全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2014，26(4) :954-960 http:/ /www． zjnyxb． cn
王强，徐洪峰，郝梦霞． 外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗生长的影响［J］．浙江农业学报，2014，26(4) :954-960．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004-1524. 2014. 04. 21
收稿日期:2014-05-08
作者简介:王强(1973—)男，浙江台州人，硕士，馆员，从事植物研究，E-mail:ttwangqiang@ 163． com
* 通讯作者，徐洪峰，E-mail:xuhongfeng@ 163． com
外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗生长的影响
王 强1，徐洪峰2，* ，郝梦霞3
(1 浙江自然博物馆，浙江 杭州 310012;2 浙江省景宁畲族自治县林业总场大仰分场，浙江 丽水 323500;3 中国农业大学 烟台研究院，山
东 烟台 264670)
摘 要:以白刺花(Sophora davidii)为试材，采用培养液栽培的方法研究了 8. 5% 聚乙二醇(PEG)模拟的干
旱胁迫下喷施外源亚精胺(Spd)对白刺花幼苗生长的影响。结果表明，外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花叶
片色素含量、叶片相对含水量、净光合速率和蒸腾速率均具有改善效果，在高浓度(T5 和 T6)时更为显著。总
之，Spd浓度在 0 ～ 0. 50 mmol·L －1时，随着 Spd浓度的增加，干旱胁迫下白刺花叶片的各生理指标数值逐渐升
高:叶绿素 a和叶绿素 b在 Spd 为 0. 10 mmol·L －1时含量最高，分别比对照组增加了 12. 80%和 8. 75%;在
Spd浓度为 0. 50 mmol·L －1时对净光合速率效果最明显，处理后 1，3，5 d分别比 T1 增加了 47. 35%，62. 65%
和 74. 64%;在 Spd浓度为 0. 50 mmol·L －1时，处理后 1，3，5 d 叶片的蒸腾速率分别比对照组(CK)提高了
21. 32%，13. 44%和 13. 69%。
关键词:干旱胁迫;白刺花;亚精胺;叶片
中图分类号:Q 949. 751. 9 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2014)04-0954-07
Effects of exogenous spermidine on the growth of Sophora davidii seedlings under drought
stress
WANG Qiang1，XU Hong-feng2，* ，HAO Meng-xia3
(1Zhejiang Museum of Natural History，Hangzhou 310012，China;2Dayang Branch of Forestry Farm in Jingning
She Autonomous County，Zhejiang Province，Lishui 323500，China;3 China Agricultural University(Yantai) ，Yantai
264670，China)
Abstract:Sophora davidii was used as the test material，to study effects of exogenous spermidine on the growth of
Sophora davidii seedlings under drought stress simulated by 8. 5% polyethylene glycol (PEG)． The results showed
that the chlorophyll content，leaf relative water content，net photosynthetic rate and transpiration rate in Sophora
davidii were improved by exogenous spermidine under drought stress， which was more significant at high
concentrations (T5 and T6)． In short，when Spd concentration was 0. 00 － 0. 50 mmol·L －1，the physiological index
values gradually increased with increasing concentrations of Spd under drought stress． The concentration of
chlorophyll—a and chlorophyll—b were the highest in the 0. 10 mmol·L －1 Spd，which were 12. 80% and 8. 75%
higher than the control． The net photosynthetic rate increased by 47. 35%，62. 65% and 74. 64% when compared
with T1 on 1，3 and 5 d in the treatment of 0. 5 mmol·L －1 Spd;meanwhile，the transpiration rate increased by
21. 32%，13. 44% and 13. 69% on 1，3 and 5 d compared with the control group (CK)．
Key words:drought stress;Sophora davidii;spermidine
局部干旱化与全球气候变化将导致越来越
多的干旱、半干旱地区受到更为严重的干旱胁迫
影响［1］。目前，我国有 1 /3 的土地面积位于干旱
或半干旱地区［2］，干旱是限制我国园林发展的主
要因素之一。白刺花(Sophora davidii) ，豆科
(Leguminosae)、槐属(Sophora)落叶灌木，因其叶
片细小，形态酷似槐树而被称为“小叶槐”，此外
还有狼牙刺、苦刺花、马蹄针等别名。白刺花在
园林中可做绿篱植物，也可孤植、片植于林地的
边缘、草坪等处，还可制作盆景或盆栽观赏［3］。
此外，白刺花在干旱山区植物群落演替、物种多
样性维持及土壤改良与防治水土流失等方面有
着重要的生态学价值［4 － 5］。多胺(polyamine，PA)
是生物代谢过程中产生的一类具有强烈生理活
性的低分子量脂肪族含氮碱，常见的 PA 主要包
括腐胺(putrescine，Put)、亚精胺(spermidine，
Spd)和精胺(spermine，Spm) ，其中 Spd 不仅作
为直接的胁迫保护物质，而且在胁迫信号转导
中作为信号分子参与植物胁迫抗性机制的构
建［6］。目前关于干旱胁迫下外源 Spd 对白刺花
光合作用的影响尚未见报道。本试验以白刺花
为试材，采用向营养液中加入聚乙二醇(PEG-
6000)模拟干旱胁迫的方法，研究 Spd 对干旱胁
迫下白刺花幼苗叶片的影响，以期探讨 Spd 缓
解干旱胁迫对白刺花幼苗的伤害与光合作用的
关系，为利用外源多胺缓解胁迫伤害提供试验
依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验于 2013 年 9—10 月在中国农业大学生
命科学院实验室内进行。采用营养液水培法，以
PEG-6000 为渗透剂模拟干旱胁迫，白刺花种子
为野外采集，筛选出大小相近、饱满的种子晾干
后在室温下(2 ～ 25℃)保存备用。
1． 2 试验处理
种子经消毒、浸种、催芽后，选取发芽一致的
饱满种子点播在带孔的营养钵中育苗，培养室中
控制昼温为 23 ～ 28℃，夜温为 15 ～ 20℃。光照强
度为 400 μmol·m －2·s － 1，每天光照 12 h，子叶展
平后浇 1 /2 的 Hoagland 营养液。第 4 片真叶展
开时挑选整齐一致的幼苗定植到水槽中，调节营
养液的 pH 为(6. 7 ± 0. 1) ，营养液浓度(EC)为
2. 3 ～ 2. 6 mS·cm －1，用通气泵间歇通气供氧(40
min·h －1) ，每隔 5 d更换一次营养液，幼苗长到六
叶一心时进行预培养。预培养 7 d后开始进行处
理(表 1) ，对照组(CK)为 Hoagland 营养液栽培，
叶面喷施蒸馏水;T1 处理在营养液中添加 8. 5%
PEG-6000(分析纯) ，叶面喷施蒸馏水;其他各处
理分别添加不同浓度的 Spd，叶面喷施。每天
9:00和 18:00 进行叶面喷施处理，喷至叶片正反
面滴水为止。每个处理 40 株苗，每处理每次取
样 8 株，3 次重复。使用 SPSS 13. 0 和 Excel 2003
处理试验数据，用单因素方差分析(One-way
ANOVA)检验组间差异，以 P ＜ 0. 05 作为差异的
显著性水平。
表 1 处理设计
Table 1 Experimental design
组别 培养液 PEG-6000 含
量 /%
Spd浓度 /
(mmol·L －1)
CK 蒸馏水 + Hoagland — —
T1 蒸馏水 + Hoagland 8. 5 —
T2 蒸馏水 + Hoagland 8. 5 0. 05
T3 蒸馏水 + Hoagland 8. 5 0. 10
T4 蒸馏水 + Hoagland 8. 5 0. 20
T5 蒸馏水 + Hoagland 8. 5 0. 35
T6 蒸馏水 + Hoagland 8. 5 0. 50
1． 3 测定项目及方法
分别于处理后 0，1，3，5 d 的上午 9 ∶ 00 ～
11∶ 00测量净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、细
胞间隙 CO2 浓度，叶片相对含水量仅测定了处
理后 5 d 的数值;在处理后 8 d 测量幼苗的株
高、基径、根长度、总生物量。叶片相对含水量
用饱和含水量法测定［7］;用分光光度计(UV-
2450，Shimadzu，Japan)在波长 646 和 663 nm下
比色，分别测定叶绿素 a (Chla)和叶绿素 b
(Chlb)的吸收值;用 LI-6400 便携式光合作用仪
测定各处理下白刺花叶的净光合速率(Pn)、蒸
腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和细胞间隙 CO2 浓
度(Ci) ，每处理选取 3 片完好的真叶，每叶片重
复测量 3 次。
·559·王 强，等．外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗生长的影响
2 结果与分析
2． 1 外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗性状
的影响
外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗株高、
基径、根长度和总生物量具有显著影响。各处理
间株高的差异显著(F = 13. 63，P ＜ 0. 05) ，T1 处
理下株高最矮，为(8. 21 ± 0. 20)cm，仅为对照组
(CK)的 74. 16%，T3 处理株高数值最大，达到
(12. 47 ± 0. 42)cm，为最适处理组，当亚精胺浓度
继续升高后，对株高的促进作用开始减弱(图 1-
A)。基径在各处理间的差异显著(F = 63. 38，P
＜ 0. 05) ，T1 处理下抑制效果显著，基径仅为 CK
的 54. 25%，当添加外源亚精胺后缓解效果明显，
在 T3 处理时效果最佳，达到(6. 24 ± 0. 17)cm，此
后促进效果明显减弱(图 1-B)。根长度组间差
异显著(F = 63. 38，P ＜ 0. 05) ，T1 处理时根长最
短，为(20. 00 ± 0. 36)cm，是 CK的 55. 71%，添加
亚精胺后根长逐渐增长，在试验处理范围内持续
增加在 T6 时达到最大值(35. 86 ± 0. 66)cm(图
1-C)。总生物量组间差异显著(F = 46. 77，P ＜
0. 05) ，T1 处理下总生物量明显受到抑制，仅为
CK 的 49. 16%，在 T3 处理时效果最好，达到
(5. 80 ± 0. 17)g(图 1-D)。由性状变化可知，T3
处理时对干旱胁迫的缓解效果最好，与下面表述
的各生理指标的变化趋势并不相同，这可能与观
察时间的不同有关，高浓度亚精胺的抑制效果在
短时间内未表现出来，而在处理后 8 d 时才表现
出来。
图 1 外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗部分性状的影响
Fig． 1 Effects of exogenous Spd on growth of Sophora davidii seedlings under PEG stress
2． 2 外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗叶片
相对含水量的影响
叶片相对含水量是反映植物体内水分亏
缺程度的重要指标［8］。由图 2 可知，各处理间
相对含水量的差异显著(F = 272. 32，P ＜
0. 05) ，在干旱胁迫下白刺花幼苗的叶片相对
含水 量 仅 为 79. 72%，为 对 照 组 (CK)的
85. 87%。随着外源精胺浓度的升高，白刺花幼
苗叶片相对含水量显著增加。与 T1 相比，T2，
T3，T4，T5，T6 分别增加了 4. 02%，5. 42%，
13. 84%，15. 73%，16. 74%，T2 和 T3 的叶片相
对含水量增加幅度较小，T4，T5 和 T6 幅度较
大。这些变化表明，低浓度 Spd对叶片相对含水
量的影响不明显，高浓度的 Spd 会导致叶片相对
含水量显著增加，能够起到较好的维持细胞正常
生长的作用。
·659· 浙江农业学报 第 26 卷 第 4 期(2014 年 7 月)
图 2 外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗叶片相对
含水量的影响
Fig． 2 Effects of exogenous Spd on relative water content
of Sophora davidii seedlings under PEG stress
2． 3 外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗叶绿
素的影响
叶绿素是植物耐旱性的重要生理指标之一。
干旱使植物叶片中叶绿素含量下降［9］。各处理
间叶绿素含量差异显著(Fa = 150. 34，Pa ＜ 0. 05;
Fb = 224. 39，Pb ＜ 0. 05)。由图 3 可以看出，干旱
胁迫使叶绿素 a和叶绿素 b 的含量都明显下降，
分别为对照组(CK)的 83. 69%和 85. 57%。当添
加不同浓度的 Spd 后，叶绿素 a 和叶绿素 b 的含
量均呈现增加的趋势，但当 Spd 的浓度较高时色
素含量的增幅降低，原因可能是高浓度的 Spd 对
色素具有抑制作用。其中对叶绿素 a 含量的影
响比叶绿素 b 明显，说明叶绿素 a 对 Spd 浓度的
变化较敏感。
2． 4 外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗净光
合速率的影响
由图 4-A 可知，处理后 1 d 各组间净光合速
率的差异最小(F = 3. 05，P = 0. 013) ，随着时间
图 3 外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗叶绿素含
量的影响
Fig． 3 Effects of exogenous Spd on chlorophyll content of
Sophora davidii seedlings under PEG stress
的增加差异性逐渐增强，在处理后 5 d 达到最大
(F = 17 658. 94，P = 0. 00)。干旱胁迫(T1)与对
照组(CK)相比，处理后 0，1，3，5 d的净光合速率
分别降低 2. 47%，52. 06%，66. 62%，81. 14%。
在对照组(CK)中，净光合速率随着时间的延长呈
升高趋势，当受到干旱胁迫后呈现相反的趋势，T1
中随着时间的延长净光合速率逐渐降低。当添加
Spd后，随着 Spd浓度的增加净光合速率随时间的
变化逐渐由下降趋势转变为上升趋势，表现为:T2
和 T3为下降趋势，T4在处理后 0 和 5 d 时净光合
速率变化不大，T5和 T6则呈现上升趋势。
2． 5 外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗蒸腾
速率的影响
由图 4-B可知，处理后 1 d 时各组间蒸腾速
率的差异最小(F = 11. 65，P ＜ 0. 05) ，随着时间
的增加差异性逐渐增强，在处理后 5 d 达到最大
(F = 605. 54，P ＜ 0. 05)。在 CK 处理中，白刺花
幼苗正常生长，随着时间的增加幼苗的光合速率
和蒸腾速率逐渐增强，干旱胁迫会影响这种趋
势，当加入外源亚精胺后逐渐得到恢复。与 CK
相比，单纯干旱胁迫下白刺花幼苗的蒸腾速率在
胁迫处理后 1 d 就开始下降，在整个胁迫期间显
著低于对照处理。在处理后 0，1，3 和 5 d 时 T1
比对照组(CK)分别降低了 11. 80%，46. 61%，
33. 66%和 35. 34%。喷施外源 Spd 显著缓解了
干旱胁迫下白刺花幼苗叶片蒸腾速率的降低趋
势，并且 T5 和 T6 处理的蒸腾速率在处理后 1，3
和 5 d甚至超过对照组，T6 处理在处理后 1，3 和
5 d 的蒸腾速率为对照组(CK)的 21. 32%，
13. 44%和 13. 69%。
2． 6 外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗气孔
导度和细胞间隙 CO2 浓度的影响
气孔导度表示的是气孔张开的程度，对光合
作用具有重要意义。试验初始各处理间气孔导
度没有显著差异(F = 0. 996，P = 0. 44) ，处理后 1
d各处理间开始出现显著性差异(F = 44. 74，P ＜
0. 05) ，CK 的气孔导度最大，为(0. 07 ± 0. 00)
mmol·m －2·s － 1，T1 的最小，为(0. 05 ± 0. 00)
mmol·m －2·s － 1，当加入亚精胺后气孔导度逐渐增
大，T6 处理的气孔导度达到了 CK 的 92. 64%。
处理后 3 d(F = 266. 54，P ＜ 0. 05) ，气孔导度的最
小值出现在 T1 处理，为(0. 04 ± 0. 00)mmol·
·759·王 强，等．外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗生长的影响
图 4 外源亚精胺对干旱胁迫下白刺花幼苗光合参数的影响
Fig． 4 Effects of exogenous Spd on phtosynthetic parameters of Sophora davidii seedlings under PEG stress
·859· 浙江农业学报 第 26 卷 第 4 期(2014 年 7 月)
m －2·s － 1，最大值在 T6 处理，为(0. 08 ± 0. 01)
mmol·m －2·s － 1，比 CK 高了 1. 70%。处理后 5 d
时(F = 446. 52，P ＜ 0. 05) ，最大值 T6 处理为
(0. 027 ± 0. 01)mmol·m －2·s － 1，比 CK 处理高
10. 00%，最小值依旧是 T1 处理，为(0. 03 ±
0. 01)mmol·m －2·s － 1。细胞间隙 CO2 浓度在干
旱胁迫下显著降低，并且各处理间差异显著(F =
24. 23，P ＜ 0. 05) ，当加入外源亚精胺后逐渐升
高，在 T6 处理中达到(219. 03 ± 3. 48)μL·L －1。
3 讨论
正常生长条件下，白刺花幼苗的净光合速
率、蒸腾速率、气孔导度等光合指标会随着植物
体的生长而逐渐增强，然而干旱胁迫会影响幼苗
的生长趋势，抑制幼苗的生长，导致这些光合指
标的增加趋势被抑制，甚至下降。干旱胁迫对叶
片的影响主要通过光合作用产生，使碳同化速率
降低，从而导致光能过剩和光抑制现象，最终使
叶片的各生理指标降低［10］。本试验结果表明，
以 8. 5%的 PEG-6000(分析纯)模拟干旱胁迫，白
刺花叶片的叶绿素 a、叶绿素 b 含量和叶片相对
含水量比对照组(CK)分别降低了 16. 31%，
14. 43%和 14. 13%。当添加不同浓度 Spd 后，叶
绿素 a、叶绿素 b 含量和叶片相对含水量均明显
增加，其中叶绿素 a 和叶绿素 b 在 T3 处理时
(0. 10 mmol·L －1Spd)含量最高，分别比对照组增
加了 12. 80%和 8. 75%。叶片相对含水量是衡量
叶片保水能力的重要指标，加入 Spd 后叶片的保
水能力得到显著改善，说明 Spd 具有保持叶片水
分维持细胞的正常生长的能力。
叶片的净光合速率是衡量光合作用的重要
指标，水分对光合作用具有重要的影响，因此在
干旱胁迫下光合作用会受到抑制，表现为净光合
速率下降，试验处理当天观测时没有明显差别，
从处理后 1 d开始，逐渐产生差别，单独干旱胁迫
(T1)时净光合速率显著降低，添加不同浓度 Spd
的处理组明显较 T1 组得到改善，在 Spd 浓度为
0. 50 mmol·L －1时效果最明显，处理后 1，3，5 d 分
别比 T1 增加了 47. 35%，62. 65%和 74. 64%。
蒸腾速率是叶片蒸腾作用的重要生理指标，
可以用来衡量植物体新陈代谢的旺盛程度。干
旱胁迫对白刺花幼苗叶片蒸腾速率的影响显著，
处理后 5 d 蒸腾速率为对照组(CK)的 64. 67%。
当加入 Spd 后，蒸腾速率逐渐恢复，当 Spd 浓度
超过 0. 35 mmol·L －1时甚至具有促进作用并超过
正常状态下叶片的蒸腾速率。在 Spd 浓度为
0. 50 mmol·L －1时，处理后 1，3 和 5 d叶片的蒸腾
速率分别比对照组 (CK)提高了 21. 32%，
13. 44%和 13. 69%。干旱胁迫下气孔导度减小，
细胞间隙 CO2 浓度明显下降，虽然细胞仍然进行
光合作用，但是 CO2 向外界扩散的阻力增加，光
合速率下降。加入外源亚精胺后这一限制逐渐
得到缓解。
通过对上述测定指标的研究发现，T3 处理对
干旱胁迫下形态指标的缓解效果最好，但在处理
后 5 d，T3 处理的净光合速率的变化呈下降趋势，
而 T5、T6 处理一直呈现上升趋势，这可能与各指
标对 Spd 的敏感程度不同有关，当刚加入 Spd 时
(0 d)各处理间差异不明显，随着时间的推移，差
异效果逐渐出现，开始出现缓解效果，形态与生
理指标测定的差异可能是由于形态的滞后性引
起的，内部生理指标在缓解物质作用下逐渐恢
复，但形态上依然表现为受抑制状态［11 － 12］。此
外，观察到净光合速率的变化与气孔导度的变化
趋势相似度很高，相关分析显示达到显著水平(Ｒ
＞0. 5) ，表明气孔导度是限制净光合速率的主要
因素，与陈丽芳等［13］的研究结论一致。
植物体在正常水分条件下，自由基的积累与
清除处于动态平衡，不会引起伤害［14］。当受到
干旱胁迫时，植物叶片上的气孔会关闭，产生过
剩的活性氧自由基(超氧自由基、过氧化氢等) ，
这些自由基能够造成细胞膜系统损伤，使膜透性
增高，从而对叶片产生伤害［15］。本试验表明外
源亚精胺能够缓解叶片的干旱胁迫危害，提高叶
片相对含水量、色素含量、净光合速率和蒸腾速
率，说明外源亚精胺能够维持叶片正常的生理机
能，与白刺花幼苗抗旱性关系密切，但是其如何
启动细胞内适应逆境的反应提高抗性，以及其作
用机制还需进一步深入研究。
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(责任编辑 张 韵)
·069· 浙江农业学报 第 26 卷 第 4 期(2014 年 7 月)