全 文 ：２０１４年 ５月 内蒙古大学学报（自然科学版） Ｍａｙ　 ２０１４
第４５卷第３期 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｖｏｌ．４５ Ｎｏ．３
　　文章编号：１０００－１６３８（２０１４）０３－０２８１－０８　　　　ＤＯＩ：１０．１３４８４／ｊ．ｎｍｇｄｘｘｂｚｋ．２０１４００９
飞播区与原产地白沙蒿的开花物候比较研究
＊
魏小萌，王铁娟，郑星星
（内蒙古师范大学生命科学与技术学院，呼和浩特０１００２２）
摘要：白沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ）是中国北方重要的固沙先锋植物．本文比较了位于
原产地库布齐沙漠和飞播区科尔沁沙地白沙蒿的开花物候，在群体、个体、花序枝和头状花序
４个水平上进行观测．旨在探讨白沙蒿在远距离飞播后开花节律的变化及与环境因子的关系．
结果表明：白沙蒿在８月下旬开花，飞播区晚于原产地，个体水平平均晚７ｄ，群体晚５ｄ，开花高
峰期晚７ｄ．飞播区白沙蒿的开花数比原产地明显多，但个体、花序枝、头状花序的花序开放持
续时间明显缩短，群体持续时间差异不大．两地白沙蒿花序开放持续时间的频率分布均为单峰
型．在二级花序枝水平上，飞播区以６ｄ频率为最高，而原产地以７ｄ频率明显为高，且分布更为
集中；在头状花序水平上，两地差异较明显，原产地白沙蒿以６ｄ频率为最高，而飞播区以４ｄ为
最高．花序枝上头状花序的开放顺序基本相似，均从近基部先开放．两地区白沙蒿的开花振幅
相近，均呈“单峰集中开花式样”，但原产地开花振幅曲线呈现正态分布，飞播区则为正偏态，始
花更集中，而终花时间较长．
关键词：白沙蒿；开花物候；开花参数；飞播
中图分类号：Ｑ９４８．１　　文献标志码：Ａ
　　白沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ）又名籽蒿、圆头蒿，为蒿属龙蒿组半灌木．高达１米余，根系
发达，茎数条丛生，种子表皮富含果胶多糖物质，吸水性能强，易于沙粒胶结成团而萌发生长，是优良
的固沙植物［１］．生于流动、半流动沙地、半固定沙地，有时在固定沙地也有生长，常成为群落的优势种，
并可形成单优势群落［２］．主要分布于我国的库布齐沙漠、毛乌素沙地、乌兰布和沙漠、腾格里沙漠、巴
丹吉林沙漠和浑善达克沙地，在蒙古南部也有分布．由于具有优良的固沙效果，所以广泛飞播，东可达
科尔沁沙地，成为我国北方重要的防风固沙植物，故而有着较多的研究报道［２－８］．
开花物候是植物生活史的重要环节，开花物候的研究是植物繁殖生态学的一个重要内容．它主要
研究植物开花式样与非生物因子间的关系以及植物开花的遗传基础等，并探讨其适应意义［９］．植物的
开花物候包括花芽的形成与发育、始花期、开花高峰期、末花期和开花持续时间等，这些参数对植物的
生殖有极其重要的影响［１０］．蒿属分布广泛，种类繁多，很多种的花粉为主要的致敏源，但由于该属植
物花序组成复杂，开花物候的研究较为困难，因而未见研究报道．本文研究了不同地区白沙蒿开花物
候的变化，一方面为蒿属植物物候与繁殖生态学研究提供基础资料，同时研究白沙蒿在远距离飞播后
开花节律的变化，进而探讨其生态适应性．
１　研究区概况
白沙蒿原产地研究样地选择库布齐沙漠东部，位于鄂尔多斯市达拉特旗．在该地区存在大面积以
＊ 收稿日期：２０１３－０８－１１；修回日期：２０１３－１１－０７
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１１６０１３０）；内蒙古自治区自然科学基金资助项目（２０１１ＭＳ０５２４）
作者简介：魏小萌（１９８７－），女，山西大同人，２０１１级硕士研究生．Ｅ－ｍａｉｌ：８３８１９１２６９＠ｑｑ．ｃｏｍ．
通信作者：王铁娟（１９６９－），女，河北任丘人，教授，博士．研究方向：植物生态学．Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｔｊ１０５＠１６３．ｃｏｍ．
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黑沙蒿（Ａ．ｏｒｄｏｓｉｃａ）建群的固定和半固定沙地，流动与半流动沙地则主要以白沙蒿建群．白沙蒿飞播
区研究样地选择科尔沁沙地西部，位于赤峰市翁牛特旗乌丹镇东部．目前飞播植物除白沙蒿外，主要
有羊柴（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ）和柠条锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ　ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ），形成以它们各自为优势的群落斑
块，原生的优势种主要有差不嘎蒿（Ａ．ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）和乌丹蒿（Ａ．ｗｕｄａｎｉｃａ）．
根据两地区气象台站２０１２年的数据（见表１）可知，白沙蒿原产地达拉特旗的各项温度因子均高
于白沙蒿飞播区翁牛特旗，日照时数低于翁牛特旗，年降雨量与翁牛特旗接近．
表１　两个观测点的气象因子
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｔ　ｔｗｏ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｓｉｔｅｓ
环境与气象因子 达拉特旗（原产地） 翁牛特旗（飞播区）
地理坐标 Ｎ４０°１９．３３９＇，Ｅ１１０°００．４６９＇ Ｎ４３°００．３５３＇，Ｅ１１９°１０．５５４＇
海拔高度（ｍ） １０４８　 ６１２
土壤类型 风沙土 风沙土
年平均气温（℃） ７．７　 ５．２
极端最高气温（℃） ３６　 ３５．３
极端最低气温（℃） －２５．２ －２８．７
最暖月平均温度（℃） ２４．４　 ２２．５
最冷月平均温度（℃） －１０．３ －１５．４
≥１０℃积温（℃） ３５７１．３　 ３１０５．１
年平均降雨量（ｍｍ） ４４３．８　 ４４１．３
年日照时数（ｈ） ２９３６．８　 ３０３９．８
８月份日照时数（ｈ） ２７２．０　 ２８７．８
２　研究方法
２．１　开花物候的观察
参照Ｄａｆｎｉ（１９９２）［１１］的方法，于２０１２年８月分别对原产地和飞播区白沙蒿的开花物候从个体、
群体、花序枝、单个头状花序四个水平进行观察．
（１）个体和群体水平：观察和统计的开花参数主要有始花日期、开花高峰期、持续时间和末花期．
开花前，分别在两个样地随机选择了２５个植株进行个体与群体水平的比较与统计分析．个体水平的
开花物候参数以所标记的全部个体的平均值计算，其中始花日期为单株头状花序开放数达２５％的开
花日期，大于或等于５０％为开花高峰期，小于１０％的开花数为末花期；群体水平上２５％的个体开花
时为始花，５０％的个体达到开花高峰时为群体开花高峰期，９５％的植株开花结束时为群体花期结
束［１２］．始花日期的统计参考Ｐｉｃｋｅｒｉｎｇ（１９９５）［１３］的方法，在本文中从萌动期的月份开始计时，２月１日
为第１ｄ（记为１），２月２日为第二天（计为２），以此类推．
（２）不同花序水平：白沙蒿的花序为头状花序，它们在当年生生殖枝上排列为圆锥状，将其称为一
级花序枝（即当年生生殖枝），一级花序枝上的分枝称为二级花序枝，它们一些为总状（由头状花序直
接排列而成），而多数为圆锥状（由头状花序和小的总状分枝排列组成），（如图１所示）．但白沙蒿不同
植株的差异较大，有些大的植株，顶端的一级花序枝分级更为复杂，多分出一个级别，即二级花序枝均
为圆锥状，三级花序枝为圆锥状或总状（相当于上述的二级）．
为了便于比较，本文以普遍存在的分两级的当年生生殖枝为研究对象．由于白沙蒿的单株开花量
大，在开花前我们分别在已标记的每个植株上，按上、中、下的顺序随机选３个当年生生殖枝（一级花
序枝），再在选取的生殖枝上按上、中、下的顺序随机选３个二级花序枝（只具有一至二个头状花序的，
由于构不成枝而未标记），因此在每个植株上随机标记了９个二级花序枝．开花记录的基本单位为头
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状花序．开花后统计每天头状花序新开放数、二级花序枝上花的开放顺序及开放持续时间．同时记录
头状花序开花时间和萎蔫时间．花序枝水平的开花物候以所标记的全部二级花序枝的平均值计算．开
花振幅的计算参考Ｎｅｗｓｔｒｏｍ［１４］的定义，在本文中用开花数／当年生生殖枝·天来表示，从而计算出
各种指标．
图１　白沙蒿花序结构示意图
Ｆｉｇ．１　Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ　ｄｉａｇｒａｍ　ｏｆ　Ａ．ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ
２．２　数据分析
统计结果以平均值±标准差表示，开花参数的差异采用Ｔ检验分析，所有数据的统计分析均用
ＳＰＳＳ１６．０统计软件进行．
３　结果与分析
３．１　个体和种群开花物候的基本特征
两地白沙蒿每年均开一次花，具有相似的开花频率，且花芽及花序的分化一般均在７月完成，随
后花芽及幼小花序开始膨大，直至８月下旬开花．结实枝条当年枯死，越冬芽翌年长出新枝．
表２　不同地区白沙蒿的个体和群体的开花物候
Ｔａｂｌｅ　２　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｔ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　Ａ．ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｒｅａｓ
观察项目 达拉特旗白沙蒿（原产地） 翁牛特旗白沙蒿（飞播区） 概率（Ｐ值）
个体水平
始花日期 ２０７±１．７６（２６／８） ２１４±２．８９（２／９） ｐ＜０．０１
范围（ｄ） ２０３－２１０　 ２１０－２１８
持续时间（ｄ） ９．２±１．１９　 ６．５６±１．１６　 ｐ＜０．０１
范围（ｄ） ７－１２　 ５－１０
群体水平
始花日期 ２０６（２５／８） ２１１（３０／８）
开花高峰期 ２０８（２７／８） ２１５（３／９）
末花期 ２１８（６／９） ２２４（１２／９）
持续时间（ｄ） １３　 １４
　　　注：个体始花日期和持续时间的数据为平均值±标准差，下同
　Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｏｎｓｅｔ　ａｎｄ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ａｔ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｌｅｖｅｌｓ，ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ
从表２可以看出，不同地区白沙蒿在个体和种群水平上的始花日期和持续期明显不同．在个体水
平上，飞播区白沙蒿始花日期比原产地晚７ｄ，经Ｔ检验，这种差异达到极显著水平（ｐ＜０．０１），单株花
期也明显短（ｐ＜０．０１），短近３ｄ；在群体水平上，飞播区始花日期比原产地晚５ｄ，４ｄ后进入开花高峰
期，原产地２ｄ后进入高峰期，因而开花高峰期飞播区的白沙蒿要晚７ｄ，两地开花持续时间接近，分别
３８２第３期 魏小萌 等　飞播区与原产地白沙蒿的开花物候比较研究
为１３ｄ（原产地）和１４ｄ（飞播区）．
３．２　不同花序水平的开花物候
３．２．１　花序开放数与持续时间
二级花序枝的开放持续时间指花序枝上从第一个头状花序开放到最后一个头状花序开放结束所
需的时间，头状花序开放持续时间为第一个小花开放到最后一个小花结束开花所需的时间．由表３可
见，不同地区白沙蒿花序枝（二级）上的头状花序开放数和开放持续时间明显不同．飞播区白沙蒿每花
序枝的头状花序开放数明显比原产地白沙蒿多（ｐ＜０．０１），但开放持续时间明显比原产地短（ｐ＜
０．０１）．头状花序的持续时间也同样明显短，飞播区为３．９３ｄ，原产地为５．７３ｄ，相差近两天．
表３　不同地区白沙蒿二级花序枝上的头状花序开放数和开放持续时间
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃａｐｉｔｕｌｕｍ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｒｅａｓ
观察项目 达旗白沙蒿（原产地） 翁牛特旗白沙蒿（飞播区） Ｐ值
花序枝头状花序开放数 １２．６６±８．７０　 １６．０７±１３．２１　 ｐ＜０．０１
范围 ３－５０　 ３－７５
花序枝开放持续时间（ｄ） ６．７９±１．２４　 ６．２２±１．６４　 ｐ＜０．０１
范围（ｄ） ４－１１　 ３－１４
头状花序开花持续时间（ｄ） ５．７３±１．０７ｄ ３．９３±１．３３ｄ ｐ＜０．０１
范围（ｄ） １－１１　 １－１１
　　分别对两地区白沙蒿全部二级花序枝开放持续时间的频率进行统计，结果表明两地具有一定差
异性，如图２所示，飞播区白沙蒿频率分布较高的依次是６ｄ、５ｄ和７ｄ，后两者一样，６ｄ略高，而原产地
以７ｄ的频率明显为高，其次为６ｄ，分布更为集中．从头状花序开放持续时间的频率分布来看（图３），
原产地白沙蒿头状花序寿命以６ｄ的频率最高，其次为５ｄ，但飞播区以４ｄ的频率最高，依次为３ｄ和
５ｄ，飞播区持续时间明显短于原产地．
图２　不同地区白沙蒿二级花序枝开放持续时间的频率分布
Ｆｉｇ．２　Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｒｅａｓ
３．２．２　二级花序枝上各位置头状花序数量与最先开放位置的频率分布
对白沙蒿二级花序枝由基部向上部标记头状花序或小总状花序分枝的着生位置，位置的多少即
可反映二级花序枝的长短．结果表明，两个地区白沙蒿位置数差异不大．原产地达拉特旗白沙蒿标记
中出现的位置最多可达１９个，少的为３个，有些位置为小总状分枝，着生头状花序２－７个；飞播区翁
牛特旗白沙蒿标记中出现的位置为３－２２个，小总状分枝着生头状花序数也为２－７个．
由于二级花序枝的长短变化很大，位置数差异大，因而首先对各位置的出现频率进行了统计．由
图４可知，两地白沙蒿二级花序枝上各个位置出现的频率非常一致，均呈递减趋势，从第５个位置开
４８２ 内蒙古大学学报（自然科学版） ２０１４年
始下降，幅度逐渐明显，具有１０个位置的二级花序枝的频率不到５０％，而多于１５个位置的则很少．
图３　不同地区白沙蒿头状花序开放持续时间的频率分布
Ｆｉｇ．３　Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｐｉｔｕｌｕｍ　ｏｆ　Ａ．ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｒｅａｓ
图４　不同地区白沙蒿二级花序枝上各位置头状花序数量的频率分布（自基部向上）
Ｆｉｇ．４　Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｐｉｔｕｌｕｍ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｏｆ　Ａ．
ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｒｅａｓ（ｆｒｏｍ　ｎｅａｒ　ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ｏｆ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｔｏｐ　ｅｎｄ）
图５　不同地区白沙蒿最先开放头状花序的频率分布（由基部向上）
Ｆｉｇ．５　Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｒｅａｓ（ｆｒｏｍ　ｎｅａｒ　ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ｏｆ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｔｏｐ　ｅｎｄ）
各位置头状花序数量出现频率与位置出现的频率密切相关，重合部分为该位置仅具有一个头状花
序．从图４可以看出，达拉特旗白沙蒿从１２位置开始，两曲线重合，１２位置之前，头状花序出现频率曲线
高于位置频率曲线，说明１－１４位置每个位置的头状花序平均超过一个，即常出现小总状分枝；翁牛特
５８２第３期 魏小萌 等　飞播区与原产地白沙蒿的开花物候比较研究
旗白沙蒿则从１７位置开始，两曲线重合，１７位置之前，头状花序出现频率曲线高于位置频率曲线．因而
探讨二级花序枝上什么部位的头状花序最先开放时，需用最先开放的频率／每位置平均着生的头状花序
数来校正，校正后结果见图５．从图５可以看出，达拉特旗白沙蒿第４位置头状花序最先开放频率最高为
８．８％，其次是第２和第３位置，分别为８．６％和８．２％；翁牛特旗白沙蒿则第２位置头状花序最先开放频
率最高，为８．２％，其次为第４位置，７．４％．说明两地区白沙蒿二级花序枝上头状花序的开放顺序基本相
似，均为近基部先开放，５位置后由于头状花序减少，因而先开放的频率下降．
３．２．３　开花振幅
原产地和飞播区白沙蒿在花序水平的开花振幅如图６所示，两地白沙蒿的开花振幅曲线基本相
同，均呈单峰曲线．原产地更为集中，呈正态分布，于开花后第７ｄ开花量达到高峰，随后缓慢下降，开
花进程达１４ｄ；飞播区白沙蒿，呈正偏性，在开花后第６ｄ开花量达到高峰，随后迅速下降，至第９ｄ时
开始缓慢下降，开花进程（群体中，从第一个头状花序开放到最后一个结束）达１６ｄ．原产地白沙蒿的
开花量在６－１１ｄ明显高于飞播区，而飞播区开花进程更长．
图６　不同地区白沙蒿的开花振幅
Ｆｉｇ．６　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｒｅａｓ
４　讨论与结论
４．１　讨论
植物的开花物候主要受光照、温度、湿度等的影响［１５，１６］，研究主要集中于同一种植物在不同年份间
物候的变化，进而探讨物候变化与气候因子的关系［１７－１９］．同一物种在不同地区间差异主要与纬度、海拔
或坡度等引起的气候因子变化相关［２０，２１］．李新蓉等研究了自然生境与迁地保护条件下新疆沙冬青开花
物候的变化［１２］，表明两地区在始花日期、持续时间与频率、开花数量、开花振幅均存在明显的变化，而单
花寿命较为稳定，花开放顺序基本一致．王铁娟等曾对我国北方半灌木沙蒿类进行了广泛深入的研究，
在野外调查时发现，对于地理替代种差不嘎蒿、褐沙蒿（Ａ．ｉｎｔｒａｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、黑沙蒿（Ａ．ｏｒｄｏｓｉｃａ），纬度偏
北的种开花早于偏南分布的种．同一种内如差不嘎蒿，偏北分布的种群（呼伦贝尔沙地）开花也早于偏南
分布的种群（科尔沁沙地）．而白沙蒿则相反，飞播区靠北，但多年观察，白沙蒿开花时间却晚于原产地．
因而对两地白沙蒿的开花物候进行了详细研究．结果表明，飞播到科尔沁沙地的白沙蒿来源于鄂尔多斯
高原的库布齐沙漠和毛乌素沙地，飞播近８００公里后，由于两地的气侯条件有一定差异（见表１），两地白
沙蒿的开花物候也具有一定的变化．飞播区白沙蒿不论是个体还是群体水平，始花均较原产地晚，且飞
播后个体、花序枝、头状花序的开放持续时间明显缩短，开花振幅也出现变化．
积温通常被认为是决定植物体开花的主要因素，在其他条件相同的情况下，高光照和低海拔生境
均会有更高的积温，因而对于同一种植物，处于高光照或低海拔的生境中会更早开花［２１，２２］，纬度的差
异对积温的影响则更加明显的，一般来讲，纬度越高，积温越低．飞播区翁牛特旗纬度较达拉特旗靠
北，但海拔却低，不过达拉特旗处于荒漠区，光照强度大于位于草原区的翁牛特旗，其综合的结果，如
表１所示，翁牛特旗的积温低于达拉特旗，因而会使白沙蒿的开花时期推后．再有光周期也是影响植
物开花的重要因子，根据日照长度的变化，可将植物分为长日照植物、短日照植物和日中性植物，日照
６８２ 内蒙古大学学报（自然科学版） ２０１４年
长度不同于日照时数，后者与辐射强度有关，因而与降雨量有一定的关系，但光周期却是气象因子中
最为稳定的因子．从２０１３年进一步对两地白沙蒿的群体始花期观察来看，与２０１２年相比，原产地晚
１ｄ，飞播区晚３ｄ，相差甚小，说明光周期是影响两地白沙蒿开花的主要因子．由于飞播区纬度比原产
地达拉特旗靠北近３°，在夏季和初秋的日照长度要长于原产地，而白沙蒿在８月下旬到９月初开花，
适应于日照开始变短的节律，因而在飞播区开花推迟．而前述的差不嘎蒿等３种植物在６月下旬到７
月中旬开花，属于长日照植物，所以开花期的变化不同于白沙蒿．
４．２　结论
４．２．１　开花期与持续时间
原产地达拉特旗白沙蒿个体在８月２２日－８月２９日陆续进入始花期，开花持续时间７－１２ｄ，飞
播区翁牛特旗白沙蒿则在８月３０－９月６日陆续进入始花期，开花持续时间５－１０ｄ，始花期平均比
原产地晚７ｄ，平均单株花期也明显短，短近３ｄ．在群体水平上，飞播区在８月３０日进入始花期，比原
产地晚５ｄ，开花高峰期则晚７ｄ，两地群体开花持续时间接近，分别为１３ｄ（原产地）和１４ｄ（飞播区）．对
于二级花序枝，开放持续时间的频率分布上，原产地布更为集中．头状花序开放持续时间飞播区明显
短，平均为３．９３ｄ，而原产地为５．７３ｄ，频率分布也明显不同，飞播区以４ｄ为最高，而原产地的以６ｄ的
频率最高．
４．２．２　开花振幅与开放顺序
两地区白沙蒿的开花振幅相近，均呈单峰集中开花式样，原产地的开花振幅曲线呈正态型，在开
花后７ｄ开花量达到高峰，而飞播区的开花振幅曲线呈正偏性，表明始花比终花更具突然性，在开花后
的６ｄ时开花量达到高峰，之后迅速下降，但持续较长时间．两地区白沙蒿二级花序枝上头状花序的开
放顺序基本相似，均从花序枝的近基部先开放，不过最先开放位置的最高频率均小于１０％．
参考文献：
［１］　张继，马君义，姚健，等．野生植物白沙蒿资源的综合开发利用研究［Ｊ］．草业科学，２００２，１９（７）：１０－１２．
［２］　王铁娟，杨持，吕桂芬，等．中国北部六种沙蒿的地理替代规律及其主导生态因子［Ｊ］．生态学报，２００５，２５（５）：
１０１２－１０１８．
［３］　蒋林，林有润．中国蒿属比较形态和解剖学研究Ⅱ花粉形态［Ｊ］．热带亚热带植物学报，１９９６，４（３）：１－１４．
［４］　孔祥忠，颜世芬，梁冰，等．白沙蒿微量元素及其精油的化学成分研究［Ｊ］．植物学通报，１９９３，１０（２）：４９－５１．
［５］　黄兆华，刘媖心．我国沙区重要蒿属植物的特性及应用［Ｊ］．干旱区资源与环境，１９９１，５（ｌ）：１２－２１．
［６］　李伟琼，王铁娟，高艳春，等．六种蒿属沙生植物叶、营养枝解剖特征的比较研究［Ｊ］．内蒙古大学学报：自然科学
版，２００９，４０（６）：６９０－６９３．
［７］　付华，周志宇，陈善柯．腾格里沙漠东南缘飞播区白沙蒿植被密度与土壤水分关系的研究［Ｊ］．中国沙漠，２００１，２１
（３）：２６５－２７０．
［８］　王铁娟，杨持，马静，等．籽蒿的地理分布与遗传分化［Ｊ］．植物生态学报，２００５，２９（１）：１２２－１２７．
［９］　Ｗｈｉｔｅ　Ｌ　Ｍ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｏｆ　１３０ｐｌａｎｔｓ　ａｔ　８ｌｏｃａｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｄａｙｌｅｎｇｔｈ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｒａｎｇｅ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９５，４８（２）：１０８－１１４．
［１０］　Ｗｉｄéｎ　Ｂ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｎ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｓｉｚｅ　ｉｎ　ａ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ　Ｓｅｎｅｃｉｏ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｏ－
ｌｉｕｓ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９１，６９：２０９－２１７．
［１１］　Ｄａｆｎｉ　Ａ．Ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｐｒａｃｔｉｃａｌ　ａｐｐｒｏａｃｈ［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：Ｏｘｆｏｒｄ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９９２．
［１２］　李新蓉，谭敦炎．新疆沙冬青（Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ　ｎａｎｕｓ）的开花物候与环境的关系［Ｊ］．中国沙漠，２００７，２７（４）：
５７２－５７８．
［１３］　Ｐｉｃｋｅｒｉｎｇ　Ｃ　Ｃ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ａｎｄ　ａｍｏｎｇ　ｆｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　ａｌｐｉｎｅ　Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ
［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９５，４３（１）：１０３－１１２．
［１４］　Ｎｅｗｓｔｒｏｍ　Ｌ　Ｅ，Ｆｒａｎｋｉｅ　Ｇ　Ｗ，Ｂａｋｅｒ　Ｈ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎｓ［Ｃ］／／ＭｃＤａｄｅ　Ｌ　Ａ，Ｂａ－
ｗａ　Ｋ　Ｓ，Ｈｅｓｐｅｎｈｅｉｄｅ　Ｈ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｌａ　Ｓｅｌｖａ：Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ＮａｔｕｒａｌＨｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　ａ　Ｎｅｏｔ　ｒｏｐｉｃａｌ　Ｒａｉｎ　Ｆｏｒｅｓｔ．Ｃｈｉｃａ－
ｇｏ：Ｃｈｉｃａｇｏ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９９４：１４２－１６０．
７８２第３期 魏小萌 等　飞播区与原产地白沙蒿的开花物候比较研究
［１５］　Ｒａｔｈｃｋｅ　Ｂ，Ｌａｃｅｙ　Ｅ　Ｐ．Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔ－
ｉｃｓ，１９８５，６：１７９－２１４．
［１６］　Ｊａｎｉｃｅ　Ｅ　Ｂ，Ｍａｒｋ　Ａ　Ｄ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｓｏｎｏｒａｎ　Ｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．Ｂｕｌｌｅｔｉｎ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ｔｏｒｒｅｙ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｃｌｕｂ，１９９４，１２１（３）：２１５－２２９．
［１７］　马文宝，施翔，张道远，等．准噶尔无叶豆的开花物候与生殖特征［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（４）：７６０－７６７．
［１８］　李新蓉，谭敦炎，郭江．迁地保护条件下两种沙冬青的开花物候比较研究［Ｊ］．生物多样性，２００６，１４（３）：２４１－
２４９．
［１９］　康晓珊，潘伯荣，段士民，等．沙拐枣属４种植物同地栽培开花物候与生殖特性比较［Ｊ］．中国沙漠，２０１２，３２（５）：
１３１５－１３２７．
［２０］　Ａｕｇｓｐｕｒｇｅｒ　Ｃ　Ｋ．Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｙｎｃｈｒｏｎｙ，ａｎｄ　ｆ　ｒｕｉｔ　ｓｅｔ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ　ｓｈｒｕｂｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａ，１９８３，
１５（４）：２５７－２６７．
［２１］　张文标，金则新．濒危植物夏蜡梅（Ｓｉｎｏｃａｌｙｃａｎｔｈｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）的开花物候与传粉成功［Ｊ］．生态学报，２００８，２８
（８）：４０３７－４０４６．
［２２］　Ｔａｒａｓｊｅｖ　Ａ．Ｆｌｏｗ　ｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｐｕｍｉｌａ［Ｊ］．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，１９９７，２０（１）：４８－５４．
（责任编委　梁存柱）
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ
ｉｎ　Ａｅｒｉａｌ　Ｓｅｅｄｅｄ　Ａｒｅａ　ａｎｄ　Ｏｒｉｇｉｎ　Ａｒｅａ
ＷＥＩ　Ｘｉａｏ－ｍｅｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｔｉｅ－ｊｕａｎ，ＺＨＥＮＧ　Ｘｉｎｇ－ｘｉｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２２）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ　ｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｐｉｏｎｅｅｒｉｎｇ　ｄｕｎｅ－ｆｉｘｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ．Ｉｔｓ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ａｒｅａ（Ｋｕｂｕｑｉ　Ｄｅｓｅｒｔ）ｗａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｅｒｉａｌ　ｓｅｅｄｅｄ
ａｒｅａ（Ｈｏｒｑｉｎ　Ｓａｎｄｙ　Ｌａｎｄ）ａｔ　ｆｏｕｒ　ｌｅｖｅｌｓ（ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ａｎｄ　ｃａｐｉｔｕ－
ｌｕｍ）．Ｉｔ　ａｉｍｅｄ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｂｌｏｓｓｏｍ　ｒｈｙｔｈｍ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ　ａｆｔｅｒ　ｌｏｎｇ－ｄｉｓｔａｎｃｅ　ａｅｒｉａｌ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｆｏｒ　Ａ．ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：Ａ．ｓｐｈａｅｒｏ－
ｃｅｐｈａｌａｂｌｏｓｓｏｍｅｄ　ｉｎ　ｌａｔｅ　Ａｕｇｕｓｔ，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｏｎｓｅｔ　ｉｎ　ａｅｒｉａｌ　ｓｅｅｄｅｄ　ａｒｅａ　ｗａｓ　ｌａｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ
ａｒｅａ，７ｄｌａｔｅｒ　ｉｎ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｌｅｖｅｌ，５ｄｉｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｅａｋ　ｗａｓ　７ｄｌａｔｅｒ　ｔｏｏ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｔｏ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ａｒｅａ，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｗａｓ　ｍｕｃｈ　ｍｏｒｅ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ，ｉｎｆｌｏ－
ｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ａｎｄ　ｃａｐｉｔｕｌｕｍ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｓｈｏｒｔｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｅｒｉａｌ　ｓｅｅｄｅｄ　ａｒｅａ，ｗｈｉｌｅ　ｗｉｔｈ　ｌｉｔｔｌｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａ．
ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａｉｎ　ｔｗｏ　ａｒｅａｓ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｓｉｎｇｌｅ－ｐｅａｋ　ｔｙｐｅ．Ａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈ　ｌｅｖｅｌ，
ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｅｒｉａｌ　ｓｅｅｄｅｄ　ａｒｅａ　ｗａｓ　６ｄａｙｓ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ａｒｅａ　ｗａｓ　７ｄａｙｓ，
ａｎｄ　ｗｉｔｈ　ａ　ｍｏｒｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；Ａｔ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｃａｐｉｔｕｌｕｍ，ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ
ｗｅｒｅ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ａｒｅａｓ，ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｗａｓ　６ｄａｙｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ａｒｅａ，ｗｈｉｌｅ
ｔｈｅ　ａｅｒｉａｌ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ａｒｅａ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｉｎ　４ｄａｙｓ．Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｐｉｔｕｌｕｍ　ａｔ　ａｎ　ｉｎｆｌｏ－
ｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｒａｎｃｈ　ｗａｓ　ｂａｓｉｃａｌｙ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｒｅｇｉｏｎｓ，ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｎｅａｒ
ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈｅｓ．Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ　ｗｅｒｅ　ｃｌｏｓｅ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｒｅｇｉｏｎｓ，ｔｈｅｙ
ａｌ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ａ“ｕｎｉｍｏｄａｌ　ａｎｄ　ｍａｓｓ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎ”，ｔｈｅ　ｃｕｒｖｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ａｒｅａ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｎｏｒｍａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｗｈｉｌｅ　ｉｔ　ｗａｓ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ－ｓｋｅｗｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｅｒｉａｌ　ｓｅｅｄｅｄ　ａｒｅａ，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｏｎｓｅｔ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ，ｂｕｔ　ｆｉｎａｌ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｏｏｋ　ａ　ｌｏｎｇ　ｔｉｍｅ．
　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌａ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ；ａｅｒｉａｌ　ｓｅｅ－
ｄｉｎｇ
８８２ 内蒙古大学学报（自然科学版） ２０１４年