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第 32卷第 2期 湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.32 No.2
2006年 4月 Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences) Apr．2006
文章编号：1007-1032(2006)02-0124-04
尖叶拟船叶藓的生境和生殖系统研究
刘 冰 1，2，姜业芳 1，黄 璜 2，陈 军 1，李 菁 1﹡，王亚琴 1
(1.吉首大学 生态研究所，湖南 吉首 416000；2.湖南农业大学 农学院，湖南 长沙 410128)
摘 要：通过野外调查和室内观测对贵州省梵净山树附生尖叶拟船叶藓种群的研究表明，其生境因其所附生的
树种不同而有所不同，但具有共同特点：附生在树干下部距地面 2 m高的范围之内，光照弱、湿度大、风速小、
蒸发量小、中下部树皮保持湿润的持续时间长；其为雌雄异株藓种，雌、雄器苞形态差异明显，雌器苞数量多，
雄器苞数量少并且难于发现，孢子体直立，蒴柄细长，孢蒴规则长卵形，蒴帽兜形．
关 键 词：尖叶拟船叶藓；生殖生态；生境；雌器苞；雄器苞
中图分类号：Q948.1；Q949.35+2 文献标识码：A

On Habitats and Breeding Systems in Dolichomitriopsis diversiformis
LIU Bing1，2，JIANG Ye-fang1，HUANG Huang2，CHEN Jun1，LI Jing1﹡，WANG Ya-qin1
(1.Institute of Ecology，Jishou University，Jishou，Hunan 416000，China；2.College of Agronomy，HNAU，Changsha
410128，China)
Abstract：Based on the field investigations and laboratory examinations，a study of the population of the epiphytic
Dolichomitriopsis diversiformis(Mitt.)Nog．in Fanjing Mountain reveals that its habitats are different among different host
trees，but that there lies the common habitat characteristics of not more than 2m height from the bottoms of host trees trunks，
less light，high relative humidity，slow wind speed，slow evaporation speed and long time of remaining humid in
middle-lower tree bark；that it is one dioecious moss species，the morphology is remarkably different between its
perichaetium and perigonium，the number of its perichaetia is much more than that of its perigonia，its perigonium is difficult
to find out，its sporophyte is upright，its seta is long and thin，its capsule is regular long oval and its calyptra is cucullate．
Key words：Dolichomitriopsis diversiformis(Mitt)Nog；reproductive ecology；habitat；perichaetium；perigonium

目前中国苔藓植物的研究多集中在分类、区系
等方面，有关苔藓植物生殖生态方面的研究相当匮
乏[1]．对尖叶拟船叶藓(Dolichomitriopsis diversiformis
(Mitt.)Nog.)进行生殖生态方面的研究，可以为其种
群生存力分析提供基础资料，并有助于揭示其濒危
的原因．
1 材料和方法
1.1 研究地点
研究地点位于贵州省梵净山．尖叶拟船叶藓在该
山分布较多，李菁等[2]已有过前期研究．梵净山地处
北纬 27°49′50″～ 28°11′30″和东经 108°45′55″～
108°48′30″，面积约 419 km2，是中国较早加入联合
国教科文组织人与生物圈计划(MAB)的自然保护
区之一，其海拔为 500～2 570.5 m，年平均气温 6～
17 ℃，1月平均气温 3.1～5.1 ℃，7月平均气温 15～
27 ℃，≥10 ℃积温 1 500～5 500 ℃；年平均降水
1 100～2 600 mm；相对湿度年均 80%以上，具有典
型的中亚热带季风山地湿润气候特征[3]．
1.2 材 料
尖叶拟船叶藓系船叶藓科(Lembophylla-ceae)
拟船叶藓属植物，为东亚特有种，仅在日本及中国
贵州、四川、安徽、浙江等省的某些狭小区域有少
量分布[4，5]．近10年来，由于大气污染及生态环境
的破坏，尖叶拟船叶藓所受到的胁迫越来越严重，
分布范围也越来越狭窄，已经成为中国苔藓植物遭
收稿日期：2005-11-14
基金项目：国家自然科学基金项目(30470181)
作者简介：刘 冰(1969-)，男，土家族，湖南龙山人，
硕士研究生．*通讯作者．
DOI:10.13331/j.cnki.jhau.2006.02.004


第 32卷第 2期 刘 冰等 尖叶拟船叶藓的生境和生殖系统研究 125
受威胁最严重的类群之一[6]．
1.3 野外考察和取样
2005年4月，对梵净山尖叶拟船叶藓所分布的
区域进行了详细考察；设立31个10 m×20 m 样点
来统计尖叶拟船叶藓在不同树种上的分布情况．同
年9月，在有尖叶拟船叶藓分布的区域，随机选取
13棵有尖叶拟船叶藓附生的树干，每棵树干在上、
中、下3个部位，选择尖叶拟船藓着生多的地方连
同其下附生的树皮取2 cm×2 cm的样方，共取39个
样方．
1.4 实验室观察
试验中的单株是指尖叶拟船叶藓的单个个体
(individual)，它是由一组有机联系的无性系单株组
成，这里不考虑这些单个个体内在的可能的基因同
一性，其分离和观测的详细过程参见Stark等[7]．取
回的样方先在水中浸泡2～4 h，然后在培养皿中轻
轻地反复清洗(注意先不要人为地分离植株和剥掉
其下着生的树皮)，直到只剩下和植株连接的树皮而
没有其他杂质时为止．对此时已经分离的单株先进
行收集，然后对还没有和树皮分离的植株进行人为
的单株分离．从每个样方分离出的单株中随机选取
10株，共计390株．在解剖镜下剥去每个单株的叶
片使其成为裸露的植株体，然后确定其上是否有生
殖苞着生，如果有，则在显微镜下确定其类型(雌器
苞或者雄器苞)，最后确定是雌雄同株还是雌雄异
株．对于发现的雌、雄器苞和孢子体进行收集，然
后观测颈卵器、精子器和孢子体的形态和结构．
2 结 果
2.1 尖叶拟船叶藓生境
2.1.1 分布区域
尖叶拟船叶藓在梵净山分布的最高海拔是 2 080
m(eTrex GPS接收机测定)，比原来考察得出的最高
分布海拔 1 950 m[2]高出 130 m，但其分布的最低海
拔仍然是 1 650 m．
2.1.2 类 型
梵净山尖叶拟船叶藓种群主要附生于不同树
种的树干之上，偶见地面上土生或岩石上附生，所
以其生境就是其所附生的树干及附近的空间．
在梵净山尖叶拟船叶藓分布区域内，箭竹
(Sinarundinaria nitida)是灌木层的主要优势种，其长
势茂盛，高度为 1.6～2.2 m，盖度大，所以从群落
水平上划分，尖叶拟船叶藓的生境可分为两大类，
一是灌木层有箭竹的森林群落内的附生树干及所
处的空间位置，二是灌木层无箭竹的森林群落内的
附生树干及所处的空间位置．
从 31个样点中 118株有尖叶拟船叶藓种群附
生的树种统计数据来看，主要附生树种(≥3株)见
表 1．所以从种群水平上划分，各种不同附生树的
树干及附近的空间就是它不同的生境类型．
表 1 尖叶拟船叶藓在 31 个样点不同树种上的分布
Table 1 Distribution of Dolichomitriopsis diversiformis in different
tree species in 31 sites
树 种 有尖叶拟船叶藓 附生的株数
附生树种出
现的频率/%
贵州青冈 53 44.9
多脉青冈 15 12.7
野八角 8 6.8
雷公鹅耳枥 6 5.1
巴东栎 4 3.4
亮叶水青冈 3 2.5
大钟杜鹃 3 2.5
短柱柃 3 2.5
尖叶山茶 3 2.5
贵州青冈 Cyclobalanopsis stewardiana，多脉青冈 Cyclobalanopsis
multinervis，野八角 Illicium simonsii，雷公鹅耳枥 Carpinus viminea，巴
东栎 Quercus engleriana，亮叶水青冈 Fagus lucida，大钟杜鹃
Rhododendron ririei，短柱柃 Euryia brevistyla，尖叶山茶 Camellia
cuspidata．

2.1.3 特 点
尖叶拟船叶藓种群所在生境的共同特点为：一
般附生在树干下部距地面 2 m高的范围之内，光照
弱，湿度大，风速小，蒸发量小，中下部树皮保持
湿润的持续时间长．
2.2 尖叶拟船叶藓生殖系统
2.2.1 雌器苞和颈卵器
雌器苞在雌配子体植株的主茎、侧枝上都有分
布，主要生于茎、枝的中下部，外形似菠萝状(图1)，


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数量多，其苞叶数量多，内苞叶狭长，顶端呈向外
展开状．一个雌器苞内有9～20个颈卵器和多条单
列细胞的长丝状的隔丝，颈卵器为长颈烧瓶状(图
2)，长度约40 µm．








图 1 3 个雌器苞
Fig.1 Three perichaetia











图 2 3 个颈卵器
Fig.2 Three archegonia
2.2.2 雄器苞和精子器
雄器苞在雄配子体植株的主茎、侧枝上都有分
布，主要生于茎、枝的中上部，外形约呈圆锥形(图
3)，体积较小，约为雌器苞的1/2，但由于雄株数量
远远少于雌株，雄器苞的总数就少，其苞叶短而下
部阔圆，内苞叶稍长而顶端直立，长度约为雌苞叶
的1/3．一个雄器苞内有6～11个精子器和几条单列
细胞的隔丝，精子器为卵形(图4)，长度约29 µm．










图 3 3 个雄器苞
Fig.3 Three perigonia









图 4 8 个精子器
Fig.4 Eight antheridia
2.2.3 孢子体
孢子体直立，平均自然长度约1.5 cm，蒴柄红
色，平滑而细长，平均长度约1.2 cm，孢蒴为规则
长卵形，蒴盖圆锥形，具细长喙，蒴帽兜形(图5)，
孢子细小．










图 5 3 个孢子体
Fig.5 Three sporophytes

3 讨 论
尖叶拟船叶藓种群在梵净山的垂直分布幅度
只有 400 m左右，而且，由于梵净山地面未腐烂的
有机质层厚，存在时间长，尖叶拟船叶藓很难在其
上着生，所以该藓类在地面很少发现，只是在裸露
的岩石表面有零星的发现，其种群绝大部分附生在
树干上，通过孢子在树干之间扩散很慢，可能是其
分布范围狭窄的原因之一．
Slack[8]研究指出，树干上的高度位置对苔藓植
物的附生影响极为明显．树干位置的高度不同，树
精子器
隔丝
孢蒴


蒴柄
蒴盖


基足
颈卵器

隔丝



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皮的含水量、周围的光照强度、CO2浓度、温度等
会有差异，进而影响到苔藓分布．Russell[9]测定了
森林内不同垂直高度的湿度日变化，认为不同垂直
高度上空气相对湿度差异是引起树干附生植物垂
直梯度分布的重要因素．尖叶拟船叶藓在树干上的
垂直分布一般在距树干基部 2 m以内，除了上述原
因外，不同部位树皮含水量不同也是造成这种现象
的原因之一．不同的附生树种，其树皮在营养条件、
集水性能、pH 值、表面粗糙程度以及硬度等方面
存在差异[10]．树皮的这些差异对附生苔藓植物的分
布有重要影响[11]．尖叶拟船叶藓在不同树种间生境
的差异，除了树皮的性质不同外，某一特定附生树
的总体数量多少，也是一个重要的影响因素．尖叶
拟船叶藓所在森林群落的郁闭度大(＞80%)，灌木
层有箭竹的盖度大(＞85%)，所以其生境表现出一
些共同的特点，尖叶拟船叶藓在这些生境的平均盖
度较大，说明这样的生境是适合其生存的．
苔藓植物的雌雄异株现象相当普遍，大于 60%
的种存在这种现象[12]，而种子植物只有约 5%的种
存在雌雄异株[13]．但是由于苔藓植物的植物体小，
其雌雄花序就更小，必须要在解剖镜下才能发现，
而要确定则要在显微镜下看到其颈卵器和精子器
才行，这些必须在实验室进行，野外直接判断几乎
不可能．对于尖叶拟船叶藓的雌雄花序的认识在本
研究以前还无人涉足，在一般的植物学教科书[14]
多以葫芦藓为例来说明藓类的生殖系统，但葫芦藓
是雌雄同株的广布种，其参考价值是很有限的．
Bowker 等[15]在研究苔藓植物性表达的工作中
总结前人成果时指出，从已经研究过的一些苔藓植
物的性比来看，多数表现为雌性偏向，而雄性稀少，
他们研究的沙漠藓类 Syntrichia caninervis的雌雄性
比为 14∶1，表现出明显的雌性偏向．尖叶拟船叶
藓也具有雌性偏向，其雄株少，本研究中只发现不
到 20株．笔者将深入研究探讨其原因．

感谢梵净山自然保护区管理局在野外工作中
以及吉首大学蒋拥东老师对实验室工作的大力支
持和帮助．

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责任编辑：罗慧敏
英文编辑：胡东平