全 文 ：不同含水量下尖叶拟船叶藓光合速率
对光温的响应及其模型＊
李佑稷　李　菁＊＊　陈　军　黄国文
(吉首大学生态研究所 , 吉首 416000)
【摘要】　对不同大气温度 、藓体含水量及光照条件下尖叶拟船叶藓光合速率测定研究结果表明 , 光合速率
(Pn)与光照强度(PAR)、大气温度(Ta)及藓体含水量(PWC)之间密切相关 , 光合速率的光响应曲线为直
角双曲线 , 温度 、藓体含水量影响图形的曲度参数 , 在低含水量 、高气温组合和高含水量 、低气温组合的藓
体高光强下都使光合速率降低.弱光下(PAR<200μmo l·s-1·m-2),光合速率最大值 Pmax出现在 PWC 为
50%～ 80%,但随着 T a的升高而增大.当 T a>25 ℃, Pmax随 T a升高而降低;随着光照强度的增大 , Pmax出
现的 PWC 水平随之提高.当 PAR<200μmol·s-1·m-2时 , 光合速率最大值 Pmax出现在 T a 比较高的范围(20～ 25 ℃),并随 PWC 的升高而增大 , 当 PWC>80%时 , Pmax随 PWC 升高而降低;随着光照强度的增
大 , Pmax出现的 T a水平降低.在 230灵敏度最大.Pn 的温度和含水量响应图型为马鞍型 , 且曲面参数随 PAR的变动而改变.
关键词　尖叶拟船叶藓　气温　含水量　光合速率　光照强度　模型
文章编号　1001-9332(2004)03-0391-05　中图分类号　Q949.35　文献标识码　A
Response of Dolichomitriopsis diversif ormis photosynthesis rate to light , air temperature and plant water con-
tent.LI Youji , LI Jing , CHEN Jun , HUANG Guowen (Ecology Institute , Jishou University , Jishou 416000 ,
China).-Chin.J.Appl.Ecol., 2004 , 15(3):391 ～ 395.
The net photosynthetic rate(Pn)of Dolichomitriopsis diversiformis(Mitt.)was measured under controlled air
temperature(T a), plant w ater content(PWC) and irradiance (Pho tosynthetically Active Radiation , PAR)in
labo rato ry.The results showed that Pn was closely rela ted to PAR , T a and PWC.The response curve of Pn to
PAR was a right ang le hyperbola , and the parameters w ere affected by T a and PWC.The Pn reduction was g reat
when PWC w as low and Ta was high , o r w hen PWC was high and T a was low.The peak Pn (Pmax)w as ob-
served underw eak light(PAR<200μmol·s-1·m-2)and relatively low (50%～ 80%)PWC.Under higher T a ,
Pmax w as higher , but decreased w hen T aw as higher than 25 ℃.The PWC range within which Pmax occurred in-
creased in accordance with the increase of PAR.When PAR w as lower than 200 μmo l·s-1·m-2 , the T a range
within which Pmax occurred was relatively high (20 ～ 25 ℃), and Pmax increased with the increase of PWC.
When PWC w as higher than 80%, Pmax decreased w ith the increase of PWC.The T a range within w hich Pmax
occurred decreased in acco rdance with the increase of PAR.Under moderate light(230m-2), the sensitivity of Pn response to T a and PWC w as higher than tha t under higher or lower light.The Pn re-
sponse to T a and PWC was saddle-like , and its parameters were altered according to the variation in PAR.
Key words　Dolichomitriopsis diversi formis , Air temperature , Water content , Photosynthetic rate , Irradia-
tion , Model.
＊国家自然科学基金资助项目(39970082).
＊＊通讯联系人.
2003-05-08收稿 , 2003-11-05接受.
1　引　　言
苔藓植物没有发达的吸水根系和可以控制水分
蒸腾的气孔[ 18] ,叶片仅由一层细胞构成 ,不具备维
管组织 ,使藓体极易受到空气湿度及降水的影响 ,从
而发生含水量变化.这决定了藓体生理功能对环境
温度 、湿度的变化尤为敏感.苔藓植物的光合机构在
所接受的光能超过其光合作用所能利用的数量时便
产生光抑制;当有强光与其他环境因子胁迫同时存
在时 ,光合作用的光响应变得更为复杂 ,这种多因子
对光合速率的综合影响 ,尤其是在光强 、水分 、温度
三因子同时作用苔藓植物时 ,光合速率的反应如何 ,
目前的研究还不深入[ 5] .以往就某个生态因子对藓
类植物光合速率影响的研究已有报道[ 4 , 9 , 11 ～ 14] .然
而在自然环境中 ,各种生态因子对藓类植物的影响
显然不是彼此孤立 、单一的 ,而是相互联系交互起作
用的.因此 ,开展多生态因子序列对藓类植物光合作
用的综合影响研究 ,具有重要的理论与实践价值.尖
叶拟船叶藓(Dolichomitriopsis diversi formis)是东
应 用 生 态 学 报　2004 年 3 月　第 15 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Mar.2004 , 15(3)∶391 ～ 395
DOI :10.13287/j.1001-9332.2004.0088
亚特有藓类 ,仅在我国贵州 、四川 、安徽 、浙江等省及
日本某些狭小区域内有少量分布.近几十年来 ,由于
人类活动加剧 ,尖叶拟船叶藓自然分布的生态环境
日趋恶化 ,致使该藓类种受到严重威胁而处于濒危
状态[ 10] .光合作用是藓类赖以生存的基础 ,为了探
讨尖叶拟船叶藓的濒危成因及其机制 ,在人为控制
条件下 ,就光照 、温度及藓体含水量等生态因子的序
列组合对尖叶拟船叶藓光合速率的综合影响进行研
究及数学建模 ,为该物种保护提供科学的理论依据.
2　材料与方法
2.1　供试材料
尖叶拟船叶藓植株采自贵州梵净山(27°49′50″～ 28°11′
30″N , 108°45′55″～ 48′30″E , 海拔高度 1 790 m).材料采回
后 ,在试验室利用自然光源作保湿培养 , 3 d 后洗净基质 , 剔
除残枝 ,择正常植株供试.
2.2　研究方法
1)光照强度:用 CI-301Ps 光合测试仪(美国 CID 公司
产)及可调光量子配套装置 , 将光合有效辐射(PAR)强度调
控在 100±50、150±50 、200±50 、250±50 和 300±50 μmol·
s-1·m-2 5 个水平范围.光合速率:CI-301Ps 光合测试仪自
动显示 , 测定与记录的结果 , 并以标准数据文件格式输出
(μmolCO2·m-2·s-1).2)大气温度:采用 CI-301PS 光合测定
仪可调温装置 ,将叶室温度(Tin)调控在 10±3、15±3 、20±
3 、25±3 和 30±3 ℃5 个水平.3)湿度条件:采取对处于饱和
含水量的藓体以不同离心时间 、速度甩除水分的方式调控藓
体含水量(PWC).通过大量模拟试验 , 从中筛选出不同水平
系列的藓体含水量适用参数.
将上述各因子不同序列采用正交组合的方法 ,对各组合
收取 3 个以上较稳定的数据 ,求其平均值作为系统分析的依
据.利用 SAS 软件系统分析全部有效试验数据 ,改进 CEI 模
型[ 17] , 并进行统计学显著性检验 , 建立依赖于光照 、温度及
藓体含水量的尖叶拟船叶藓光合速率生理生态学模型.
3　结果与分析
3.1　光合速率的光响应
一般立地条件下(没有环境因子胁迫时)对尖叶
拟船叶藓光合速率进行测定 ,其光响应实测曲线为
直角双曲线(图 1),与他人研究结论相同[ 2 ,16] ,其模
拟曲线参数值列于表 1.结果表明 ,在所测光强范围
内 ,没有出现光抑制现象 ,藓类对光能的利用率较
高 ,光补偿点和光饱和点在冬季均较低 ,而在夏季较
高.
由图 2可见 ,藓体在不同气温和藓体含水量条
件下的光合速率随光照强度变化的实测值 ,呈直角
双曲线形式.光合速率的光响应规律为:1)藓体在不
图 1　尖叶拟船叶藓光合速率的 PAR响应曲线
Fig.1 Curve of Pn in answ er to PAR.
同含水量条件下 ,光合速率对光强的响应相差很大 ,
并受到气温的制约 , PWC >250%或 PWC <78%
时 ,光响应曲线与 PWC 密切相关;藓体在严重失水
或渍水条件下 ,如在 T a17 ℃时 PWC 为 380%;PWC
为 47%,光强大约是 170或 220时 ,便产生光抑制;
而当 PWC 适当时(78%光合速率的光响应不明显(图 2a);2)不同温度条件
下的藓体光合速率对光强响应相差很大 ,并受到含
水量的调节.高 T a(Ta >25 ℃)或低 T a(Ta <5 ℃)
时 ,光响应曲线与 T a关系密切;当藓体遭受 3 ℃以
下低温或25 ℃以上高温而 PWC 为 75%不变时(如
T a=3 ℃;T a=30 ℃,光强约为 230和 180),便产生
光抑制.而当 T a适当时(15 ℃光合速率的光响应基本无明显影响(图 2b);3)光合
速率最大值在不同PWC时 ,差异也很大 ,并受温度
图 2　尖叶拟船叶藓光合速率的光响应
Fig.2 Pn of D .diversi formis in answ er to light.
a:T a=17 ℃;b:PWC=160%.
392 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　15卷
的影响.在T a为 25 ℃,PWC为 75%时 ,Pnmax只有 6
μmolCO2·m-1·s-1;当 PWC 增大到 140%时 ,Pnmax
可达 8.在 PWC为 160%;T a为 20 ℃时 , Pnmax只有
7 ,当 T a为 15 ℃时 , Pnmax升为 10.表明当光强不成
为限制因子时 , Pn 主要受藓体含水量和温度影响;
在温度适当时 , Pnmax随 PWC 的升高呈抛物线变化 ,
并随 Ta的减小或增大而提高的幅度减小.
3.2　光合速率的温度响应
植物的光合作用包括光反应和暗反应两个基本
过程.由于暗反应是多步酶促生化反应过程 ,因此受
温度的影响.光合速率对 Ta的响应具有一个最适温
度区 ,在此以下其光合速率随温度的上升而升高 ,在
此以上因温度的继续上升光合速率下降 ,呈抛物线
型(图 3).光合速率对 T a的响应规律表明 ,不同有
效光合辐射下 ,光合速率对温度的响应相差很大 ,光
合速率在最适 PA R区和 PWC 区对温度响应的灵
敏程度比低的或高的 PAR和 PWC 强.光合速率的
最大值一般出现在 15 ～ 20 ℃,不同 PAR下 ,相差也
很大.如 PAR为 300 ,PWC 为 160%时 , Pnmax =6.3
而当 PAR降低到 250 , P max却达 10.4.藓体在最适
PAR区(230≤PAR≤270)和最适 PWC 区(80%≤
PWC≤180%)对高温的忍受力比低的或高的 PAR
强 ,如 PWC 为 160%时 ,PAR为 300 , T L 为 27 ℃;
PAR为 250 ,T L为 32 ℃;PAR为 200 , T L为 25 ℃.
图 3　尖叶拟船叶藓光合速率的温度响应
Fig.3 Pn of D.diversi form is in answ er to temperature.
a:PWC=160%;b:PAR=250.
3.3　光合速率对 PWC的响应
藓体叶绿体中含水量的多少 ,对 Pn 的影响非
常重要.Pn的 PWC 响应曲线具有一个最适区域.在
高水分含量时 , Pn 会有回落 ,而在低水分时 , Pn随
PWC的增大而上升 ,表现为抛物线型(图 4).光合
速率的这种 PWC 响应规律表明 , 不同 PAR 条件
下 ,光合速率对藓体水分含量的响应相差很大 ,在最
适 PAR区和 Ta区 ,光合速率对 PWC 的响应比任何
范围PAR和 Ta下都灵敏.当 PWC降低或增高到一
定程度时(受 PAR和 T a影响),光合速率接近或小
于呼吸速率 , 即 Pn 表现为零或负值.如 PWC 为
580%, Pn为 0.021.
图 4　尖叶拟船叶藓光合速率的水分含量响应
Fig.4 Pn of D .diversi formis in answ er to w ater conten t.
a:PAR=250;b:Ta=17 ℃.
　　光合速率的最大值在不同的 PAR和 T a时相差
很大 , 如 PAR 为 300 , T a为 15 ℃,而 P max为 6.3;
PAR为 250 , Ta为 17 ℃, Pmax为 10.1;PAR为 200 ,
T a为 3 ℃,P max则为 5.6.在最适 PAR区和 Ta 区藓
体能耐高的含水量 ,而低或高 PA R和 T a区 ,藓体对
水分的高含量适应性较弱 ,可能是光强或温度过低 ,
叶绿体得不到充足的光能或热量以提供分解水的能
量.光强过高 ,则出现光抑制;温度过高过低使叶绿
体中的酶失活 ,导致光合反应停止.
3.4　模型组建
3.4.1 Charles-Edw ards , Ludw ig 模型[ 15] 　在 SAS
系统对大量实验数据分析归纳基础上 ,对 Charles-
Edw ards和 Ludwig 模型进行改进和生物学参数确
定 ,建立描述尖叶拟船藓光合速率与大气温度 、藓体
含水量关系的数学模型.
Pn =Pg -R l -Rd (1)
其中 , Pg 为总光合速率 , R l 为光呼吸 , Rd 为暗呼
吸 ,在温度变化不大情况下 , Rd 是常数.
3933 期　　　　　　　　　李佑稷等:不同含水量下尖叶拟船叶藓光合速率对光温的响应及其模型　　　　　　　　　　　
Pg = aIτc
aI +τc　R l = εaIaI +τc (2)
其中 , ε为常数 , a 为光合速率的光响应曲线初始斜
率 ,它反映量子效率 , I 为入射光强度 , C 为 CO2 浓
度 ,τ为常数.
3.4.2参数确定　ε是依赖于氧的浓度函数 , ε=
C1O/(1 +C2O).C1 、C2 为常数.
a 是量子效率即叶绿体吸收光能光解水的效
率 ,与藓体含水量密切相关 ,有一个最大值.当低于
最大值时 ,随 PWC增大而上升 ,超过最大值 , 反而
下降.
a 对水分含量的依赖关系为
a = Ax 2 +Bx +C (3)
式中 , A 、B 、C为参数 , x 为水分含量 PWC.
3.4.3模型改进 　渐进线 P max的位置依赖于 CO2
的密度C[ 17] ,取
P max = β· Ca · Pmaxβ · Ca +Pmax (4)
其中 , β为光合速率对CO2浓度响应的初始斜率 ,是
CO2的羧化效率:Ca 为大气 CO2 浓度(μl·L-1),
P max为饱和光强和饱和 CO2 浓度的光合速率
(μmol-1·s-1·m-2), Pmax对温度的依赖关系可用下
式表示[ 7] :
P max =
Ta ·exp(c - ΔHa
R -T a)
1+expcΔS · Ta - ΔHdR · Ta
(5)
式中 , Ta 为气温(℃), ΔHa 和 ΔHd 分别为反应活化
能和变性活化能 , ΔS 为变性反应的熵值变化 , R 为
普适气体常数 , Rd 依赖于大气温度 T a.其关系式
为[ 8] :
Rd =exp(d - E
R · Ta) (6)
其中 , d 为参数 , E 为反应活化能.参考 Harley 等[ 6]
给定表 1.
表 1　尖叶拟船叶藓光合速率的光响应模拟曲线 4和 6的参数值
Table 1 Parameter values of P-PAR curve used in the equation 4 and 6
藓体含水量
PWC(%) 大气温度T a(℃)
参数值Values of parameter
β C d
30 17 0.025 18.75 8.942
21 24 0.026 18.23 8.151
47 11 0.021 18.57 8.871
常数 Values　ΔHa=5038 J·mol-1　ΔHd=2000 J·mol-1
constants ΔSa=642.9 J·mo l-1 E=22260 J·mol-1 R=8.31 J·K-1·mol-1
　　综合式(1)～ (6)可得依赖于光照 、温度 、含水量
的光合速率模型 , Pn 对 PAR 、T a 、PWC 的响应在光
强一定(PAR为 250)时 ,Pn对 T a 、PWC 的响应如图
5.由图 5可知 , T L 和 PWC 有一个最适区域(15 ℃
Pn变动幅度不大 ,并围绕最大值波动.高于或低于
最适区 , Pn 大大递减 ,变化幅度受 T a和 PWC的调
控.
图 5　尖叶拟船叶藓光合速率对温度 、藓体含水量响应曲线
Fig.5 Variat ional curve of Pn with TL and PWC.
3.4.4 模型验证 对所测数据进行 SAS处理 ,根据所
建模型得出模拟值加以验证 ,再对两者进行统计显
著性检验 ,其结果如表 2.
表 2　实测值与模型值统计分析表
Table 2 Statistical table of true and simulating value
序号
No.
实测因素 True factors
PAR T a PWC Pn
模型方程Model equation
Pn
1 153 15 73 3.3 4.0
2 50 23 60 2.1 2.7
3 190 33 48 -0.17 -0.20
4 240 30 80 9.1 8.7
5 253 17 180 11.5 11.8
6 100 19 230 4.1 4.5
7 300 26 280 7.7 8.0
8 315 9 320 6.3 6.8
9 350 14 410 0.04 0.07
10 286 28 150 5.9 5.4
t　　由检验结果可知 ,实测值与方程模拟值差异不
显著 ,说明此模型方程的可信度很强.
4　讨　　论
　　自然条件下 ,当 T a 和 PWC 较为适中时 ,藓类
光合速率的光响应曲线一般为直角双曲线.在藓体
严重失水或高温环境下(PWC<40%, Ta >32 ℃)或
在藓体含水量过高或低温环境下(PWC>500%, Ta
<3 ℃)时 ,净光合速率将大幅度下降.
　　不同光强和温度下 ,光合速率对藓体含水量的
响应有较大差异.当环境温度适当(15℃≤T a ≤20
℃)和 PAR≤200时 , P max出现在 PWC 较低的范围
内(45%～ 80%),如果 PWC 增大 , Pn却下降;200≤
PAR≤300 时 , Pmax出现的 PWC 范围在(80%～
200%)之间 , PWC 继续增大 , Pn 反而下降;300≤
PAR时 ,PWC>200%之后才出现 Pmax ,即随光强的
394 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　15卷
增大 , Pmax出现的 PWC水平随之提高 ,但随着 Ta 的
改变而变化.可见 ,要使 Pn 在最适光强区和 T a 区
(230≤PAR≤270 ,15℃≤T a≤20 ℃)达到比较高的
值 ,必须使 PWC 达到 80%以上 ,与 Dilks[ 3] 的结果
相似.
　　不同光强和含水量下 ,光合速率对温度的响应
相差很大 ,在最适光强和含水量区(67%≤PWC ≤
150%),Pn对温度的灵敏度高.在藓体含水量最适
(67%≤PWC≤150%)和弱光下 , P max出现在 Ta 较
高的范围(20 ～ 25 ℃)内 ,如 T a 增大 ,Pn反而下降;
强光下 , Ta在比较低(10 ～ 15 ℃)时 , Pmax才出现 ,随
T a增大 , Pmax降低.要使 Pn在最适光强和含水量区
时达到较高的值 , T a 必须在 16 ～ 19 ℃之间.这与
Busby[ 1]的研究结果相似.
　　光照 、藓体含水量及大气温度三因子对净光合
速率具有交互作用 ,即任意两因子的最适状态能弥
补另一不适因子对光合速率产生的不利影响 ,如 T a
为 30 ℃,在 PWC 为 80 、PAR为 200时 ,Pn为 4.5;
在 PWC 为 160 、PAR为 250 时 , Pn为 8.由图 5 可
见 ,Pmax所对应的最适 T a和 PWC区分别为 16 ～ 19
℃和 80%～ 180%之间 ,可认为这一水分含量及环
境温度范围是尖叶船拟叶藓较适宜的藓体含水量和
环境温度范围.这与两种匍灯藓的最适状态不
同[ 7] ,温度的适应范围过小可能是尖叶船拟叶藓濒
危的主要原因之一.
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作者简介　李佑稷 , 男 , 1973 年生 , 硕士 , 讲师 , 主要从事生
态学研究 ,发表论文 8 篇.Tel:13787118865 , E-mail:bccly j@
163.com
3953 期　　　　　　　　　李佑稷等:不同含水量下尖叶拟船叶藓光合速率对光温的响应及其模型