全 文 ：中 国 草 地
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a r特 la n doC f hia n
1 9 9 4, N o
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3
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1 5~ 19
差巴嘎篙和小叶锦鸡儿根系分布及生长动态的初步研究
赵爱芬
(中国科学院兰州沙漠研究所 , 兰州 7 3 0 0 0 0)
I 提要 ] 用壕沟法和 M in hr i oz t or n 法对差 巴嘎篙 ( A rt e,I 拓血 h以心 en d r on ) 和小叶锦鸡儿
(aC ar g。 。 ln ic or Ph刃 al ) 根系形态 、 分布和生长动态的研究表 明 , 差 巴嘎篙根系大量分布于 5~ 30
厘米的土层中 ,小叶锦鸡儿根系多分布于 20 ~ 80 厘米的土层 中 , 有根瘤 , 一般土壤发育越好根瘤越
多 . 围栏封育四年以后差 巴嘎篙的生长开始减弱 . 表现为吸收性根 (直径小于 1毫米 )的分生数量 显
著少于放牧区 。 生物季两种植物根系数量的增减受降雨频度和降雨量的影响 ,与地上部分的物候期
关系不明显 . 新根开始生长的 日期晚于地上部分萌动的 日期 , 约 50 % 的吸收性根在冬季死亡 .
关键词 : 差 巴嘎篙 小叶锦鸡 儿 根系
M o r p h o l o g y
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19 8 8一 1 9 9 0 i n a f ie ld e x p e r m e n t o ,飞 s a n d d川、 e s w i t h t r e n e h a n d m i一: i r h i z o t r o n m e t h -
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近 10 多年来 ,许多学者开始重视对植物
根系的研究 。 例如 E L IE L S T E E N 和 A一
C
.
H a sn so n 等研究了人工草地 的地下部分
生产量 .1[ 幻 ; H uc k 等研究了大豆 根系在干旱
胁迫下的衰老过程 s[] ; 李家 义等闭研究了籽
作者简介 : 赵爱芬 ,女 , 1 98 2 年毕业于内蒙古大学 . 现
在中国科学院兰州沙漠研 究所从 事沙生植物生态学研究 .
已发彼论文 8 篇 。
收稿日期 19 9 3一 0 5一 20 : 退修稿 1 , 9 3一 。卜 0 7收到 .
1 5
粒览根系生长与抗早性的关系 ; 黄德华研 究
了锡盟草原几种群落类型的地下部生物量及
其分布s] [等等 .这些研究都提供了许多有价
值的结果 .关于多年生灌木根系的分布和形
态也有人进行过深入研究9 [ .’ 。〕 , 然而 ,根系生
长动态的报道却较少 。
多年生植物的根系可分为直径大于 1毫
米的输导性根 (粗根 ) 和直径小于 1毫米的吸
收性根 (细根 , 包括根 毛 .)[ 〕 . 粗根可存活多
年 ,细根只能存活几夭或几星期 1[] . 然而 ,吸
收性根是根系中最活跃的部分 . 因其生命周
期短 ,占生物量的比例又很小 , 用收获法研究
细根的生长动态往往呈现出几乎无变化的结
果 , 这 显然是不 符合实际的 1j[ . 用 m in ht i-
oz tr on 方法可以跟踪观测吸收性根在数量上
的变化 。
M i n ir h i z o t r o n 方法具有花费少 , 易携带 ,
易安装 ,对生境和植物的破坏性小等优点 , 普
遍用于农作物根系生长的研究 . 我们用传统
的根系研究方法— 壕沟法对 m i n i r h i z o t r o n方法进行了补充研究 l[] 。
研究材料和方法
研究在内蒙古奈曼旗进行 . 研究地区及
周围为固定沙丘 、半固定沙丘 、 流动沙丘及甸
子地相间的地貌特征 。 沙丘高 2~ 5 米 ,构成
植 被 的 主要 植物 有 小叶 锦鸡 儿 ( aC ar g a `
m icr
OP h y l a )
、 差 巴嘎 篙 ( A rt , is ia alj 蒯。 卜
d or,
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、 冷篙 ( A汀 em is l’a fr l’g id a )、 白草 ( P。 卜
赫 et “ 二 刀口 c id “ m ) 、 扁 楷 豆 ( M衬 ls l’t us
、 ht en女 us ) 、黄篙侧沙忿。 n is ia cos aP iar ) 。
供试差巴嘎篙属菊科半灌木 。 高 30 ~ 70
厘米 ,根壮茎发达 ,横走 ,具不定根 , 是研究地
区沙地半灌木群落的重要建群种 。 小叶锦鸡
儿属豆科灌木 ,高 50 一 1 50 厘米 , 散生于研究
地区固定 、 半固定沙丘和沙地 。
用壕沟法在植株冠 幅垂直投影外 10 厘
米处做第一剖面 。 挖一长方形壕沟 ,根据根系
l 6
发育情况确定剖面的宽度和深度 . 差巴嘎篙
根系调查为宽 l 米 ,深 1 米的剖面 。 小叶锦鸡
儿根系调查为宽 、深均为 1 . 5 米的剖面 。 做根
系分布图时将已画好的 5 X 5 厘米方格系统
的玻璃板压在剖面上 ,将暴露出的根画在方
格座标纸上 . 画完后移去玻璃板 ,细心除掉土
壤 ,逐渐使根系暴露至植株基茎处 . 依上述过
程再第二次做图 . 最后 ,将壕沟埋好 ,植株可
很快恢复生长 。
M i n i r h ioz t r o n 方法 。 用长 l 米 ,直径 7 0
毫米 , 壁厚 3 毫米的透明有机玻璃管作为观
测管 . 在管的外壁用防水笔画 5 x 5厘米的方
格 . 在距观测植株基茎 15 厘米处打洞将观测
管插入 , 用干沙填 充管壁与土体间空隙 . 管口
用锡泊纸和铁皮盒复盖 ,防止光线射入一星
期后开始观测 . 观测时把带光源的反射镜放
入管内 , 光源用 15 伏的蓄电池和与之匹配的
小灯泡 , 反射镜角度为 4 5 , 。 通过反射镜可清
晰看到管外壁每一方格内根的数量 。 根据根
系生长情况 , 可 4 ~ 7 天观测一次 , 通过计算
根量增减判断根系生长动态 。
1 9 8 8 年对封育四年和正常放牧利用的
差巴嘎篙植株根系生长动态进行了观测 。 以
围栏为界 , 内外各确定 20 x 20 米的实验区 ,
均为固定沙地 。 每区内确定 5 个重复 。
19 8 9 年 5 月至 1 9 9 0 年 1 0 月在 0 . 5 5 公
顷的固定沙丘样地内对差巴嘎篙和小叶锦鸡
儿的根系进行了生长动态观测 ,每种植物做
5 个重复 , 1 9 8 9 年 5 月至 1 0 月共观测 2 3 次 。
冬季观测管保 留在原处 。 1 9 9 0 年 5 月至 10
月共观测 24 次 .
2 研 究结果
壕沟法调查的结果表明 , 生长在半流动
沙丘 (地表有斑块状裸露 , 无结皮 ,土壤松散
无结构 , 植被盖度大约 30 % ) 上的差巴嘎篙 ,
二龄以上植株的水平生长根较多 ,集中分布
在 5 ~ 30 厘米土层中 . 水平根延伸最远可达
2 米多 ,分布最大深度约为 60 厘米 . 生长在 下 , 一般不超过 2 米 . 距植株基茎 50 厘米处
固定沙丘上的植株与生长在半流动沙丘上的 深 40 厘米以下才有大量根系出现 , 近基茎处
植被相比水平根较少 ,根系分布深度达 90 厘 20 厘米以下土层中可见到大量根系 。 根的分
米以下 。 差 巴嘎篙有种子繁殖的实生苗和枝 枝可达 4一 5级 . 木质化根表皮粗糙 ,淡黄色 。
条被沙埋后生根形成的新植株 . 实生苗有主 根瘤着生于吸收性根上 , 沙丘固定越好的条
根 ,营养枝繁殖的苗无主根 ,根分枝一般为 2 件下根瘤数量越多 。
~ 3 级 . 二级根较长 ,多数达 30 厘米以上 , 有 M iin ht ioz t r on 方法观测的结果 表明 , 封
的长达 70 厘米 ,粗细均匀 ,线状 。 新生根为 白 育区内差巴嘎篙植株吸收性根数量明显少于
色 , 木质化的根表皮光滑 , 淡褐色 。 放牧区 , 相差最 多者仅为放牧 区植株的 58 .
生长在固定沙丘上的小叶锦鸡儿水平根 6% ( 见表 1 ) .
系延伸至 1 . 5一 2 米远 ,分布深度达 1 . 5 米以
表 1 放牧区和封育四年样地内差巴嘎禽的根系生长 t (条 / m Z )
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、 一 _ ~ 、 _ _ _ _ 6 一 P观侧时间 (月 . 日 ) 放牧区 ( G ) 标准差 ( S G ) 封育区 ( P ) 标准差 ( S P ) 竺下二 x 1 0 0 %’一 ~ 一 ` ’ “ 、 ` ’ ~ ~ ~ ~ 、 ~ ’ r 护 ` 卜 ~ 、 ~ ~ ’ J 曰 ~ 、 ` rJ ’ `卜~ 、 ~ ` G 、 ` “ ~ 工 “
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在放牧区 , 70 %的根分布在 5~ 35 厘米
的土层中 。 封育 区 5~ 巧 厘米和 40 ~ 45 厘米
土层 内根系较多 , 在 15 %观 测面积中 , 根的
数量占总根量的 40 % , 其它土层内根量都较
少 。
差巴嘎篙和小叶锦鸡儿的根系动态曲线
非常相似 。 根系生长从 5 月初开始 ,晚于地上
部分的萌动期 ,在生长初期的 1个 月内根量
增长稳定 。 6 月中旬至 7 月初根的死亡率大
于新生率 , 曲线呈下降趋势 。 1 9 8 9 年 7 月初
至 8 月初动态 曲线为下降形式 , 而 1 9 9 0 年 7
月初至 8 月初为上升形式 。 1 9 8 9 年 6 月 17
日差巴嘎篙和小叶锦鸡儿达到最大根量 ,分
别为每平方米 9 0 0 和 9 2 0 条 ; 1 9 9 0 年 8 月 18
日达最大值 ,分 别为每平方米 3 1 4 5 和 2 7 2 7
条 ,两年相差 3 倍 。 但在生长末期 (9 月底 )无
太大差别 , 每平方米根量都在 5 0 ~ 7 0 条之
间 . 1 9 9 0年初次观测时 , 根的数量为 1 9 8 9 年
最后一次观测量的 50 % , 即有一半的细根在
冬季死亡 。 两年内两种植物吸收性根的生长
动态见图 1 。
3 讨论
差 巴嘎篙的根 系形态和分布特征 , 表明
它是耐沙埋 、 耐贫疮而不耐干旱的植物 ,是沙
丘 、 沙地 固定前期的建群种 。 在沙丘 固定后
期 ,在放牧压力小的情况下会被冷篙 、 隐子草
等更耐旱的植物代替 。这些植物的根系茂密 ,
分布于 5一 3 0 厘米土层中 , 更有利于吸收土
壤水分和养分 。小叶锦鸡儿根系分布较深 , 不
会与浅根性植物直接竞争空间 、 水分和养分 ,
而继续占据优势种的地位 。
差 巴嘎篙对家畜的适 口性较差 , 在放牧
条件下受啃食的程度较经 , 而其他适 口性 好
的草本植物 , 如隐子草 、 扁蓓豆等则处于过牧
状态 , 因而提高了差 巴嘎篙的竞争能力 。 另外
3 0 0
20 0
1 0 0
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0 .
05 0 8 05 2 8 0 61 7 07 07 07 7 2
1 9 89年
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19 9 0 年
差 巴嘎高和小叶锦鸡儿根系生长动态 (根数 /观测管 )
植物生长季节的月降雨 t 、 月平均气温和月平均土壤表面温度 ’
月降雨量 ( m m ) 月平均气沮 ( C ) 月平均地面温度 (℃ )
1 98 9年 19 9 0 年
13
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1 98 , 年 1 9 9 0年 1 9 89 年
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, 原始数据由赵学 勇提供 .
l 8
, 牲畜对地面的践踏 ,无法形成地表结皮 , 有
利于土壤水分下渗 , 放牧区的土壤水分 条件
应较封育区好些 , 因此导致了放牧区和封育
区植株根系生长力的差别 。
降雨的频度和强度决定着土壤的水分状
况 , 间接影响着根系的生长 。据奈曼旗沙漠化
研究站记载 , 19 8 9 年和 1 9 9 0 年植物 生长季
降雨量分 别为 2 79 . 8 和 4 35 . 3 毫米 , 并且分
布也不相同 (表 2 ) 。 所以 , 在这两年中差巴嘎
篙和小叶锦鸡儿单位面积上吸收性根数量相
差 3 倍是可以理解的 。
差巴嘎篙和小叶锦鸡儿地上部分物候期
相差较大 . 例如 1 9 9 0 年差巴嘎篙地上部分萌
动比小叶锦鸡儿早 1 5 (士 5 )夭 , 但开花晚 3 0
( 士 1 0) 夭 , 结实晚 4 0( 士 10 )天 。 差巴嘎篙的
生长期为 2O0( 士 1 5) 夭 , 比小叶锦鸡儿多 50
天左右 (萌动至落叶 ,图 2 ) 。 这两种植物根系
的生长动态主要受降雨量的影响 ,对地上部
分物候期的影响不明显 。
A
r r e m i
s 一a ha l o d e n d r o n
落叶
果热
花落
现果
开花
花芽膨大
现叶
叶芽形大
萌动
婆获尔
1 0 (月 )
图 2 差巴嘎篙和 小叶锦鸡儿物候进展示意图 ( 1 9 9 0)
对植物地下部分生产量的估算方法 ,一
直是根系研究者们致力于探讨的问题 。 随着
对生态系统 中能量流动和物质循环研究的深
入 , 初级生产者— 植物的地下部分在非人工生态系统中是土壤养分的主要投入 者 。 土
壤中的异养者或第二性生产者的能量及营养
主要来源是植物根系 。 无法准确估算植物的
地下部分生产量 ,就无法深入研究土壤生态
系统的一系列问题 。 有人曾用植物生长季中
的最大值减去最小值的方法估算 生产量 〔约 .
即生长季开始时测得的数据为最小值 . 停止
生长前测得的值为最大值 , 二者之差即当年
生产量 . 这一方法的明显缺陷是未考虑生长
季新根的生长和另一部分根的死亡是同时发
生的 ,得到的结果很可能远远低于实际值 。用
M in ht ioz tr on 方法综合收获法测算生产量 ,
可跟踪发现根系生长的峰期 , 了解根量变化
的幅度 ,将得到接近实际值的结果 。
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(下转第 14 页 )
l 9
显著增 加 ,从而使无性系分株种群的适 合性
“ it n e s s )增强 , 而适 合性的提高意 味着该种
群对环境适应 能力的增强 ,种间竞争能 力和
对资源获取能力的提高 。从这个意义上讲 , 矮
篙草无性系分株种群更适 合于在较重的放牧
强度下维持 ,并成为群落建群种 。 与此相反 ,
群落 中禾本科牧草多属 于须根性密丛植物 ,
主要依靠种子繁殖 , 在长期过度放牧啃食和
践踏下 ,生长和发育受到抑制 ,种群的更新受
阻 ,成为群落的从属种 。
不同放牧强度下 , 矮篙草无性系分 株种
群各组成部分地上生物量及分配 比例的变化
与分株及各构件单元地上 、 地下部分的物质
与能量的转移和分配形式有关 , 由于 目前对
此问题 尚缺乏深入研究 ,本文未作讨论 。
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