全 文 ：珍珠果雄性不育系与保特系
杂交种的育性恢复
K
.
N
.
R ai
,
C
,
T
.
H a s h
由雄性不育系 ( A 一系 ) 和一组保持系 ( E -
系 ) 或恢复系 ( R 一系 ) 杂交而产生的 F , 代 杂种
的育性恢复类型已经广泛用在玉米 ( D o vi c k ,
! 9 6乳 G r a c e n 等 , 19 7 4 ) 和高梁 ( S c五e 。比
等 , 1 9 7 8 ; R 。 。 等 , 19 8 4 ) 的雄性不育 细胞
质源的分类上 。 B u r t o n 和 A t h 二厂 a l ( 19 6 7 )应用
这个原理曾在珍珠粟上作过 3 种细饱质雄性不
育源 (c m s ) 的分类 。 后来在珍珠粟上的一些 研
究 ( A p p a d u r a i 等 , 1 9 8 2 ; A k e :: 产 O v a , 1 9 8 5 )
用这种方法调查新的细胞质雄性不育源与原有
的不育源的关系 。 在国际热带半干旱作物研究
所 (工C R I S A T ) 观察到 : 当一组珍珠粟自交
系与不同的雄性不 育 系 杂 交 时 , 所 有 拥 有
T if t 2 3 A
:细胞质不育杂种的频率在 某 种程度
上受母本雄性不育系的影响 。 本研究的目的是
研究不育系的稳定性以及 A x B 杂种育性恢复
的类型 , 这与新保持系鉴定和细胞质雄性不育
性的分类有重要关系 。
表 1 不同 A 火 B F ,杂种所作的杂交株数
B
一系
A
一系 5 14 z B P b l l i B 8 1 B s 4 2 B 8 4 3 B 8 34 B P T 73 2 B
5 1 4 l A 1 0
P b l n 八 3
8 I A I
8 4 2 A I
8 4 3A
一
8 3 4 A 3
P T 7 32 A 3
一植株 义 植株杂交的数目一一一
1 1 1 3 3
2 2 」 ( 1 ) +
1 1 1 ( 2 )
1 4
2 ( 2 )
1
3
1 ( 1 )
2 ( 1)
1 0 ( 3 )
十 括号内的数字为另加的 B 一系株数 , 即在其自己 A一系上
产生的可育杂种 。 含有这些植株的杂交包括在亲代A x B数据
之内 , 但是不在非亲 A K B数据之内 。
材朴和方法 _
研究选用 7 个雄性不育系和它们各自的保
持系 。 雄性不育索P T 73 2 A 是由一个来自印度
安德拉邦的自交系 P T 幻 9的细胞质转 育 来 的
( A p p
a d u r a i 等 , 19 8 2 ) 。 其它 6 个不育 系
(表 1 ) 由 T i f t 2 3 A 的细胞 质转 育 而 来 ,
T i f t 2 3 A 是在 T i f t or : , G A 的海岸平原试验站
培育出的A 一系 ( Bt , r t o n , 拍 6 5) 。 19 8 5年旱
季 , 通过 A 一系与它们各自的保持系配制出 A 火
B亲代组合 (实际上的 A系 ) , 以及 A一系与另
外 6 个八 一系中每一 B一系 配 制 的非亲A 火 B杂
种 9
几年的试验表明 , 在雨季湿润条件下有 2
个雄性不育 系 ( 8 3 4 A 和 P T 73 2 A ) 有 10 %
的花粉散 出 。相比之下 , 其它5个 A 一系则高 度稳
定 , 极少花粉散出 (低 、于 o al % ) 。 这使作者
想到 , 对保持系等位基因来说有可能存在着某
种遗传变异性 , 或在 8 3 4 B和 P T 73 2 B上存在着
修饰基风 ; 或在其它 B一系上 , 保持系 等 位 基
因和修饰基因的接近稳定 。 因此 , 为保证非亲
A 欠 D 杂种不包括从 A 一系来的可育 植 株和 从
B一系来的恢复植株 , 采用了植株 x 植株 ( P 又
P ) 杂交 。 所有参与非亲 A 火 B杂交的 B 一 系 植
株也与它们 自己的 A 一系杂交以查明它们 是 保
持系还是恢复系 。 收获时 , 检查杂交中用的所
有 一A一系植株的不育性 ( 由自交袋内无结 实 来
确定 ) , 任何在可育的 A 一系植株 _ _且作的 杂 交
都予剔除 。
总共 17 3 个植株 ) ( 植株杂交产生出 ` 7个A 丫
一 ! 3 一
B亲代组合和4 2个非亲 A大 B 杂 种 (表 1 )。
A火 B亲代组合的植株 兴植株杂交 数 是10 一 14
个 , 非亲 A )` B杂交数 ( 包括正 反 交 ) 是 1 一
4 个。 在帕坦齐鲁 I C R IS A T 中心 2 年的 雨 季
和旱季里 , 鉴定了所有F 丫 P 后代 和 M B H l lo
( 一个可育对照种 ) 的散粉情况 。 两个雨季的
·种植 日期分另}〕是 1 9 8 5年 6 月20 日和 1蛇 6年 6 月
2 4 日 。 两个旱季的种植 日期分别为 19 8 6年 1 月
2 4 日和 198 7年 1 月 10 日 。 所有 4 个试验都在红
上田里进行 。 播前 , 每个试验每 公 顷施 40 公
斤氮和 17 . 5公斤磷 , 播后 12 一 15 天再施 40 公斤
氮 。 19 8 5报雨季 , 每个参试品系每 小 区 播 种
30 一 40 株 , 未设重复 ; 另一些试验 夕 每个参试
品系在没设重复的情况下哥 小 区 播 种 15 ~ 20
株 。
在 75 %开花期 , 于上午 8 时 30 分至 1 1时
轻拍没套袋的穗和观察花粉散粉情况给植株打
分 。 通过 目测为小区定级 。 1 级 : 花药皱缩 ,
所有植株都不散粉 ; 2 级 : 花药皱缩 , 大多数
植株能散粉 ; 3 级 : 花药饱满 , 大多数植株能
散粉 ; 连级 : 花药饱满 , 所有植株都能散粉 。
没有划分为 么级或 3 级的小区表示散粉是中等
程度。 为了检验非亲 A x B杂种 B 一系的散粉 效
果 , 去掉了那些 P 义 P 后代能散粉的 A x B亲代
组合 中B 一系植株的数据 。 然而 , 一A X B 亲代组
合也参考 P 又 P后代的数据以评价 A 一 系散粉的
程度 。
在珍珠粟的 B 一系转育成 A 一系期间 , 在早
代回交阶段偶然遇到不同的散粉比例 。 已经观
察到所有散粉的不论它饱满花药的电例如何 ·
在自交情况下总是结实的 。 因此 , 本研究中把
花药的饱满和花粉的散出作为花粉育性恢复的
一个标准 。 在所有可育的杂种中 , 花粉散出的
程度不是明显一致的 。 本研究没有收人这样的
数量数据 。
19 8 6年雨季期间 , 以确定结实与否作为花
粉育性恢复的附加标准 , 在每一 A x B 杂种的
每 10 株中自交一个穗 。 每一 自交穗 的 结 实 依
据 T h a k u , · 和 W i l l i a m s ( 19 8 0 ) 最初为珍珠
粟麦角病 分 级设立的 等级 标 准 。 每一 P x P
后代 10 株的平均结 实 都 做 了 计 算 , 对 每 一
A 义 B组合的全部 P 火 P 后代都做了进一步平均
(这里研究了一个以上的 F 义 P 后代 ) 。
还假定与 A 一系花粉散出有关的重要 环 境
因子有土壤水分 、 温度和相对 湿 度。 本 研 究
中 , 4 个试验 中任何一个最早开花的参试品系
用了 39 天 , 最晚的用了65 天 。 1 9 8 5年雨季 , 从
播种到播后 39 天降雨 16 6毫米 , 播后 40 ~ 65 天降
雨65 毫米 。 1 9 8 6年雨季 , 从播种到播后 3 9夭降
雨 16 0毫米 , 播后4 0 ~ 6 5天降雨 2 2 0毫米 。 19 8 6
和 19 8 7年旱季试验是在从播种到生长季末期每
隔 7 ~ 10 天沟灌一次的条件下进行的 。 因此 ,
扣除强加的干旱胁迫 , 在播后 4 0一 65 天期间 ,
对整个试验的温度和相对湿度变化做了调查 。
结果和讨论
在 2 年的雨季和旱季 中 , 所有 包 含 5 个
A
,系统的雄性不育系 ( 51 4 1 A 、 sl A 、 P bl l A 、
84 2 A
、
8 4 3A ) 的布x B亲代杂交的 P x P 后代
都是一致不育的 (表 : ) 。 把花药皱缩与完全
不散粉作为花粉不育的标准 。 1 9 86 年雨季试验
期间 (表 3 )这 5 个雄性不育系结实划 为 1 级是
肯定了花药皱缩和花粉不散出的结论 。 雄性不
育系 8 34 A在雨季不稳定 , 在8 3 4A 义 8 3 4 B杂交
中 , 有肠一了0%的后代出现了低频率的带有饱
满花药和能散粉的植株 (散粉等级划为 2 级 ) 。
在 P T 7 3 2 八 x P T 73 2 B 杂交中 , 有 65 ~ 75 %的
后代是一致不育的 。 在 4 个试验中 , 其余的有
低频率的散粉 (散粉等级划分为 2 级 ) 。
本研究中已将这种散粉假定为可育的 , 正
如在珍珠粟一些 A 一系和 A x B杂种上试验表明
的那样 , 不管饱满花药的频率和散粉的程度如
何 J 任何有饱满花药正散粉的植株 , 在自交情
况下总是结实的 。 8 3选A K 8 3 4 B 和 P T 7 32 A x
P T 73 2 B 的 P x P后代的结实分级为将饱 满 花
药形态学和散粉作为花粉育性的有效标准提供
了依据 。
一个有关的问题 , 即某 些 A 一系不稳定的
不育性是否是由于较弱恢复基因和修饰基因的
稳定造成它们固有的特性 , 这是由于环境条件
表 2雄性 一不育 系 、 保持 系杂种 的平均散粉分级
B
一系
51 4 l B P bl l l l 〕 4 8 2B 9 4 只B 8今淫 D PT 7 3 2B
A
一系
平均散粉分级
A
十
B C D AB C DB AC DB C A DB A
.
C D AB C D人 B C D
14 1 5人
T Pl l l八
8I A
g 4 2A
4 3 8 A
83 4 A
PT 7 3 2人
4 4 4 4 3 3 4 3 4 4 4 4 4 4 4 4
3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 4 4 4 4
4 4 4 4
3 4 毛 4
一圣一 一 一
4 3 3 4 4 4 4
4 4 4 4 4 3 1 4 迄 4 4 2 2
4 4 4 4 4 4
1 1 4 一 4 —
4 4 23 4 连 4 选 3 一 1 一 4 4 4 4 4 4 楼 4 4 4 4 4 2 2 2 2
+
A一 1 o e6 年雨季 ;B 二 19 6 8年雨季 ;C 二 1 9 6 8年旱季 ; D二 1 0 87年旱季 。 丰
2二大多植株有皱缩花药 , 但不散粉 ; 3 二绝大多数植株有饱满的花药并散粉 ;
咨二没有试验 。
1一所有植株有皱缩花药 , 但不散粉
4 二所有植株有饱满的花药并散 粉
表 3 雄性不育 系 x 保持 系杂种 的
平均结实分级
B
一系
A
一系
5 1 4 1 B P b l l l B 8 1 B s 4 2 B s 4 3 B 8 3 4 B P T 7 3 2 B
5 14 1 A
P b l z 1 B
8 1 A
84 2人
84 3 A
8 3咨A
P T 7 3 2 A
1 + 4
4 1
2 3
3 2
2 4
7 8 一 9 8
爸布亡昌留二幽` 翅巨 .一` 翔期 . 己 . 国曰 . “ ,圈` ` ` 砂汤到 . 曰舀` 省 ,邑 日。
10 4
干 1二不结实 ; 2二 1 %结实 : 3 = 5响结实 : 4 二 10 肠结实 ;
5二 2 。呱结实 ; 6二 3 5肠结实 ; 7二 50 肠结实 ; 8二 75 肠结
实 ; 9二 90 肠结实 ; 切 二 10 。 帕结实 (采用 T h a k u r 和
W i ll i
a m s 一。5 0的标准 ) 。 丰没有试验 。
的变化而表现出变异 , 还是由于存在于这些系
中恢复和保持基因的变异性呢 ? 后一种解释看
来更 可 能 , 正 象在所有 4 个试验 中 83 4 A . x
83 4B和 P T 7 32 A 火 P T 7 3 2 B 组配的一些后代都
是一致不育的一样 。 在这种情况下 , 通过 A / B
内配对的 P x P杂交和对 .八 x B后代不育性的鉴
定对稳定的雄性不育性的选择应该是可能的 。
依据这样的原理 . , 在最初有 10 ~ 15 %散粉的家
系中培育出经改良的能自由散粉的 P b l l l A 的
相似体 ( G il l 等 , 19 7 7 ) 。 依据类似的 原 理
培育出另一个稳定的雄性不育系即最主要的商
用杂 交 种 M B H l o ( R . R . V o h ar , 个 人 通
讯 ) 的亲本 。
2 年旱季中83 4A 的完全不育性表 明 这 个
雄性不育系在旱季能有效地用于繁殖自身的种
子及其杂交种上 。 另一方面 , 2 年雨季中出现
的低频率散粉表明 , 雨季为83 4 A 不育 株 的 有
效选择提供了更合适的环境 。 事实上 , 一些其
它的 A 火 B组合 ( 8 3 4A 义 8 1 B 、 8 3 4 A 义 8 4 2 B 、
8 I A 火 8 3 4 B 、 8 4 3 A K 8 4 2 B 、 P T 7 3 2 A 又 5 1 4 l B
和 P T 7 32 A 只 8 1 B ) 在雨季比旱季显示出 更 强
的育性 ( 表 2 ) 。 考虑到在雨季由于有充分的
降雨没有干旱的胁迫和在旱季每隔 7 ~ 10 天的
灌水 , 可以认为温度和相对湿度对 、一 些 A 一系
和 A 义 B组合的散粉来说 是 2个与季节效应有关
的重要环境因子 。
当大多数参试品系达到开花阶 段 即 播 后
40 一邪天期间 , 2 年 中旱季的最高日间温度和
最低 日间温度分别l比雨季高和 比 雨 季 低 (表
4 ) 2 年中旱季的相对湿度在上午 7 时 不仁l 下
午 2 时都比雨季的低 。 因此 , 低的 最 高 温 度
或高的相对温度或这两个因子的复 合 效 应 可
能会使一些 A 一系和 A 火 B 杂种在雨季比 在 旱
季产生更好的育性恢复 。 对玉米的育性恢复来
一 王5 一
表4 4 个试验播后40 一6 5天的温度和相对湿度
天 气 变 化
环 境
19 8 5年雨季1 9 6 8年雨季1 g s c 年旱季10 7 8年旱季
9 2
.
5 2 8
。 工
最高 日间温度 “ e平均
幅度
平 均
l 隔度
平 均
幅度
不均
幅度
2 5
。 召~3 1
。
9 3 2
.
5、3 0 . 6 3 3 . 2~3 9 . 2 29 . 6 勺34 . 0
卫0 . 3
最低日间温度(3 o
2!
,
0 、 2 忿 9 2 0 . 5、 2 3 . 6 , 1 6 . 8~ 2 4 . 0 1 5 。 5勺 2 0 。 5
相对湿度外 卜
,了5~ 9 5 8 0 、 9 8 3 6 、 8 9 琦O~ 9 1 ’
相对湿度%幸
5 0勺 8 4 5 3、 9 5 1 5~ 3 4 1 6勺 36
十 上午7时的相对湿度 。 丰下午 2时的相对湿度 。
说 , 低温高湿可算是更合适的环境 ( D u 二元 k ,
1 9 5 9 )
。
根据每个亲代和非亲 A 又 B 杂 交 的 全 部
P 火 P后代得到的平均花粉散粉分级结果 列 于
表 2 。 具有最大比例的一致或明显不育性 ( 即花
粉散粉分级为 1 一 2 级 ) 的非亲杂交包括测定
的 81 A 作母本或 s l B作父本的组合 。 结实 的 资
料也广泛地证实了根据花粉资料观察的育性类
型 。 这就是与 8 1人 杂交产生更多不 育杂 种 的
B一系比与其它 A 一系的杂交要多 。 在过去 的 珍
珠粟 A 一系遗传多样性方面 , 在育种材料 中 重
新找到少数保持者会是主要钓限制 。 因此 利
用 8 1 A 作为测验者将增加鉴定 B一系的可能性 ,
即超过利用其它人 一系作测验者 。
几乎所有含 T 汀 t 2 3 A . 细胞质 ( 而核染色体
组与 8 1 B不同 ) 的非亲人 又 B杂交的都 是 ,一 致
或明显可育的 , 在所有试验 中 (表 2 ) 散粉平
均分级也都比A 又 B亲代杂交高。 1 9 8 6年 雨 季
(表 3 ) 结实方面也有明显的相似规律 。 这表
明应该用更多的A ,系统的 A 一系在珍珠粟 新 细
胞质不育源的可靠分类上作为测` 交系 。 实际
上 , 用同核基因型去鉴另}!新的细胞质不育源可
能是适当的 ( B o c k e t t , 1 9 7 1 ) 。 这些结果也 表
明在 A 一系杂种育性恢复上起作用的可能 不 只
是一个主效基因 夕 育性恢复修饰基因的作用也
许是显著的。
依据散粉情况 , 本研究中大多数的可育非
亲 A 丫 B杂种是那些以 P T 7 3 2 作 母 本 或 父 本
的 。 有趣的是 , 相同地可育非亲杂交是 8 42 .八 x
8 4 3B
。
8 4 2 A和 8 4 3 B都是由 T i f t 23 八 , 的细胞质
衍生而 来。 8 4 2B 和 8 4 3 B 也 都 是 由 包 含 以
iT f : 2 3 D
:
B和 P工1 8 5 6 4 2 作亲本的同一单交群
体选育出来 的 (W . D . S t o g m e i e r , 未发表的数
据 ) 。 所有含 A ,一系统细胞质不育系及其保 持
系的非亲 A x B杂种 , 它们以散粉为依据 定 为
可育的 , 在自交下总是结实的 , 变幅为 1 一 10 %
(表 3 ) 。 然而 , 某些含 8 3 4 A 或 8 34 B ( 8 3 4 A 又
P b l l l B
、
8 3 4 A 又 8 4 3 B和 8理3 A 火 8 3 4 B ) 的 杂
种 , 在 自交情况下结实是20 一35 % 。
相比之下 , 几乎所有包括 P T 73 2 A 或 P T
73 2 B的非亲 A 义 B杂种的自交结实都是从 3 5~
10 0%不等 , 表示出另外的最大连续性 。 因此 ,
基于散粉和以前自交结实数据的育性恢复类型
表明 , 需要进 一步研究以再确定 P T 7 32 A 细胞
质代表一个不同于 T 汀t 此 A , 的细 fu)J 质不育 系
统的结论 ( A p p ; d二 r ia 等 , 1 98 2 ) 。 产生可 育
非亲 A 火 B 杂种的高频率使F ,亲本育种在三系
杂种培育中的利用是不令人乐观的 。 可以设想
不育性保持的复杂遗传机制也需要在 B 一 混 合
体的轮回选择中包括一个常规的后代测交鉴定
以确认其不育性保持能力 。
译 自 C r o p S c i e cn e 《 作物科学》 19 9 0 ,
3 0卷 , 4 期 , 8 8 9一 8 9 2 页
译者 : 高 山 校者 ; 卢庆善
一 1 6 一