全 文 ：水分胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿溶质累积的影响
周海燕
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站 , 甘肃 兰州　730000)
摘要:　冷蒿干物质累积高于差巴嘎蒿 , 水分胁迫出现时差值更显著;差巴嘎蒿可溶性蛋白质
在土壤含水量为 10%时即开始大量分解 , 冷蒿分解的时间稍后(在土壤含水量 7%时);正常土壤含
水量条件下冷蒿硝态氮含量和硝酸还原酶活性高于差巴嘎蒿 , 极端干旱时两种牧草上述指标均降
至很低且数值相近;冷蒿在土壤水分轻度胁迫时脯氨酸大量累积 , 累积量可达胁迫前的 8.2 倍 , 差
巴嘎蒿只达原来的 2.2 倍;缺水使冷蒿可溶性糖大量累积 ,冷蒿达胁迫前的 1.29倍 ,差巴嘎蒿只达
胁迫前的0.37倍。
关键词:　水分胁迫;冷蒿;差巴嘎蒿;溶质累积
中图分类号:Q945.78 　文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2001)01-0032-05
Accumulation of Soluble Substances in Artemisia frigida and A .halodendron as In-
fluenced by Water Stress.ZHOU Hai-yan(Cold and Arid Regions Environmental and
Engineering Research Inst itute , CAS , Lanzhou 730000 , China):Grassland of Chi-
na , No.1 , 2001 , pp.32 ～ 36.
Abstract:　The higher accumulation of dry substances in the Artemisia frigida over
A .halodendron is agg randized by w ater st ress.Considerable amount of soluble protein
in the A.halodendron begins to be decomposed when the soil moisture is reduced to
10%, while that in the Artem isia frigida begins to be decomposed at low er soil mois-
ture (7%).At the normal soil moisture conditions , the Artem isia frigida has more
content of nit rate nit rogen and the activity of reductase of nit rate than A .halodendron.
The content of ni trate nit rogen and activi ty of reductase of ni trate in bo th species are
greatly reduced , to approximately the same level , at hyper-arid condi tions.Artem isia
frigida experiences large amount of proline accumulation at lighter soil w ater st ress ,
which can reach as high as 8.2 times the pro tein accumulation without w ater st ress ,
while A .halodendron can only increase by 2.2 times.Insufficiency of w ater leads to
considerable accumulation of soluble sugar , i t can increase by 1.29 times in the
Artemisia frigida and 0.37 times in the A.halodendron compared with those without
water st ress.
Key words:　Water st ress;　Artemisia frigida ;　A .halodendron;　Accumulat ion
of soluble substances
　　有关冷蒿(Artemisia frigida)和差巴嘎
蒿(A.halodendron)光合和水分生理生态特
性 、抗旱性 、抗热性的研究我们已有报
道[ 1 ～ 4] 。由于在实验过程中发现伴随着土
壤严重的水分胁迫 ,冷蒿不断有新枝萌发出
来 ,同时可顺利越冬 ,第 2年春天生长良好 ,
而经过同样处理的差巴嘎蒿则全部死亡 ,所
收稿日期:2000-05-08
基金项目:中国科学院寒区旱区环境与工程研究所知
识创新工程项目(CACX210031)、国家“九五”重点攻关课
题(96-920-13-02)和中国科学院沙坡头沙漠试验研究
站开放基金(200025)资助
作者简介:周海燕(1963-),女 ,内蒙古赤峰人 ,理学硕
士 ,副研究员 ,主要从事干旱 、半干旱地区植物生理生态研
究 ,发表论文 20余篇.
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第 23卷　第 1期
Vol.23　No .1 　　　　　　　　　　　　　
中 国 草 地
Grassland of China
　　　　　　　　　　　　　2001年 1月
Jan.2001
以我们又重新进行土壤水分胁迫实验 ,从有
机和无机营养物质累积的角度入手 ,测定了
不同等级土壤含水量条件下干物质累积 、可
溶性蛋白质 、可溶性糖 、脯氨酸 、硝态氮含量
和硝酸还原酶活性的变化特征 ,以期能较好
地解释上述现象发生的本质 ,并使两种牧草
竞争机制的研究更臻完善 。
1　材料与方法
供试材料为冷蒿和差巴嘎蒿 ,1998年移
入花盆 ,正常浇水 , 1999 年 7 月开始水分胁
迫处理 ,土壤水分等级为 5级:一级土壤含水
量为 20%,二级为 15%,三级为 10%,四级
为 7%,五级为 4%。从最大灌水量时开始取
样测定 ,直至土壤含水量降至最低为止 ,共测
定五次。
硝态氮含量 、糖类(葡萄糖 、果糖 、蔗糖)
含量 、脯氨酸含量用比色法[ 5 ,6] ;硝酸还原酶
活性用 Radin (1973)的方法[ 7] ;蛋白质含量
用紫外吸收法[ 8] 。有机物干重的测定是将
叶片用无离子水冲净 ,吸干后称重 ,80℃烘干
再称重 ,置马伏炉中灰化后于干燥器中冷却
后称重(有机物干重=干重-灰分)。土壤含
水量用日产土壤湿度计测定 ,单位为体积含
水量 。
2　实验结果与分析
2.1　水分胁迫对两种牧草生长的影响
由图 1-a 可见 ,土壤含水量处在 20%
～ 10%范围时 ,冷蒿每克干物质中有机物干
图 1　水分胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿干物质累积和色素含量的影响
　 　 Fig.1　Accumulation of soluble substances and chlorophy ll content
in A.f rigida and A.halodendron as influenced by water stress
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周海燕　　水分胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿溶质累积的影响
重百分比(91%)稍高于差巴嘎蒿(89%);当
土壤含水量降至 7%时 ,冷蒿干物质累积增
加;当土壤含水量降至极端值 4%时 ,冷蒿干
物质累积减少;差巴嘎蒿在土壤含水量 10%
～ 4%范围内干物质累积量一直呈上升趋势 ,
正好与冷蒿相反;但累积量(91%)仍低于冷
蒿(96%),且差值变大。
从两种牧草的色素含量变化看(图 1-
b 、图 1-c、图 1-d),差巴嘎蒿光合色素的含
量较高 ,说明其潜在光合能力高于冷蒿 ,但我
们的研究发现[ 1] ,差巴嘎蒿只在环境条件稍
好的清晨有较高的光合速率 ,其光合速率日
均值(1.34μmol/m2.s)要比冷蒿的光合速率
日均值(2.10μmol/m2.s)低 ,从而说明在高
温 、低湿 、强光辐射的 7月尽管供水能够满足
植物生长 ,但大气干旱仍对植物造成了胁迫 ,
且差巴嘎蒿所受的影响较冷蒿要大 ,从而表
现出干物质的累积能力低于冷蒿。当土壤胁
迫发生时 ,大气干旱和土壤干旱的共同作用
使这种差距更加显著 。
2.2　水分胁迫对两种牧草可溶性蛋白质 、硝
态氮含量和硝酸还原酶活性的影响
由图 2-a 可见 ,土壤含水量在 20%～
10%期间差巴嘎蒿的可溶性蛋白质含量
(414.58mg/gFW)要高于冷蒿的可溶性蛋白
质含量(167.32mg/gFW);但差巴嘎蒿在土
壤含水量低于 10%时蛋白质即开始大量分
解 ,冷蒿蛋白质大量分解时的土壤含水量在
7%,说明两者对水分胁迫的敏感性不同 ,亦
即冷蒿比差巴嘎蒿具更强的抗旱性[ 10] 。冷
蒿蛋白质降解的幅度(62.3%)高于差巴嘎蒿
(38.2%),利于冷蒿在极旱时脯氨酸的大量
累积 。可能是由于水分胁迫限制了根系对硝
态氮的吸收和运输(图 2-b),也可能是酶蛋
白合成受阻 , 亦可能是还原剂数量下降[ 9] ,
我们看到水分胁迫使两种牧草硝酸还原酶活
性下降(图 2-c),且冷蒿硝酸还原酶活性下
降的速度较差巴嘎蒿快 ,说明其对缺水敏感 ,
并迅速减少能量消耗 ,形成保护物质 ,增强抗
逆性。土壤含水量在 20%～ 10%期间 ,冷蒿
的硝态氮含量(0.37μg/gFW)和硝酸还原酶
活性(3.45NO2-μg/g.DW.h)高于差巴嘎蒿
(0.22 μg/gFW 、3.24NO2-μg/g.DW.h),表
明冷蒿根吸收硝态氮的能力高于差巴嘎蒿 ,
同时利于蛋白质合成 。在极端干旱条件下 ,
两种牧草的硝态氮含量和硝酸还原酶活性均
图 2　水分胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿可溶性蛋白质 、硝态氮含量和硝酸还原酶活性的影响
　 Fig.2　Soluble protein content , NO3- content and NR activity in A .frigida and
A .halodendron as influenced by w ater stress
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中国草地　2001年　第 23卷　第 1期
均降到很低 ,值较接近。
2.3　水分胁迫对两种牧草脯氨酸 、可溶性糖
含量的影响
由图 3-a可以看到 ,正常土壤水分条件
下冷蒿的脯氨酸含量高于差巴嘎蒿 ,这可能
是一种进化特征[ 10] (但同时也不能排除大气
干旱的影响);轻度水分胁迫一出现 ,冷蒿的
脯氨酸含量即大幅度提高 ,胁迫越重 ,积累越
多 ,甚至可达 7.133μg/gFW ,是胁迫前的 8.2
倍 ,这种特征对于细胞渗透调节 、解毒贮氮 、
保护酶代谢功能是至关重要的[ 9] ;差巴嘎蒿
在胁迫后脯氨酸含量只提高了 2.2倍。
在干旱条件下 ,脯氨酸的积累途径有三:
一是促进合成 ,二是抑制氧化过程 ,三是蛋白
质合成受阻 。比较图 2-a 和图 3-a不难发
现 ,冷蒿在受到轻度水分胁迫时蛋白质并未
降解 ,脯氨酸即已大量合成 ,反应之敏感 ,合
成之迅速 ,合成数量之大 ,应引起足够的重
视 。由图 3-b 、3-c、3-d可见 ,两种牧草可
溶性糖积累的时间 、积累的种类 、积累的速度
和数量都不相同;差巴嘎蒿体内蔗糖(图 3-
b)在土壤含水量低于 10%时即开始累积 ,至
极旱时提高了0.38倍 ,葡萄糖(图 3-c)累积
时间较晚 ,至极旱时提高了 0.42 倍 ,而果糖
(图 3-d)在整个干旱期间未出现累积现象 。
冷蒿的情况则不同 ,在土壤出现水分胁迫时
三种糖类皆迅速累积 ,其中蔗糖增加了 1.7
倍 ,葡萄糖增加了1.86倍 ,果糖增加了 0.8
倍 ,总可溶性糖的累积量是胁迫前的 1.29
倍 ,这种特征对于能量贮存 、旱后恢复是至关
重要的 。而差巴嘎蒿可溶性糖累积少的原因
则可能是干旱期间呼吸加强 、糖类被作为呼
吸基质被消耗掉的缘故。
图 3　水分胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿脯氨酸 、可溶性糖含量的影响
Fig.3　Proline content and soluble content in A.frigida and A.halodendron as influenced by w ater stress
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周海燕　　水分胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿溶质累积的影响
3　讨论
3.1　从干物质累积 、可溶性蛋白质和硝酸还
原酶对水分胁迫表现出的反应来看 ,冷蒿的
抗旱性高于差巴嘎蒿;如果将脯氨酸和可溶
性糖作为渗透调节物质 ,冷蒿遇到干旱后渗
透调节能力高于差巴嘎蒿 ,反映在抗旱性上
亦强于差巴嘎蒿 ,但这种能力相对于差巴嘎
蒿细胞遇旱后细胞大量失水对渗透调节的贡
献来说作用是甚微的[ 4] 。
3.2　人们在讨论抗旱性大小的同时 ,往往忽
视了其度过干旱的能力 ,在这里把可溶性糖
和脯氨酸作为能量贮存库似乎比作为有机渗
透剂更为合理 ,冷蒿在极端干旱的条件下能
萌出新枝 ,能顺利度过寒冷的冬季并在第 2
年春天继续萌发 ,正是因为体内积累了大量
的呼吸基质和能源 ,这也是冷蒿在干旱环境
下较差巴嘎蒿竞争能力强的主要原因。
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