什么叶片,特别是
0.5mmol·L-1Spd处理组叶片H2O2含量明显比地下茎
的高。
研究表明,外源Spd能缓解重金属对植物的氧化
伤害[3]。本试验同样证明,叶片喷施Spd能缓解镉诱导
的 AOS的产生,这种缓解作用取决于试验所用的
Cd2+和Spd的浓度。Spd能够抑制AOS的产生,除与
它能够直接清除AOS,或者通过间接提高抗氧化酶活
性密切相关外,其他原因如下:
①多胺能够直接螯合重金属,与Fe2+或Cu+和膜
磷脂形成三元复合物,从而抑制 Fe2+或 Cu+中介的
Feton型Haber-Weiss反应产生·OH[6]。
②在NADPH氧化酶作用下,Cd2+能诱导NADPH
的氧化反应产生O2
·-
[16],而多胺能够抑制NADPH氧化
酶的活性,从而减少NADPH氧化酶中介产生的O2
·-
[17]。
③Put能与 SOD、CAT或小分子抗氧化剂结合,
显著提高它们进入机体细胞氧化胁迫场所的渗透能
力。如正常生理条件下,Put-SOD复合物进入细胞的
渗透力是SOD的4倍,而且Put-SOD复合物的酶活
性能保留80%,从而促进O2
·-
的歧化[18、19]。
2.2抗氧化酶SOD、CAT活性的变化
SOD广泛分布于细胞各组成部分,能催化O2
·-
或
HO2·歧化为H2O2,一定程度上控制着AOS的含量,但
其活性又受AOS的影响。由图3看出,对照组,随着
培养液中Cd2+浓度的提高,叶片SOD活性下降,地下
茎SOD活性则上升。外施Spd,叶片SOD活性继续下
降,下降程度与Spd浓度正相关,而茎部SOD活性继
续增加,且喷施0.25mmol·L-1Spd效果更佳。
正常生理条件下,O2
·-
含量的增加能诱导 SOD活
性上升,随着胁迫加重,SOD活性反而受其衍生物
H2O2和·OH的抑制,H2O2能使 Cu、Zn-SOD中的 Cu、
Zn丢失,其失活程度随H2O2浓度的增加而增加[20]。本
实验结果表明,镉胁迫后叶片SOD活性下降,外源
Spd能继续促进它的下降,并且 Spd浓度越高,效果
越好。原因可能如下:
(1)外源 Spd能有效抑制O2
·-
的产生,那么 SOD
会因为缺乏催化歧化反应的底物而活性下降。
(2)无论对照组还是 Spd处理组,叶片 H2O2含
量都明显比地下茎的高,高浓度的 H2O2也会抑制
SOD的活性。
H
2O
2
含
量
/μ
m
ol·
g-
1
FW
2000
1600
1200
800
400
0
0 0.1 0.2
图2外源亚精胺对镉胁迫下宽叶香蒲H2O2含量的影响
Figure2EfectsofexogenousSpdonH2O2concentrationof
TyphalatifoliaunderCd2+stress
Cd2+浓度/mmol·L-1
Controlleaf
0.25mmol·L-1Spdleaf
0.50mmol·L-1Spdleaf
Controlcaudex
0.25mmol·L-1Spdcaudex
0.50mmol·L-1Spdcaudex
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2008年1月
图3外源亚精胺对镉胁迫下宽叶香蒲超歧氧化酶含量的影响
Figure3EfectsofexogenousSpdonH2O2concentrationof
TyphalatifoliaunderCd2+stress
Cd2+浓度/mmol·L-1
(3)多胺中的精胺(Spm)、Spd以及腐胺(Put)能
相互转化,本试验叶片喷施Spd很可能会提高宽叶香
蒲内源Put含量,而Put能与 SOD结合,从而导致游
离SOD浓度的下降。
CAT主要存在于过氧物酶体,线粒体、胞质中也
有存在,清除H2O2不需底物,但与H2O2亲和力低。过
氧化物酶在细胞外和细胞内的胞质、液泡中均有分
布,与H2O2亲和力高,能以愈创木酚或抗坏血酸为底
物清除H2O2。对照组,叶片和地下茎CAT和GPX活
性都随Cd2+浓度提高而增加 (图4)。随叶片喷施的
Spd浓度的提高,0.1mmol·L-1Cd2+处理下叶片的
CAT活性明显增加,但 0.2mmol·L-1Cd2+处理下的
CAT活性则逐渐下降。与对照组相比(无Spd),喷施
0.25mmol·L-1Spd明显降低叶片GPX的活性,而0.5
mmol·L-1Spd则进一步增强叶片 GPX活性 (图 5)。
地下茎CAT和GPX活性经Spd处理后继续上升,且
与Spd浓度正相关。
一般情况下,H2O2含量的适当增加能诱导其清
除酶CAT等酶活性的相应提高。但高浓度H2O2能直
接抑制 CAT活性,因此,叶片 CAT活性甚至比对照
组地下茎的CAT活性还低。宽叶香蒲叶片和地下茎
中GR和APX活性的上升,以及地下茎CAT和GPX
活性随实验所用Spd浓度的增加而上升,可能是由于
Spd诱导了酶蛋白的重新合成、或者结合到现有酶分
子上直接调节其活性所致。
2.3抗氧化酶GR和抗氧化剂GSH含量的变化
GR是谷胱甘肽 -抗坏血酸(ASA-GSH)循环中
的一种关键酶,催化氧化型谷胱甘肽(GSSG)还原为
还原型谷胱甘肽 (GSH)。对照组中,叶片和地下茎
GR活性均随镉浓度增加稍有增加。尽管外源Spd对
叶片中GR活性没有显著的影响(P>0.05),但却能显
著增加地下茎中GR活性,且与Spd浓度呈剂量效应
关系(P<0.01)(见图6)。
图 7表明,GSH含量与处理所用 Cd2+和 Spd的
浓度正相关,外源Spd能明显促进Cd2+胁迫下GSH
含量的继续增加,且与Spd浓度呈剂量效应关系。但
汤春芳等:喷施亚精胺缓解宽叶香蒲镉毒害的研究108
第27卷第1期 农 业 环 境 科 学 学 报
是,Spd处理组和对照组之间GSH含量,都没有显著
性差异。
谷胱甘肽在活性氧脱毒过程中起重要作用,它可
直接与活性氧反应,将其还原,又可作为 GR的底物
在活性氧的清除过程中扮演重要角色。还原型谷胱甘
肽能协同抗坏血酸和 GR等抗氧化酶再生植物细胞
中其他抗氧化剂,从而提高植物抗氧化胁迫的能力
[21]。Cd能直接或通过诱导AOS间接地导致GR活性
中心巯基(-SH)的氧化[22],也能诱导酶蛋白的重新合
成,从而提高GR的活性[23、24]。GR活性的提高能使植
物体内GSH/GSSG维持较高的比值,保护植物体不
受氧化伤害。高等植物中,GSH是植物络合素(PC)的
前体。本实验表明,外源 Spd能显著增加地下茎中
GR活性,且与 Spd浓度呈剂量效应关系,这将有利
于 GSH含量提高、促进 PC的合成,或者激活
AsA-GsH循环途径使APX活性得以提高,而这些生
理生化反应都能减缓镉造成的氧化损伤。
2.4MDA含量的变化
过量的活性氧和较高的脂氧合酶(Lipoxygenase)
活性都能引起细胞脂质过氧化,导致丙二醛含量增
加。从图8可以看出,单一镉处理下,叶片和地下茎的
MDA含量都与镉胁迫浓度呈量效关系地增加,即随
镉浓度的提高,MDA含量不断增加。叶面喷施Spd能
抑制MDA含量的增加,且0.25mmol·L-1Spd比 0.5
mmol·L-1Spd处理效果更好,但Spd处理组和对照组
MDA含量没有显著性差异。
本试验中,外施不同浓度的Spd都能显著提高宽
叶香蒲叶片和地下茎中抗氧化剂的含量和抗氧化酶
活性,特别是 GSH、AsA含量和 GR等一些抗氧化酶
活性,从而导致 AOS含量的降低,进而抑制 AOS诱
导的生物膜脂质过氧化产物MDA的生成。关于多胺
降低MDA含量的抗衰老机理有以下几种说法:
其一,正常的生理pH下,多胺带正电荷,可与植
物生物膜中带负电荷的多不饱和脂肪酸、核酸以及蛋
白质结合,抑制磷脂双分子层的运动或者稳定类囊体
膜中的分子复合物,从而减少生物膜的氧化损伤[25、26]。
其二,镉胁迫能提高脂氧合酶活性,使 MDA含
量上升 [13],而多胺抑制脂氧合酶以及磷脂酶D的活性
[27],减少它们催化产生的自由基,进而减少膜脂的过
氧化伤害。
3 总结
综上所述,外源Spd能通过提高抗氧化剂含量和
抗氧化酶的活性,直接或间接地降低活性氧和丙二醛
的产生,从而有效地提高宽叶香蒲对镉胁迫的抗逆
性,但0.25mmol·L-1Spd比0.5mmol·L-1Spd处理效
果更好。推测:外源Spd可能主要通过提高GR活性
和抗氧化剂(GSH和内源多胺)的含量来提高宽叶香
蒲对镉胁迫的抗性。
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