全 文 ：水葫芦的生物防治
丁　义 , 褚建君
(上海交通大学生命科学技术学院 ,上海 200240)
　　摘要:水葫芦是全世界公认的 “十大”害草之一 , 危害严重。用物理和化学的方法防治该草难以得到持续的
效果 ,且易造成二次污染 , 而生物防治是一种持久性 、成本较低 、环境友好型的治理方法。本文从水葫芦天敌 、水
葫芦病原菌和植物的化感作用等方面阐述了生物防治的现状及存在的问题 ,并就其前景进行了探讨。
　　关键词:水葫芦;天敌;病原菌;化感作用;生物防治
　　中图分类号:S451.1　　文献标识码:A　　文章编号:1003-935X(2005)03-0001-05
收稿日期:2005-05-26
通讯作者:褚建君 , E-mail:shanghaichu@sjtu.edu.cn。
　　水葫芦是凤眼莲(Eichhorniacrasipes(Mart.)
Solms.)的俗称 ,又名布袋莲 、水荷花 、假水仙 ,属雨
久花科凤眼莲属 ,多年生单子叶水生草本植物 , 也
可根生于淤泥中 。原产南美洲 , 18世纪后期 ,水葫
芦首先传入美国 ,然后传入其他热带 、亚热带和暖温
带地区 [ 1] 。现广泛分布于 40°N到 45°S之间 [ 2] ,其
中包括东南亚 、北美洲 、大洋州和非洲的许多国家 。
水葫芦以无性繁殖为主 ,适宜条件下 ,每 5 d长出一
棵新植株[ 3] 。该草繁殖速度如此之快 ,以至于一旦
传入新的区域 ,就能很快入侵周围水域和沼泽地 ,往
往形成单一的优势群体 ,阻碍水上运输 ,破坏自然景
观 ,污染水体并降低水质 ,减少生物多样性 ,为蚊蝇
滋生提供场所 ,危及人类和家畜的健康 ,影响农业的
发展 ,被全世界公认为 “十大害草 ”之一 [ 4] 。近年
来 ,随着人们生活水平的提高和工业的发展 ,城市生
活垃圾及工业污水的排放使水体富营养化 ,导致水
葫芦快速蔓延。该草在我国的 17个省市自治区已
泛滥成灾 ,危害最严重为浙江 、福建 、广东 、云南和台
湾五省 [ 5] 。虽然水葫芦有观赏价值 ,同时又有净化
污水的作用 ,但弊大于利 ,因而控制水葫芦成为矛盾
的主要方面 。水葫芦问题是全世界的难题 ,各国已
相继展开治理水葫芦的研究工作。
过去的几十年时间里 ,许多国家都采用物理防
治的方法 ,即通过人工和机械打捞 、清除水体中的水
葫芦。这种方法虽然在短期内有效 ,但是存在很多
的不足之处 。治理效果没有持续性 ,仅适合在小范
围水域或水葫芦发生数量较少的时候。当水葫芦大
面积发生的时候 ,必须雇佣大量劳动力并使用打捞
及运输等设备 ,成本非常昂贵。如我国在人工打捞
水葫芦上每年要花费资金 1亿人民币 , 上海市仅
2002年 ,就超过 8 000万元人民币 [ 6] 。打捞上来的
水葫芦要集中堆放 、焚烧或运输到指定地点填埋 ,以
免水葫芦腐烂后造成二次污染 ,这样不仅浪费了财
力和物力 ,也占用了国家土地资源 。在有的国家 ,鳄
鱼等动物在水域范围内的出没 ,对打捞人员的人生
安全造成威胁 。有的地方船舶不能到达 ,物理防治
也就成为空谈 。因而 ,国际上也有用除草剂来控制
水葫芦的 。目前 ,研究和应用较多的化学除草剂有
2, 4-D、敌草快 、百草枯和农达等 。这些化学除草
剂防除水葫芦见效快 ,但很多国家并没有接受这种
治理方法 。首先 ,成本太高 ,对一些经济欠发达的国
家来说是不适用的。其次 ,对水体生态环境破坏性
大。此外 ,由于水葫芦繁殖速度快 ,一旦有新的来源
又会快速生长 ,所以控制效果不能够持久。而且 ,化
学除草剂同物理防治一样 ,无法清除水葫芦种子。
在饮用水地区 ,化学除草剂的使用是严格受到限制
的 ,只能够用敌草快 ,而且需要经过 14 d才能使用
这个区域的水资源 [ 7] 。
由于上述情况 ,水葫芦的生物防治日益得到人
们的重视 。生物防治就是在水葫芦的传入地 ,引进
原产地的水葫芦天敌 ,建立群体 ,使天敌与该草之间
形成相互制约的动态平衡 ,从而将该草的种群密度
长期控制在生态和经济危害水平之下;或是利用植
物病原菌和化感作用 ,来控制该草的蔓延。因此 ,用
生物防治的方法治理水葫芦 ,可以避免因使用化学
—1—杂草科学　2005年第 3期
除草剂对水资源造成的污染 ,从环境上来讲 ,具有安
全性。用天敌控制水葫芦时 ,天敌与水葫芦形成相
互制约的动态平衡 。这与物理和化学的方法相比 ,
成本相对较低。所以说 ,生物防治是一种具持久性 、
成本低 、环境友好型的治理方法 。
2　水葫芦天敌
20世纪 60年代初期 ,在南美的乌拉圭进行了
天敌调查[ 8] 。 1968年 ,美国农业部在阿根廷首都布
宜诺斯艾利斯的实验室开始水葫芦的天敌研究 。随
后英联邦生防所的 Dr.Fred.D.Bennet为了寻找出
可以引入非洲和亚洲国家的水葫芦天敌 ,展开了调
查工作 ,埃及也参加了这项研究工作 [ 9] 。调查结果
发现 ,在水葫芦原产地和传入国均有取食该草的生
物 [ 10] 。在乌拉圭 、特立尼达 、阿根廷 、巴西 、印度以
及美国佛罗里达地区共发现 70多种取食水葫芦的
节肢动物及 3种螨类 ,也有取食并危害水葫芦的两
种无脊椎动物和海牛 、草鱼的报道 [ 8, 16] 。在广泛收
集的基础之上 ,许多国家和地区针对这些节肢动物 、
螨类作了生物学特性 、寄主范围等更深一步的研究 ,
筛选出合适的生物 ,并加以引进和应用。
目前 ,国际上研究和应用较多的昆虫有:水葫芦
象甲 (Neochetina.EichhorniaeWarner＆ N.bruchi
Hustache)、蛾(SameodesalbigutalisWaren＆Belura
densa＆Haimbachiainfusela)、蚱蜢(Cornopsaquatic-
um)、叶螨(OrthogalumnaterebrantisWalwork)等 ,其
中研究和应用最多是水葫芦象甲。
有关水葫芦象甲寄主范围的研究 ,在 1970年就
已经展开 ,美国 、澳大利亚 、印度 、津巴布韦等国先后
利用 200多种植物进行测定 ,发现该象甲仅在水葫
芦上完成发育 ,属专食性昆虫 [ 11] 。为确保象甲在我
国应用的安全性 ,在云南省选取 23个科的 46种植
物 ,包括同属 、近缘科 、有代表性的经济作物 、观赏植
物及滇池原生的水生植物等 ,进行象甲的寄主范围
研究 ,结果表明象甲仅取食水葫芦[ 12] 。
由于象甲的安全性好 ,国际上有很多国家利用
象甲来控制水葫芦 。到目前为止 ,有墨西哥 [ 13] 、南
非 [ 14] 、美国[ 15]等 30个国家和地区引进水葫芦象
甲 ,绝大多数获得成功 。从释放水葫芦象甲到获得
80 %的控制效果一般需要 3 ～ 6年 ,最短的时间是
在美国路易斯安那州的一个放虫点 ,仅为 12个月 。
2000年 ,埃及从美国佛罗里达罗德待堡附近的水葫
芦上收集到 3 004头象甲(N.eichhorniae＆ N.bru-
chi),进行疾病研究后 ,转到温室饲养 ,于同年 8 ～ 9
月多次释放到 Mariout湖和 Edko湖后 ,在水葫芦叶
片上发现很多取食斑 ,说明象甲已建立种群[ 18] 。马
拉维从津巴布韦引进象甲释放 ,同样在水葫芦叶片
上也发现取食斑 ,薛尔河的水葫芦明显减少 [ 19] 。我
国在研究应用水葫芦象甲方面也获得了一定的成果。
1995年 ,中国农科院生物防治研究所分别从美国 、阿
根廷引进专食性天敌昆虫水葫芦象甲 Neochetina
eichhorniae和 N.bruchi。 1996年 9月在浙江梧田镇 、
柳市镇 、瑶溪镇和昆阳镇各释放 1 000头新羽化的象
甲成虫。放虫一年后 ,梧田镇和柳市镇的象甲种群数
量猛增 ,到 1998年 9月 ,已经有 25%的水葫芦被清
除 ,同时在离释放地区几千米的地方发现象甲。到
1999年 8月 ,仅有 1%的水面受水葫芦覆盖[ 20, 21] 。
但在另两个镇未发现水葫芦象甲 。
可见 ,用象甲控制水葫芦 ,是有一定效果的 ,但
还是有很多有待考虑和改善的问题。用象甲治理水
葫芦时 ,要持续的释放才能见效 ,这是很繁琐的工
作。从我国研究应用象甲的情况来看 ,在浙江的瑶
溪镇和昆阳镇 ,象甲并没有建立群体 ,对水葫芦的控
制是无效的 ,说明象甲控制水葫芦效果的不稳定性。
根据象甲的生物学特性来看 ,温度低于 5℃,象甲失
去活力 ,低于 0 ℃,被冻死 ,因此它的适用范围受到
限制 ,只能用于气候温暖的地区和季节 。从控制见
效的时间来看 ,用象甲治理水葫芦是个长期的过程 ,
耗时长。在温度较低的冬季 ,水葫芦自行消亡导致
象甲无食物来源。过冬保种需要建立温室饲养 、繁
殖体系 ,确保来年有足够虫体 ,致使成本过高 ,并占
用土地空间。根据专食性来看 ,象甲控制水葫芦确
实是可行的 ,但随着自然环境的变化 ,它会不会产生
生理小种而取食其他植物 ,尚不可预知 。针对上述
问题 ,应加强影响象甲控制水葫芦的因素如气候 、雨
水 、温度等研究;研究多种昆虫的生物学特性 ,同时
采用几种昆虫控制水葫芦 ,互相弥补生活周期等方
面的差异;同时 ,应选择易于培养 、有较高繁殖力 、较
高专食性程度的的昆虫及虫态 ,或选择那些温度适
应范围广 ,在冬天可存活 ,能取食某一种或几种生态
和经济价值不高的冬季植物的昆虫。
3　水葫芦病原菌
在进行水葫芦天敌昆虫调查研究的同时 ,不少
国家对水葫芦病原菌的收集工作也相继展开。 1968
年 ,英联邦生防所的 Dr.Fred.D.Bennet在圭亚
—2— 杂草科学　2005年第 3期
那 、苏里南和巴西进行了真菌调查 [ 6] ;1998 ～ 1999
年 ,在厄瓜多尔和秘鲁的亚马逊河上游流域收集水
葫芦病菌[ 22] ;在此之前 ,墨西哥也进行了致病菌调
查研究 [ 23] ;而我国于 2000年 5月也开始病原菌的
研究工作。到目前为止 ,在澳大利亚 、苏丹 、埃及 、泰
国 、南非 、南美和中美及东南亚等国家已经收集到
60多种水葫芦致病真菌[ 22] ,在巴西 、墨西哥 、美国
佛罗里达和委内瑞拉发现细菌也可侵染水葫芦叶
片 [ 24] 。从调查研究的结果来看 ,除水葫芦原产地有
病原菌存在外 ,其他国家或地区也有水葫芦致病菌 ,
如在我国发现 Alternariatenuisima(NeesexFr.)
Wiltshire、CladosporiumoxysporumBerk.＆Curt、Pesta-
lotiopsisadusta(Elis＆Everhard)Steyaert、Monospori-
um eichhorniaeSawada和 Thanatephoruscucumeris
(Frank)Donk[ 22] ,其中有几种致病性较高的本土病
菌 ,分别为 Acremoniumzonatum、交链孢属(Alternaria
alternata＆A.eichhorniae)、Cercosporapiaropi、罗得曼
尼尾孢 (Cercospora.rodmani)、Rhizoctoniasolani和
Myrotheciumroridum[ 25] 。国际上 ,已经对这些菌的
培养特性 、致病性及寄主范围等作了大量研究工作 ,
其中研究程度较深的为 A.eichhorniae和罗得曼尼
尾孢[ 24] 。
A.eichhorniae分布于印度 、泰国 、印尼 、埃及 、孟
加拉和南非 [ 25] 。 1984 ～ 1986年 ,在埃及分离到的 3
种交链孢中 ,一种为 Alternariaalternata(6号),另两
种为 A.eichhorniae(3号和 5号),经致病性测定 ,表
明 5号对水葫芦的控制效果最佳;同时发现它的菌
丝体和孢子的致病性相当 ,提高了该菌大范围运用
的简便性;该菌在生长过程中产生红色色素 ,对水葫
芦有毒性作用。在野外 ,将该毒素和 5号的植物油
乳液接种到水葫芦上 , 7个星期后 ,杂草控制率为
100%(Shabana, Y.M., 2000)[ 26] 。在此基础上选取
21个属 95种重要的经济作物(含密花节节菜)进行
寄主专一性和安全性的研究 ,发现只有水葫芦感
病 [ 9] ,在其他类似的实验中却发现 5号还对玫瑰茄 、
鸭舌草和密花节节菜有致病性 [ 25] 。
Cercospora.rodmani分布于南非 、巴西 、美国 、
澳大利亚 、印度 、马来群岛 、埃及 、斯里兰卡和苏
丹 [ 25] 。有关此菌的致病性研究 ,起先在美国佛罗里
达大学的水池中进行 ,前后两次接种到水葫芦上 ,发
现水葫芦数目有所减少 ,但顶端分生组织依然存活;
随后又在 Rodam蓄水池内展开研究 ,共 5次接种
(每两星期一次),该菌导致水葫芦大面积死亡 ,同
时发现此菌可在水葫芦老叶上过冬 ,来年再次侵染
水葫芦[ 25] 。在国外 , Cercospora.rodmani防除水葫
芦已经获得专利保护。
可见 ,用本土病原菌治理水葫芦是有效的。但
是 ,在真正要应用到环境中去前 ,还应该做大量的研
究工作。以 A.eichhorniae为例 ,寄主范围测定的结
果缺乏重复性 ,应该开展更多工作 ,以防止其他植物
受到伤害而灭绝。同时 ,关于致病菌寄主范围的研
究 ,只是体现病原菌与植物间的关系 ,而使用的时候
是将菌剂喷施到水体 ,所以病原菌对水体环境中的
生物是否有影响也必需加以充分考虑。此外 ,还应
该加强病原菌杀草机理的研究 ,这会有利于提高相
关生防制剂的应用效果 。例如 ,将水葫芦象甲与病
原菌结合起来治理水葫芦会显著提高防效 ,因为象
甲在水葫芦表面造成的伤口有利于病原菌的侵染。
在我国 ,还未找到一种强效致病菌 ,所以应继续本土
病原菌的收集工作 ,选出致病性强 ,易产孢子或菌丝
生长速度较快的种类。
4　植物化感作用
有些国家和地区 ,由于气候波动 、降水等原因 ,
使水葫芦昆虫和真菌的应用受到限制 ,因此 ,必需寻
求其他方法治理水葫芦 。目前 ,利用植物的化感作
用来控制水葫芦已经开始受到关注。
药用草本植物 Coleusamboinicus的干叶片粉
末 ,以 30g/L的悬浮剂应用到水体 , 24 h内开始有
水葫芦死亡 , 9 d内水葫芦生物量的减少达到
100%;在 12 d内 , 12.5 g/L的悬浮剂可完全消除水
葫芦 。银胶菊(PartheniumhysterophorusL.)的各器
官对水葫芦也有抑制效应 ,其中以叶和花的作用为
最大 ,一个月内 ,浓度为 0.5% (w/v)的叶和花的干
粉末可清除水葫芦 [ 27] 。用马缨丹(Lantanacamara)
嫩枝和花的浸泡液 3%(w/v)处理水葫芦 , 21d后水
葫芦死亡 ,并发现嫩枝梢和花的浸泡液比成熟枝条
的毒性要强 [ 28] 。也有用黑藻 (Hydrilaverticilata
Royle.)(Santiago, 1990)[ 28] 、附生植物无根藤属
(Cassythasp.)[ 27]来控制水葫芦的研究报道 。
虽然上述植物可以用来控制水葫芦的生长 ,但
其中内含的一些化合物会对其他生物造成危害。如
在菲律宾发现 ,银胶菊中含有香芹酚 、麝香草酚 、α
-松萜等化合物 ,其中有些化合物的生物活性较高 ,
对一些昆虫 、微生物和蛇有杀伤作用[ 27] 。如果不加
以选择的应用 ,势必会造成生物多样性的减少 ,破坏
—3—丁　义等:水葫芦的生物防治
生态系统的平衡 。因此 ,在利用对水葫芦有化感作
用植物的时候 ,应对该植物的化学组成进行分析 ,并
进行毒性检测 ,选择对其他生物无毒性作用或低毒
的化合物 ,制成特定形式的制剂。但目前这方面的
研究还比较少。
5　水葫芦生物防治的前景
生物防治的具体方法很多 ,单独使用其中一种 ,
见效慢 。如用水葫芦象甲防治时 ,一般需要花几年
的时间 。因此 ,不妨同时利用植物病原菌 、植物的化
感作用或其他昆虫进行水葫芦的防治 。必要的时
候 ,在进行生物防治的同时 ,还可辅以化学或物理的
手段 ,融合各种防治的优点 ,扬长避短 ,协调应用 ,使
对水葫芦的控制达到速效性 、持久性 、安全性和经济
性的目的。
虽然说水葫芦天敌的生物防治效果是持续性
的 ,但如果有新的水葫芦源源不断的传入控制区域
内 ,或是生活垃圾和工业污水向河流 、湖泊的排放使
水体富营养化而导致水葫芦的疯长 ,生物控制体系
是难以在很短的时间内建立起动态平衡的 ,结果又
会出现水葫芦的 “生态爆发 ”。所以 ,要建立一些管
理政策 ,使得水葫芦治理工作得到事半功倍的效果 。
具体的做法有:在不同地区之间建立有关水葫芦的
植物检疫规章 ,杜绝由于人为原因造成水葫芦的传
入;在水域范围内 ,利用某些器械 ,阻止上游水葫芦
向下游的漂移 ,截断水葫芦传入新的水域;在水域地
区实行水葫芦的监督管理;在农业生产活动中 ,减少
化肥和化学除草剂的使用 ,多施农家肥和生物制剂 ,
从而减少这些化学元素因降水 、灌溉过程向水体的
渗透;调整农业产业结构 ,减少畜禽养殖业和渔业的
污染。
从某种意义上讲 ,任何植物都是可利用的资源 。
在实行生物防治的同时 ,也可以对水葫芦加以开发
利用 ,变废为宝。在水葫芦叶中 ,人体必需氨基酸的
总量超过了小麦 、水稻等作物的含量 ,接近牛乳的蛋
白水平 [ 30] ,可用作动物饲料。水葫芦可吸收重金属
Cd、Cr、Cu、As、Ni、Se,其中根对 Cd、Cr、As的积累分
别达 6 103mg/kg、3 951 mg/kg、510mg/kg[ 31] ,水葫
芦还能够吸收水体中 N、P,因而可用来改善城市河
流的水质。由于水葫芦富含蛋白质 、脂肪及灰分 ,含
氮量高达 1.83%,用其栽培蘑菇也是可行的。同
时 ,水葫芦也可经过发酵生产有机肥料 ,这在上海已
经取得成功 ,并获得国家发明专利。
总之 ,根据不同地区的具体特点 ,充分借用综合
治理的各种手段 ,可以使生物防治水葫芦发挥更大
的作用。
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—5—丁　义等:水葫芦的生物防治