全 文 ：科尔沁沙地冷蒿和差巴嘎蒿对水分胁迫的反应及差异性＊
周海燕
(中国科学院兰州沙漠研究所 , 兰州　730000)
摘要:　在土壤正常水分条件下 , 冷蒿的 ΧW 、Χπ和 Χπ100远远低于差巴嘎蒿 , 而 RWD、Va 及
Va/ Vs远远大于差巴嘎蒿 , 维系其生命活动的膨压只占差巴嘎蒿的 30%。土壤极端干旱时 ,差巴嘎
蒿的上述参数发生大幅度变化 ,抗旱能力随之提高。极旱的午后 , 两种灌木均遭旱害威胁 , 其水分
状况参数值(ΧW , Χ0 、Va和 RWD)相差很小。旱后复灌的情况下 , 差巴嘎蒿上述参数同样发生大幅
度变化 ,各参数值可恢复到对照水平;冷蒿在干旱和复灌期间参数相对变化较小。多水环境使两种
灌木束缚水含量明显提高 ,从外观生长状况看差巴嘎蒿优于冷蒿。
关键词:　水分胁迫;冷蒿;差巴嘎蒿;水分状况
中图分类号:Q945.17　　文献标识码:A 文章编号:1000—6311(1999)06-0013-05
Responses and Variations of Artemisia frigida and Artemisia halodendron to Water
Stress in Keerqin Sandyland.ZHOU Hai-yan (Insti tute of Desert Research , Chinese
Academy of Sciences , Lanzhou 730000):Grassland of China , No.6 , 1999 , pp.13 ～
17.
Abstract:　The ΧW , Χπ and Χπ100 were far lower and the RWD , Va , Va/Vs w ere
much higher in Artem isia frigida than that in Artem isia halodendron in the normal
soil moisture condition.The cell pressure potential of A .f rigida was only 30% of A.
halodendron.When the soil w as ext remely drought , the above-mentioned parameters of
A .halodendron changed more than A.f rigida , the drought resistance ability in-
creased.When the soil was extermely drought in afternoon , the parameters(ΧW , Χo ,
Va and RWD)of both the plants w ere almost the same.After rei rrigation , the parame-
ter of both A.halodendron and A .f rigida recovered to the contrast level.When the
soil w ater w as not drought , the bound w ater percent of both the plants increased signif-
cantly.
Key words:　Water stress;　Artem isia frigida;　 A .halodendron;　Water state
　　冷蒿(Artem isia frigida)和差巴嘎蒿
(A .halodendron)为菊科蒿属的小半灌木和
半灌木 ,其中差巴嘎蒿被称作沙丘 、沙地固定
前期的建群种 ,在沙丘固定后期逐渐被更耐
旱的冷蒿所代替[ 1] 。有关两种灌木生理生
态学方面的研究已有过一些报道[ 2 , 3 , 4] ,但是
在植物对水分胁迫的反应和适应性方面所做
＊国家“九五”重点攻关课题“典型脆弱生态环境综合
整治与可持续发展试验示范研究”项目内容 ,得到 96-920
-13-02 、49890330 、980121 、KE-952-91-218 、KE-
95T-04-01-04项目的资助
收稿日期:1999-05-17
作者简介:周海燕 ,女 , 1963 年生 , 理学硕士 ,副研究
员 ,主要从事干旱 、半干旱地区植物生理生态研究.
中 国 草 地
Grassland of China
　　1999 , No.6 , pp.13 ～ 17　　　　　　　　　　　　　　
的研究仍显不足 。本文是在前人工作的基础
上 ,研究了两种灌木在土壤长期处于淹水 、田
间持水 、一直干旱不灌水和旱后复水的四种
水分条件下植物体内水分状况的变化特征 ,
以探讨其对水分胁迫反应的共性与区别 ,为
验证该区两种主要建群植物的演替提供更系
统的资料 。
1　材料与方法
供试植物种为冷蒿和差巴嘎蒿 ,春季选
择其自然条件下生长的成年植株移入花盆 ,
恢复正常生长后于 6月上旬至 7月上旬进行
水分胁迫处理。处理分四个等级:(1)淹水。
使盆内土壤水分保持饱和状态 ,体积含水量
为33%;(2)对照 。土壤含水量为饱和土壤
含水量的 70%,体积含水量在 23%;(3)极
端干旱 。一直干旱不灌 ,体积含水量为 4%;
(4)旱后复灌。干旱处理 20d 后复灌 ,使体
积含水量恢复为 24%。处理一个月后进行
各水分状况参数的测定 ,测定枝皆选取当年
生新枝。各水分状况参数的测定参照有关文
献[ 5]的方法进行 ,所用仪器为兰大 ZLZ—5
型压力室和美国 AP205D型 1/10万电子天
平。土壤含水量为体积含水量 ,用日产土壤
湿度计测定;质膜透性用美国 Cole -Parmer
19820型电导仪测定。
2　结果与讨论
2.1　水分胁迫对两种植物体内水分状况的
影响
2.1.1　水势的变化(ΧW)
由表 1可见 ,在植物生长最适的土壤水
分条件下(田间持水),冷蒿的水势(-1.43
MPa)明显低于差巴嘎蒿(-0.73MPa);当土
壤极端干旱时 ,两者水势皆随之降低 ,虽然冷
蒿的水势(-1.51MPa)仍低于差巴嘎蒿
(-1.30MPa),但其降低的幅度却明显小于
差巴嘎蒿;旱后复水的情况下 ,冷蒿的水势基
本无变化 ,差巴嘎蒿则又有明显的回升。与
此相反 ,在淹水时冷蒿水势明显提高 ,而差巴
嘎蒿的水势则无太大变化。可见 ,极端干旱
和旱后复水对差巴嘎蒿水势的影响较大 ,淹
水对冷蒿水势的影响较大 ,说明两者体内水
分对土壤干湿的反应程度是不同的 。
表 1　土壤含水量对两种灌木水势的影响(-MPa)
处理 土壤含水量(%)
差巴嘎蒿 冷　　蒿
a.m. p.m. a.m . p.m.
S 33 0.95 1.10
D 23 0.73 1.05 1.43 1.63
H 4 1.30 1.75 1.51 1.80
F 24 1.05 1.45
　　注:S为淹水;D为田间持水;H 为极端干旱;F为旱后
复灌。 a.m.为午前;p.m.为午后;下同。
由表 1 还可看到 ,在空气相对湿度(由
60%降为 47%)、光照强度(由 990μmol·m-2
·s-1增至 1790μmol·m-2·s-1)、气温(由
25℃增至 33.8℃)等环境胁迫增强的午后 ,
植物水势都大幅度降低 ,其中对照水势下降
的幅度要较干旱处理的略小 ,冷蒿下降的幅
度要较差巴嘎蒿小 ,说明差巴嘎蒿午后蒸腾
失水更多 。表 1中还反映出淹水条件下二者
水势较接近 ,在极端干旱的午后两者水势亦
相近 ,这基本为两种植物水势最高和最低的
极限值。
2.1.2　水分相对亏缺的变化(RWD)
由表 2可见 ,差巴嘎蒿除在极端干旱条
件下 RWD有大幅度增加外(RWD达35%),
其余三种处理 RWD相近(8.2%～ 10%),冷
蒿则是除在淹水条件下 RWD 有所减小外
(RWD降至 26.3%),其余三种处理 RWD值
相近(31.3%～ 32.7%),说明差巴嘎蒿受干
旱的影响大 ,冷蒿受淹水的影响大 ,这与上述
水势的变化是一致的。由表 2还可看到 ,午
后 RWD增大 ,两种灌木在极旱的午后 RWD
值相近。
14 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　1999年
表 2　土壤含水量对两种灌木水分相对亏缺的影响(%)
处　　理 a.m. p.m.茎+叶 根 茎 叶 茎+叶 根 茎 叶
冷　　蒿 S 26.3 8.8 10.9 13.5 11.6 29.0 16.7
D 31.3 18.6 4.5 15.7 38.5 14.3 27.7 18.7
H 32.7 27.6 25.9 29.5 45.3 51.9 51.4 48.8
F 32.4 30.0 9.3 16.6 30.1 24.6 21.1
差巴嘎蒿 S 8.2 0.0 0.8 0.0 0.0 2.1 0
D 10 7.9 3.3 5.5 11.0 19.1 9.8 3.8
H 35 22.9 22.9 23.0 43.0 46.7 28.6 34.3
F 8.7 8.3 10.0 13.5 25.6 10.0 19.1
　　由表 2还可看出 ,两种灌木根 、茎 、叶的
RWD在不同土壤水分状况下的变化情况不
同。正常水分条件下 ,冷蒿根 RWD 大于差
巴嘎蒿根 ,但下午冷蒿根 RWD基本不变 ,差
巴嘎蒿根 RWD 增大。极旱时冷蒿根 RWD
增加幅度(9MPa)小于差巴嘎蒿(15MPa),但
两者在极旱的下午 RWD值相近。淹水时差
巴嘎蒿根 、茎 、叶可达饱和状态 ,冷蒿则仍存
在水分亏缺 。由此可见 ,由于根 、茎 、叶结构
功能等方面的差异 ,也造成了其对水分胁迫
反应的不同 。在植物的各部位 RWD对水分
胁迫的反应上 ,一般茎受的影响最大;在上
午 、下午 RWD变化上 ,冷蒿茎受影响大些 ,
差巴嘎蒿的 RWD则主要表现在根上。
2.1.3　RWD 、束缚水含量(Va)与自由水含
量(Vs)的变化
RWD 、Va、Vs在植物体内以一定比例共
存 ,如果按占饱和含水量的百分比计算 ,三者
之和应为 100%。由图 1 可以看出 ,两种灌
木在不同土壤水分状况下 RWD 、Va 、Vs比
例动态变化。正常水分状况下 ,冷蒿体内 Va
明显高于差巴嘎蒿 ,说明冷蒿组织对水分的
束缚能力强 ,保持水分的的能力大;但在极端
干旱条件下 ,差巴嘎蒿 RWD猛增 ,丧失了大
量的自由水 ,束缚水的比例增加明显;旱后复
灌一段时间 ,三种参数所占比例又恢复到对
照水平 ,可见这是差巴嘎蒿对干旱胁迫做出
的一种适应性调节。冷蒿在此期间束缚水含
量比例变化不及差巴嘎蒿 。在土壤水分处于
饱和时 ,两者束缚水含量也都明显增加 ,说明
此时过多的水分也对植物构成了一种胁迫;
极旱条件下的午后 ,两种灌木不仅丧失了大
量的自由水 ,束缚水比例也明显下降 ,说明此
时高温 、高光辐射及干旱已造成了植物体内
水分平衡的破坏(因为自由水下降到束缚水
下降亏缺 ,是植物遭受旱害的信号),也同时
说明两种灌木只有在土壤极端干旱的下午方
遭受旱害的威胁 ,这从两种灌木细胞质膜透
性的变化上亦可得到证实(差巴嘎蒿对照时
的膜透性为 18.69μs ,极旱下午为 24.17μs;
冷蒿上述数值分别为9.33μs和 25.12μs);在
干旱处理的上午 ,两者束缚水含量几近一致
(差巴嘎蒿为 49.7%,冷蒿为 47%)。
2.2　植物组织保持膨压的能力与渗透调节
能力
饱和吸水的植物逐渐失水时 ,其水势随
之逐渐下降 ,此时主要为膨压的下降 ,渗透势
次之 ,三者关系为:水势(ΧW)=压力势(ΧP)
+渗透势(Χπ);当其膨压完全丧失时(ΧP =
0),水势只与 Χπ相关联 ,此时 ΧW =Χπ。由
表 3可以看到 ,正常水分条件下维持差巴嘎
蒿正常生理活动的膨压为 0.29MPa ,占其饱
和渗透压(Χπ100)的 41.4%。而此时冷蒿的
膨压只有 0.09MPa ,只占其 Χπ100的 8.8%,
也就是说当冷蒿组织的膨压维持在差巴嘎蒿
的 30%左右时即可进行正常的生命活动 ,极
端干旱时两种灌木膨压为 0时的水势值相同
(-2.00MPa)。
15第 6期　　　周海燕　　科尔沁沙地冷蒿和差巴嘎蒿对水分胁迫的反应及差异性
　　　　　　　　　图 1　两种灌木水分相对亏缺(RWD)、束缚水相对含量(Va%)、
自由水相对含量(Vs%)随土壤水分状况的变化
(C 为差巴嘎蒿;L为冷蒿;p.m.为下午取样 ,其他为上午取样)
表 3　不同土壤水分状况下两种灌木的水势 、膨压和渗透势的变化(MPa)
指标 差巴 嘎蒿 冷　　　蒿
S D H F S D H F
ΧW -0.95 -0.73 -1.30 -1.05 -1.10 -1.43 -1.45 -1.50
ΧP 0.23 0.29 0.45 0.20 0.10 0.09 0.16 0
Χπ -1.18 -1.02 -1.75 -1.25 -1.11 -1.52 -1.61 -1.50
Χπ100 -0.59 -0.70 -1.41 -0.68 -0.33 -1.02 -1.05 -0.87
Χ0 -1.43 -1.32 -2.00 -1.67 -1.06 -1.67 -2.00 -1.69
　　植物组织对膨压的保持对于维持细胞的
正常生理代谢活动是至关重要的 ,尤其对于
身处逆境的植物来说 ,这种能力更是一种重
要的抗逆机理 。当干旱造成植物水势下降
时 ,要维持细胞膨压不变 , 只有通过渗透势
(Χπ)的下降才能做到 ,而 Χπ的这种变化就
是一种渗透调节作用 ,这种调节的能力也是
植物御旱的重要方式 。这里的渗透调节能力
=对照(Χπ100)-处理(Χπ100)[ 6] 。由表 4可
见 ,差巴嘎蒿在极端干旱时表现出的总体渗
透调节能力远远高于冷蒿 。前人的研究表
明[ 7] ,渗透调节主要受细胞溶质的累积 、细
胞内含水量的降低和细胞体积的减小等三个
主要因素的影响;从本实验结果进行分析 ,差
巴嘎蒿遇到干旱时细胞大量失水和细胞体积
的减小对渗透调节起了主要的作用 ,而冷蒿
在溶质累积对渗透调节的贡献可能大于差巴
嘎蒿(如干旱时脯氨酸的累积量高于差巴嘎
蒿[ 4])。由于我们这里所说的渗透调节能力
是由对照到极旱时的变化数值 ,而此时两种
灌木已近死亡 ,差巴嘎蒿由于大量失水 ,其渗
透调节能力也可能早已丧失[ 7] 。
表 4　两种灌木的渗透调节能力(MPa)
处理 差巴嘎蒿 冷　　蒿
a.m. p.m. a.m . p.m.
S -0.11 -0.69
D 0.00 -0.23 0.00 0.15
H 0.71 0.40 0.02 0.28
F -0.02 -0.15
3　结论
水分状况对植物的生理过程具有重要的
影响 ,特别是在环境胁迫下 ,植物体内水分状
况变化比较明显 , 因此植物的 RWD 、ΧW 、
Va、Vs 、Va/Vs 、Χπ等就成了植物抗逆性的
常用参数。将本实验和 1997年野外测定结
果[ 3 , 4]进行综合分析 ,可得如下结论:
3.1　极端干旱:土壤含水量 4%为死亡线 ,
两种灌木水分状况参数(RWD 、ΧW 、Χ0、Va 、
Vs等)的终极值相近 。
16 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　1999年
3.2　较干旱—较湿润:土壤含水量 7%～
20%,(1)由于差巴嘎蒿的高蒸腾 、高耗水 ,
主要由细胞失水提高渗透调节能力 ,可能在
土壤含水量低于 7%时失水更加强烈 ,使各
水分状况参数快速达到终极值 。(2)由于冷
蒿低气孔导度 、低蒸腾 ,干旱时体内水分损失
少 ,忍耐干旱 ,但脯氨酸的大量累积(较差巴
嘎蒿)可起到渗透调节作用。(3)由于种间
差异 ,尽管差巴嘎蒿迅速失水 ,抗旱性提高速
度快 ,但在土壤含水量 23%～ 7%的范围内
抗旱性仍低于冷蒿。
3.3　田间持水:土壤含水量 23%,由于植物
种类的不同 ,使各水分状况参数值不同 ,冷蒿
抗旱性高于差巴嘎蒿 。
3.4　旱后复水:土壤含水量 24%,短时间的
极端干旱 ,复水后两种灌木的水分状况可得
到改善;但长期干旱后 ,第 2年春天差巴嘎蒿
死亡 ,冷蒿则又恢复正常生长 ,这可能与脯氨
酸的大量积累有关[ 7] 。
3.5　淹水:土壤含水量 33%,两种灌木束缚
水含量均明显增加 ,冷蒿的束缚水量高于差
巴嘎蒿 ,同时伴有烂根和黄叶现象 。总体上
看 ,淹水对植物的影响程度小于极端干旱的
作用 。
参考文献
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1983 , 3(3):196～ 197.
(上接第 12页)
的效果和牧草产量均高于供试其他牧草 ,是
该地带建立人工草地的首选牧草。
4.2　白花草木樨作为短期牧草 ,在改良土壤
的初期具有产量高 、改土效果明显的作用 ,可
作为先锋植物种植。
4.3　碱茅在盐碱土上生长良好 ,在与紫花苜
蓿混播中占总产量的 5%,而在与红豆草混
播中其产量占总产量的 12.8%,故与红豆草
混播时改土效果最好 。因此 ,碱茅亦可作为
改良土壤遴选的牧草之一 。
主要参考文献
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Holland , 1983.107～ 110.
17第 6期　　　周海燕　　科尔沁沙地冷蒿和差巴嘎蒿对水分胁迫的反应及差异性