全 文 ：第 8 卷 第 2 期 环 境 工 程 学 报 Vol ． 8，No ． 2
2 0 1 4 年 2 月 Chinese Journal of Environmental Engineering Feb ． 2 0 1 4
不同质量浓度黄菖蒲和狭叶香蒲对铜绿
微囊藻的化感作用
陈国元 唐 凯
(厦门理工学院环境科学与工程学院，厦门 361024)
摘 要 分别采用黄菖蒲(Iris pseudacorus L．)、狭叶香蒲(Typha angustifolia L．)和铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)
共生培养的实验方法研究了不同质量浓度黄菖蒲、狭叶香蒲对铜绿微囊藻的化感作用。结果表明，黄菖蒲在质量浓度大于
10 g /L时对初始密度为 1. 0 × 107 ind /mL的铜绿微囊藻具有较好的抑制作用，表现为黄菖蒲质量浓度为 10、20 和 40 g /L
时，第 15 天对铜绿微囊藻的抑制率分别为 30. 1%、51. 8%和 84. 0%;狭叶香蒲在质量浓度大于 20 g /L 时对铜绿微囊藻有
明显的抑制作用，表现为狭叶香蒲质量浓度为 20 g /L 和 40 g /L 时，第 15 天对铜绿微囊藻的抑制率分别为 34. 2%和
77. 7%，实验过程中，铜绿微囊藻叶绿素 a含量逐渐减少，而藻密度、SOD活性及 MDA含量先增加后逐渐降低，表明经过一
段时间持续地化感胁迫，黄菖蒲和狭叶香蒲可以诱导铜绿微囊藻产生氧化胁迫，导致细胞结构严重损伤和叶绿素大量分
解，从而强烈抑制铜绿微囊藻的生长。
关键词 黄菖蒲 狭叶香蒲 铜绿微囊藻 共生培养 化感作用
中图分类号 X171 文献标识码 A 文章编号 1673-9108(2014)02-0465-06
Allelopathic effect of different concentrations of Iris pseudacorus L．
and Typha angustifolia L． on Microcystis aeruginosa
Chen Guoyuan Tang Kai
(College of Environmental Science and Engineering，Xiamen University of Technology，Xiamen 361024，China)
Abstract The study is to investigate the allelopathic effect of different concentrations of I． pseudacorus L．
and T． angustifolia L． on the inhibition rate (IＲ)of Microcystis aeruginosa ’s growth through co-cultivated meth-
od with Iris pseudacorus L． and Typha angustifolia L．，separately． The results showed that over 10 g /L co-culti-
vated concentration of I． pseudacorus L． exhibited significant inhibition on the growth of M． aeruginosa which in-
itial concentration was 1. 0 × 107 ind /mL． At Day 15 of incubation，the IＲs on M． aeruginosa ’s growth were
30. 1%，51. 8% and 84. 0% versus 10，20 and 40 g /L of I． pseudacorus L．’s concentration，respectively．
Likewise，T． angustifolia L． showed significant inhibition effect on M． aeruginosa’s growth over 20 g /L co-cul-
tivated concentration． At Day 15 of incubation，the IＲs of M． aeruginosa were 34. 2% and 77. 7% versus T．
angustifolia L．’s concentration at 20 and 40 g /L，respectively． During the incubation period，the quantity of
M． aeruginosa ’s chlorophyll-a decreased gradually，whereas algae density，SOD activity and MDA content in-
creased initially and decreased gradually thereafter． This study demonstrated that I． pseudacorus L． and T． an-
gustifolia L． could induce M． aeruginosa ’s oxidative stress after a period of sustained allelopathic stress，which
could cause serious damage on M． aeruginosa ’s cell structures，facilitate chlorophyll degradation and eventually
inhibit the growth of M． aeruginosa．
Key words I． pseudacorus L．;T． angustifolia L．;M． aeruginosa;co-cultivation;allelopathic effect
基金项目:国家自然科学基金资助项目(51309197) ;福建省自然科
学基金资助项目(2012J05080) ;福建省教育厅 A 类项目
(JA12257)
收稿日期:2013 － 01 － 31;修订日期:2013 － 03 － 18
作者简介:陈国元(1980 ～) ，男，副研究员，主要从事污染水体生态
修复研究工作。E-mail:cgy1117@ yahoo． com． cn
近几十年来，水体富营养化已成为一个世界性
环境问题［1］。水体富营养化导致藻类水华频繁发
生，其中以铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)水华
最为常见［2］，不仅导致水产养殖业蒙受经济损失，
同时也破坏水域生态景观［3］。因此，如何改善富营
养化水体的水环境质量，有效控制藻类生长，是迫切
需要研究解决的问题。目前，水生植物化感抑藻研
环 境 工 程 学 报 第 8 卷
究是世界环境研究的热点和前沿［4-7］。已报道的具
有抑藻活性的高等水生植物有几十种［7］。抑藻水
生植物广泛存在于水体中，容易栽种或移植［8］，在
富营养化水体修复和藻类水华控制方面具有广阔的
应用前景。
狭叶香蒲(Typha angustifolia L．)和黄菖蒲(Iris
pseudacorus L．)是 2 种具有明显净化作用的观赏型
挺水植物，对污染水体中的氮磷有很好的去除效
果［9，10］，同时能够分泌化感物质抑制藻类生长［11］。
但是，水生植物对藻类化感抑制的强弱与植物种类、
生物量及藻类初始密度相关［1，12，13］。
而目前关于狭叶香蒲和黄菖蒲与铜绿微囊藻在
不同生物量时的化感效应还不清楚，一定程度上限
制了狭叶香蒲和黄菖蒲在富营养化水体修复中的应
用。本实验系统研究了共生培养条件下不同质量浓
度狭叶香蒲和黄菖蒲对铜绿微囊藻生物量、叶绿素
a 含量、丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶
(SOD)活性的影响，旨在探讨不同质量浓度狭叶香
蒲和黄菖蒲对铜绿微囊藻的化感抑制作用，为狭叶
香蒲和黄菖蒲应用于富营养化水体水华防治提供理
论指导。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
黄菖蒲和狭叶香蒲幼苗购至福建省亚热带植物
研究所花卉市场，用蒸馏水清洗干净后以无菌水冲
洗 3 遍，然后用 BG-11［14］培养液预培养 5 d;铜绿微
囊藻由中国科学院水生生物研究所淡水藻种库提
供，实验前 1 周用 BG-11 培养液于 MGC-450BPY-2
智能型光照培养箱中进行扩大培养，培养条件为:恒
温光照( (25 ± 1)℃，3 000 lx) ，明暗比 12 h /12 h。
1. 2 实验设计
分别选择株高一致、生长情况良好的黄菖蒲和
狭叶香蒲幼苗植入一系列灭菌的内装 2 L BG-11 培
养液的 15 cm × 15 cm × 20 cm 的玻璃培养缸内，设
定质量浓度分别为 5、10、20 和 40 g /L(鲜重) ，随后
接入扩大培养的铜绿微囊藻，接种密度参照太湖梅
梁湾和竺山湾水体中微囊藻种群丰度［15］，设置为
1. 0 × 107 ind /mL。同时，设定未植入水生植物的对
照组，每组设定 3 个平行。培养缸置于 MGC-
450BPY-2 智能型光照培养箱中培养。每 3 天取 1
次样，测定铜绿微囊藻的密度、叶绿素 a 含量、SOD
活性和 MDA含量，并测定培养液中 N、P浓度，据此
适量添加 N、P溶液，保持培养液中 N、P浓度稳定。
1. 3 测定方法
铜绿微囊藻的密度用血细胞计数板测定;叶绿
素 a 含量采用丙酮提取法［16］测定;SOD 活性采用
Stewert［17］方法测定;MDA 含量采用硫代巴比妥酸
方法［18］测定。
藻细胞抑制率计算:IＲ = (N0 － NS)/N0 ×
100%，其中 IＲ为抑制率，N0 为对照组藻细胞密度，
NS 为处理组藻细胞密度
［5］。
1. 4 数据处理与统计
运用 SPSS10. 0 软件及 Sigmaplot10. 0 软件对数
据进行统计分析和计算。
2 结果与讨论
2. 1 黄菖蒲和狭叶香蒲对铜绿微囊藻生物量的
影响
水生植物对藻类化感作用的强弱与植物种类和
生物量以及藻类初始密度相关［1，12，13］。赵坤等［19］
研究发现，不同浓度的水网藻对铜绿微囊藻的抑制
作用不同。张维昊等［20］研究表明，共生条件下 100
g菖蒲在初始藻液光密度为 0. 2 时有最强抑藻效
应。陈国元等［12］研究发现，初始藻密度为 1. 0 × 106
ind /mL时，苦草在质量浓度大于 10 g /L 时对铜绿
微囊藻有明显的抑制作用，表现为苦草质量浓度为
10、20 和 40 g /L时，第 15 天对铜绿微囊藻的抑制率
分别为 63. 3%、94. 7% 和 99. 8%。初始藻密度为
1. 0 × 107 ind /mL时，20 g /L菖蒲对铜绿微囊藻也有
一定程度的抑制［13］。本实验结果显示，黄菖蒲质量
浓度为 5 g /L时，第 15 天对铜绿微囊藻的抑制率仅
为 4. 7%;黄菖蒲质量浓度为 10 g /L时，培养过程中
铜绿微囊藻密度逐渐增加，第 15 天略有降低，抑制
率为 30. 1%;黄菖蒲质量浓度为 20 g /L 时，铜绿微
囊藻密度随着培养时间增加而增加，第 12 天急剧降
低，第 15 天抑制率为 51. 8%;黄菖蒲质量浓度为 40
g /L时，培养前 6 天，铜绿微囊藻生物量略有增加，
第 9 天急剧降低，第 15 天抑制率为 84. 0%，表明黄
菖蒲在质量浓度大于 10 g /L时对初始密度为 1. 0 ×
107 ind /mL的铜绿微囊藻具有较好的抑制作用。
狭叶香蒲质量浓度为 5 和 10 g /L 时，第 15 天
对铜绿微囊藻的抑制率分别为 3. 8%和 20. 3%;狭
叶香蒲质量浓度为 20 g /L时，铜绿微囊藻生物量从
第 12 天开始逐渐降低，第 15 天抑制率为 34. 2%;
狭叶香蒲质量浓度为 40 g /L时，铜绿微囊藻生物量
664
第 2 期 陈国元等:不同质量浓度黄菖蒲和狭叶香蒲对铜绿微囊藻的化感作用
图 1 不同质量浓度黄菖蒲和狭叶香蒲
下铜绿微囊藻的生长曲线
Fig. 1 Growth curves of M． aeruginosa under different
I． pseudacorus L． and T． angustifolia L． biomass
在第 9 天急剧降低，第 15 天抑制率为 77. 7%，表明
狭叶香蒲在质量浓度大于 20 g /L 时对初始密度为
1. 0 × 107 ind /mL 的铜绿微囊藻具有较好的抑制
作用。
2. 2 黄菖蒲和狭叶香蒲对铜绿微囊藻叶绿素 a 含
量的影响
由图 2(a)可知，黄菖蒲质量浓度为 5 g /L 时，
第 15 天铜绿微囊藻叶绿素 a 含量为同期对照组的
93. 8%;黄菖蒲质量浓度为 10 g /L 时，铜绿微囊藻
叶绿素 a含量在第 9 天急剧降低，第 15 天为同期对
照组的 63. 3%;黄菖蒲质量浓度为 20 和 40 g /L时，
铜绿微囊藻叶绿素 a含量在第 6 天急剧降低，第 15
天分别为同期对照组的 40. 3%和 16. 7%。
由图 2(b)可知，狭叶香蒲质量浓度为 5 g /L
时，第 15 天铜绿微囊藻叶绿素 a含量为同期对照组
的 92. 1%;狭叶香蒲质量浓度为 10 g /L 时，铜绿微
囊藻叶绿素 a含量在第 9 天急剧降低，第 15 天为同
期对照组的 76. 7%;狭叶香蒲质量浓度为 20 和 40
g /L时，铜绿微囊藻叶绿素 a 含量在培养过程中逐
渐降低，第 15 天分别为同期对照组的 43. 3%
和 36. 7%。
图 2 不同质量浓度黄菖蒲和狭叶香蒲
下铜绿微囊藻叶绿素 a含量的变化
Fig. 2 Changes of chlorophyll-a content of M． aeruginosa
under different I． pseudacorus L． and
T． angustifolia L． biomass
藻类叶绿素 a含量与其光合作用密切相关。黄
菖蒲和狭叶香蒲质量浓度为 10、20 和 40 g /L 时，铜
绿微囊藻叶绿素 a 含量在第 15 天大幅降低，表明黄
菖蒲和狭叶香蒲释放的化感物质对铜绿微囊藻叶绿
素 a具有破坏作用。水生植物化感作用对藻类叶绿
素的影响已有大量研究报道。如陈国元等［12］研究
表明，共生情况下，质量浓度大于 10 g /L 的苦草能
够显著降低铜绿微囊藻的叶绿素 a 含量;李小路
等［21］研究表明，铜绿微囊藻在与金鱼藻共生情况
下，其叶绿素 a含量明显下降。朱俊英等［22］研究发
现，穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)和铜绿微囊
藻共培养 3 d后，藻叶绿素荧光参数包括 qN(非化学
淬灭)、YⅡ(有效量子效率)、Fv /Fm(最大量子产
量)、F v /Fm(光系统Ⅱ有效量子产量)和快速光响
应曲线都受到显著抑制。同时，超微结构研究表明，
斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)和小球藻(Chlorella
vulgaris)在经过高浓度水芹(Oenanthe javaica)水浸
出液处理后，藻细胞壁断裂甚至消失，细胞中叶绿
体片层肿胀甚至解体，核膜破裂，核质外渗［23，24］。
另外，黄菖蒲和狭叶香蒲质量浓度为 20 和 40 g /L
764
环 境 工 程 学 报 第 8 卷
时，叶绿素 a含量在第 6 天急剧降低，而藻生物量却
分别从第 12 天和第 9 天开始逐渐降低，说明黄菖蒲
和狭叶香蒲释放的化感物质促进了铜绿微囊藻叶绿
素 a的降解，从而破坏藻类正常的光合作用可能是
导致铜绿微囊藻死亡的原因之一。
2. 3 黄菖蒲和狭叶香蒲对铜绿微囊藻 SOD活性和
MDA含量的影响
SOD是藻类酶促防御系统重要保护酶。正常
情况下，藻细胞内活性氧(ＲOS)的产生与消除之间
处于动态平衡状态，ＲOS 处于比较低的水平，不会
对植物造成伤害［25］。在藻受到严重胁迫时，ＲOS 的
产生与消除之间的动态平衡被打破，细胞体内会产
生大量的 ＲOS［26］。SOD 是 ＲOS 的重要清除酶，但
是当细胞内 ＲOS浓度超过一定范围时，过量的 ＲOS
会抑制 SOD 活性［27，28］，并引发膜脂过氧化，损伤细
胞膜系统，干扰植物的代谢过程，严重时导致植物细
胞死亡［28］。MDA是细胞膜脂过氧化的最终分解产
物，其含量可指示膜脂过氧化水平的高低和细胞内
ＲOS的多少，可作为细胞膜结构损伤，藻体受胁迫
程度的一种标志［29］。
图 3 不同质量浓度黄菖蒲和狭叶香蒲
下铜绿微囊藻 SOD活性的变化
Fig. 3 Changes of SOD activity of M． aeruginosa
under different I． pseudacorus L． and
T． angustifolia L． biomass
由图 3 可知，所有处理组中，铜绿微囊藻 SOD
活性在第 6 天都有不同程度的上升，说明黄菖蒲和
狭叶香蒲对铜绿微囊藻具有胁迫效应，导致藻体内
ＲOS增加，从而促进了 SOD的活性。黄菖蒲和狭叶
香蒲质量浓度为 40 g /L时，藻密度及藻体内 SOD活
性和 MDA含量都在第 6 天达到最大值，第 9 天开始
急剧降低，说明高质量浓度的黄菖蒲和狭叶香蒲对
铜绿微囊藻产生了严重的胁迫，ＲOS 大量增加，一
方面促进了 SOD活性，另一方面却对细胞膜系统造
成严重损伤，经过一定时间的累积，从而引起藻细胞
大量死亡。另外，黄菖蒲和狭叶香蒲质量浓度为 5
g /L时，铜绿微囊藻 SOD 活性呈现缓慢增加的趋
势，而 MDA含量在培养前期变化比较平缓，培养后
期开始逐渐升高，但藻密度却一直在增加，说明低质
量浓度的黄菖蒲和狭叶香蒲也会对铜绿微囊藻产生
一定的胁迫，导致藻细胞内 ＲOS 的上升，促进了
SOD的活性，此时胁迫产生的多余 ＲOS可以由 SOD
清除掉，从而保护细胞免受损伤，但是随着一段时间
持续地化感胁迫，藻细胞内 ＲOS 含量增加，一方面
促进了 SOD活性，另一方面也对细胞膜产生一定程
度的损伤，但是没有导致藻类大量死亡，铜绿微囊藻
的生长作用占优势。
图 4 不同质量浓度黄菖蒲和狭叶香蒲
下铜绿微囊藻 MDA含量的变化
Fig. 4 Changes of MDA content of M． aeruginosa
under different I． pseudacorus L and
T． angustifolia L． biomass
864
第 2 期 陈国元等:不同质量浓度黄菖蒲和狭叶香蒲对铜绿微囊藻的化感作用
3 结 论
共生培养情况下，黄菖蒲在质量浓度大于 10 g /
L时对初始密度为 1. 0 × 107 ind /mL 的铜绿微囊藻
具有较好的抑制作用，狭叶香蒲在质量浓度大于 20
g /L时对铜绿微囊藻有明显的抑制作用。在培养过
程中，黄菖蒲和狭叶香蒲经过持续地化感胁迫后导
致铜绿微囊藻 SOD活性受到抑制，藻细胞氧化损伤
严重，叶绿素大量分解，藻类生物量明显下降。黄菖
蒲和狭叶香蒲质量浓度越高，抑制强度越大。
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