全 文 ：军洲斌 , 洲 , 燕火粼火减拭斌次受研 究 报 告 贾长 冰减洲狱冲拭冰试减减减丈汉
衫木 、 德昌杉木树脂菇烯组分及其
在 遗 传 育 种 中 的 应 用 ’
王德银 刘和林 吕彭孙 抽素玻
(四川省林业科学研 完所 )
杉木 ( C u n n i n g h a m i a x a n C e o l a t a ) ( L a m b . H o o k . ) 为我国南方重要速生用材树
种之一 , 实现林木良种化 , 是一项十分重要和迫切的任务。 六十年代以来各地相继开展了有
计划的 良种选育工作 。
由于林木生长发育周期长 , 通常从选择到完成初步鉴定一般需要十多年时间 , 业带来大
量的试验鉴定工作 。 因此 , 探索遗传相关指标 , 揭示遗传变异规律 , 寻求新的途径 , 进行早
期鉴定和予测 , 在杉木 良种选育工作中具有特别重要 的意义 。
遗传研究表明 : 针叶树种单菇烯组分在不同程度上受遗传控制 〔 1 〕 , 在一些树种中可作
为遗传相关指标 , 用于 良种选育 。
随着气液色谱分析的发展 , 近年来国外对针叶树种单裕烯组分的研究有了较快的进展 ,业在一些树种 的分类和林木遗传育种研究中得到了应用 。 〔 1 〕〔 2 〕在国内尚未见到这方面的
研究报导 。我们初次分析鉴定了杉木 、 德 昌杉木 ( C u n n i n g h a m i a u n i e a n a l i e u l a t a W a n g
e t iL u) 树脂的菇烯组分 , 结合常规选育种 的研究结果 , 探索杉木的遗传变异与树脂菇烯组
分变化的关系 , 获得如下 结果 。
民、卜f
试 材 与 方 法
一 、 试材收集
从福建顺昌县 , 湖南靖县 , 四 川叙永 、 洪雅 、 邓睐 、 、 德昌等杉木 、 德昌杉木产区 。 分别
不同种 , 不同类型 , 以及杉木优树和经过子代测定的无性系 , 种子园有性子代采取样品 。 每
朴 本项研 究得到 四川省林木种子公 司的大力支持 ; 在收集试材过程 中, 得到福建顺 昌县
洋口林场 、 湖南靖县排牙山林场 、 四川叙永县 大安 山林场 、 德 昌县林业局 、 平味县 白合种子
园 、 洪推县林 场等单位提供有关种子 园的试验研 究资料和试材 , 王启 和同志协助收集部分有
关资料 。 特此一并致谢 。
一试验项 目一般采样 20一 5 2个 , 共采集样品 3 23 号 (包括 1 10 0个植株 ) 。 业对采脂的季节和部
位进行了比较 。
采样树龄 , 杉木 8 一 25 年 , 德 昌杉木 25 一50 年 。 采样时间 9 一 10 月 。 供试样品均采 自树
干 1 . 3米左右 。 采脂时用利刀切一小 口至木质部 , 待树脂流出后及时收入微型指形 管 内 , 密
封 、 低温保存 。
二 、 样品处理
经丙酮 、 乙醇 、 乙醚等多种溶剂浸提试验 , 以 丙酮为最佳 。
称取 0 . 1克左右树脂 , 按 1 : 2 (树脂 : 溶剂 ) 的比例加入丙酮 , 浸提 24 小时后 , 取浸提
液供分析 。
三 、 测试条件
1
、 仪器 : 上分 1 03 型层析仪 , 双柱 。
2
、 检测器 : 热导 。
3
、 色谱柱 : 20 % S E 一30 , 10 2白色硅烷化担体 60 一 80 目 , 2 米 、 中 3 毫米不锈钢柱 。
( O V一 17 色谱柱可分离出 13 个菇烯组分 , 但对 M组分的分离效果不佳 , 易造成分析误差 。
故选用 S E 一 30 色谱柱 , 分离得到 12 个菇烯组分 。 )
4
、 柱温 : 8 0一 3 20 ℃ , 程序升温 。
四 、 数值测定〔 4 〕
用测算色谱图峰面积的方法 , 计算以 菇烯总量为基数的各组分含量 (未校正 ) , 以百分
率表示 。 E 组分的相对含量 , 是以 E 、 F 组分为基数的相对百分率 。
五 、 组分定性
主要组分的鉴定采用光谱数据确认气 a 一 旅烯 、 日一 旅烯 、 柠檬烯 、 柏木脑 采 用 标 样
定性。
结 果 与 分 析
一 、 杉木树脂菇烯组分
杉木树脂的气相色谱图显示了 13 种菇烯组分 (见图 1 ) , 已确认的菇烯化合物有 :
A
、 a 一旅烯 ( a一 P i n e n e ) ;
B
、 日一派烯 ( 日一 p i n e n e ) ,
C
、 柠檬烯 ( L i m o n e n e ) ;
E
、 丁香烯 ( C a r y o p h y l l e n e ) ;
F
、
p一芹子烯 ( p 一 S e l i n e n e ) ,
G
、 柏木脑 ( C 了p r e s s e a m p h o r ) ;
价 化学鉴定工作由中国科学院 足明植物研完所 , 四川省林业科学研究所 , 广西医药研 究
所协作进行 , 鉴 定报告另文报导 。
H
、 海松 一 8, 1 5一二烯 ( p i m a r a 一 8 ,
I
、 泪柏烯 ( B i f o r m e n e ) ;
K
、 海松醇 ( P i m a r a n o l ) ;
L
、 刺柏醇 ( C o m m u n o l ) ;
M
、 刺柏酸 ( C o m m u n i e a e i d ) 。
未知物 : D 、 J 。
其中 A 、 E 、 F 、 H 、 I 、 J 、 K 、 L 、 M
九种组分含量较多 , 其余四种组分通常为痕量或
微量 。 (本文后面各化学组分均用 A … … L 等符
号表示 ) 一 。
试验初步表明 , 从树干不同部位和生长季节
的不同时期采集的树脂 , 菇烯组分基本相同 。
二 、 杉木树脂菇烯组分的遣传
变异规律
(一 ) 、 掂稀组分受强烈的遗传控制
1 5一 d i n e n e )
图 1 杉木树脂在 O V一片色谱
桂 上的气相色谱 图
据有关文献资料记载 〔 3 〕 , 菇类化合物含量上的差异在一些植物中是相当大 的 , 在某些
植物中则有高度的稳定性 , 说明不 同植物的菇烯组分受遗传控制的程度不同 。 因此 , 必须首
先了解杉木树脂菇烯组分的遗传稳定性 , 方能用菇烯组分的变化作遗传相关指标去研究杉木
的遗传变异规律 。 为此 , 我们比较了杉木属植物种间树脂组分特点 , 发现杉木和德昌杉木由
于种的不同 , 在树脂中杉木比德昌杉木多三种菇烯组分 , 表现出稳定的种间特征 , 初步证明
树脂组分与遗传相关 。为了进一步研究它的相关程度 , 我们采集了 12 个杉木优树 与它们的无性
系的树脂进行分析比较 , 结果表明 , 优树与无性系之间表现出基本相同的规律性 。 从表 1 中
列举的 4 株优树 与它们的无性系可以看出 , 除 a一旅烯含量不稳定外 , 倍半菇和二菇类化合
物则较稳定 。 湖南靖县的杉木优树与它的无性系 , 虽生长在不同的环境条件下 , 树龄也相差
很大 , 但菇烯组分基本一致 。 同一无性系的分株之间比较 , 湖南 、 福建两地的数据均表明 ,
尽管植株之间生长差异悬殊 , 胸径大到 21 厘米或小至 6 厘米 , 但它们的菇烯组分 仍 基 本 相
同 。 由此可见 , 在无性繁殖条件下 , 杉木树脂中的倍半菇和二菇类 , 不随环境条件改变和个
体生 一长差异而发生相应变化 。 只有在遗传控制下 , 才可能表现出这样的稳定性 。
福建洋口林场九个无性系与其有性子代之间菇烯组分的分析比较 (表 2 ) , 在多数家系
中 , 主要菇烯组分有显著差异 , 这种差异是因有性子代遗传性的改变 , 造成与遗传相关的树
脂菇烯组分发生相应的变化 。 这也证明杉木树脂菇烯组分受遗传控制 。
从表 1 、 表 2 均可看出 , 不同无性系之间菇烯组分的差异明显 。 通过相关分析 , 无性系
E
、
J 组分 的变化与其半同胞子代测定 的遗传增益之间呈极显著的复相关关系 (统计分析结
果见第三部分 ) , 证实菇烯组分与遗传密切相关 。
以上证明 : 杉木树脂菇烯组分受着强烈的遗传控制 , 具有遗传稳定性 , 可作为遗传相关
指标 , 用于研究种间和种内的遗传关系 。
(二 ) 菇烯组分在种间的遗传差异
在相同试验条件下 , 杉木分离出 12 种菇烯组分 (图 2 ) , 德昌杉木分离出 9 种菇烯组分
( 图 3 ), 德昌杉木比杉木少 D 、 E 、 G 三种组分 , F 组分通常 为 微 量 或 无 。 米德 杉 木
( C u n n i n g h a m i a u n i c a n a l i c u l a t a v a r
.
p y r a m i d a l i s W
a n g e t L i u ) (图 理 ) 的树脂
菇烯组分与杉木相似 , 为 12 种菇烯组分 , 但主要组分的含量有所不同 , 米德杉木的H组 分大
表 l 杉木优树与无性系的树脂菇烯组分比较浮于 I 组分 , 杉木则 I 组分大于 H组分 , K组分的平均含量米德杉木比杉木大 6 %左右 (见 表3 ) 。
杉木属植物中 E 、 F组分差异较大 , 在种间呈连续变异 , 用 E 、 F 组分的气相色谱峰排
列成 的演化模式图中可以看出 (图 5 ) , 德 昌杉木与杉木的差异最大 , 米德杉木处于二者之
间。 根据生物进化由低级到高级 , 由简单到复杂的一般规律 , 德昌杉木的菇烯组分可能显示
为较古老的植化特征 , 结合德 昌杉木叶辐射状排列所表现的古老形态 , 看来在系统发育中德
昌杉木是本属植物中残存下来的较古老物种 。 米德杉木的 E 、 F组分虽处于二者之间 , 但在
群体中有与德昌杉木相似 , 仅具 F 组分 的植株 , 表现逐步过度到具有 E 、 F组分 的 演 变 过
程 。 从它的主要形态 、 解剖特征和物候节律与德昌杉木相近 , 而与杉木差别较大 , 存在着生
殖隔离 , 表明米德杉木是 由德昌杉木演变而来 。 杉木在本属植物中则是比较进化的种群。
表 2 杉木种子园无性系与有性子代树脂菇烯组分比较
家 无性系 树 化 合 物 %说
系 或 令 明
号 有性子代 (年 )B A CD EF GH r J KL
a日 柠 未 丁 日 柏 海 , 。 泪 含菇 海 刺
} 1 檬 知 香 j 木 二 声飞 1 口 柏 氧化 松 柏旅 旅 烯 物 烯 芹 脑 华上烯 的合 醇 醇
烯 烯 子 气孺 二物烯
2 7 无性系 1 5 8 。 1 3 0 。 6 6痕量 / 6 。 4 4 1 _ 4 4 0 。 4 4 0 。 6 6 1 。 5 5 6 。 6 3 1 5 。 0 8 5 8 . 9 5试祠
采 自
福建
洋 口
有性子代 9 8 。 0 5 1 。 0 5 痕量 / 1 0 。 5 0 3 。 7 8 / O。 6 3 1 。 8 9 8 。 4 0 1只 1 9 4 7 。 5 9 林场
优树
收集
区和
1 , 1 / 2
。
8 9 3
。
7 7 / 微量 2 。 0 0 4 。 1 1 14 。 0 7 6 3 。 6 6子代4 7 无性系 1 5 7 。 7 6 0 。 4 4 试验
林
有性子代 9 5 。 7 0 0 。 9 8 0 。 4 1痕量 7 。 9 4 4。 0 0 0 。 4 9 0 。 9 8 1。 7 1 9 。 7 7 1 8 。 2 4 4 9 。 8 1
1 6 无性系 15 5 。 3 9 0。 7 3痕量 / 6 。 5 5 1 。 9 5 0 。 5 6 0 。 8 4 1 。 3 9 1 0 。 2 3 1 9 。 6 4 5 2 。 7 2
有性子代 9 7 。 6 7 n 介 1痕量 痕量 6 。 6 8 3 。 10痕量 0 。 5 9 1。 7 6 7 。 12 15 ` 9 1 5 6 。 3 6
1 7 无性系 15 4 。 0 4 1。 3 8 1 _ 3 R / 5。 3 0 2 。 0 6 / l 。 2 0 1。 8 4 7 。 4 5 14 。 7 9 6 0 。 5 6
有性子代 9 8 。 3 4 0 。 8 0 0 。 5 2 / 6 。 9 5 3 。 16痕量 0。 6 3 2。 2 2 8 。 1 7 16 。 2 0 5 3 。 0 2
九个家系 无性系 1 5 6 。 7 7 0 。 7 3 0 。 5 0痕量 5。 8 4 2 。 2 8 0 。 2 3 0。 5 7 1。 6 0 8 。 3 1 16 。 7 0 5 6 。 3 1
的平均值有性子代 9 6 。 3 1 1。 0 8 0 。 8 4痕量 6 。 3 5 3 。 1 8 0。 0 5 0 9 , 1 。 7 5 8 。 7 8 1 7 。 8 9 5 3 。 3 2U . 、 J~
通过树脂菇烯组分种间遗传差异的探讨 , 不仅可 了解本属植物的系统发育关系 , 在遗传
育种中 , 对于种间基因资源的利用 , 进行远源杂交研究 , 也可提供依据。
表 3 种 间 树 脂 菇 烯 组 分 比 较
J } K } L
物一H
刺柏醇海松醇菇化合物含氧的二泪烯柏15|二烯海松15
-
柏木脑日l水芹烯丁香烯未知物
化一|以|斗川门习月汁咧
烯柠檬日!烯旅
A一a|烯旅
杉 木 …亚…亚…亚…亚…函 3 。 6 5 0 。 3 8 0 。 8 5 8 5 }1 0 5 8 }1 6 。 5 3 }4 6 。 40— l一 l一 ,一 l~ es 气口 e e一 - 一 }一德 昌 杉木米德 杉 木 .~生兰 }上竺}止竺匕立}-二 }“ · ” 8 } / }卫遭旦}兰{}一兰竺 }竺 i兰}竺兰竺1 8 } 0。 2 5 0 。 1 1 2 。 1 4 3 。 5 1. 0 。 1 0 1 。 2 5 1 6 11 0 6 8 }2 2 。 1 7 }5 1 。 9 0
_
}
德二
九一
图 2 杉木树脂的气相色谱图
执尤 .口七一
图 5德昌杉木 、 杉木树脂 E、
F 组分演化模式图 图 3德昌杉木树脂的气相色谱图
图 4 米德杉木树脂的气相色谱图
( 三 )、 杉木种内菇烯组分的遗传差异
1
、 杉木与灰叶杉木的遗传差异 :
在分类学上灰叶杉木 ( C.l an c el ot a av C. Gl a u。 a` )属杉木的栽培变种 , 比较它与杉
木树脂的菇烯组分 , 它们的 12 种菇烯组分相同 , 但 E 组分的相对含量不同 , 灰叶杉木 E 组分
的相对含量比杉木低 。 用 13 8株随机采取的杉木 、 灰叶杉木树脂的 E 组分的相对含量绘成株数
频率分布图 (图 6 )。
啤严鑫
舒 尹 万 材 材 “ 叮 妇
!一 “ ,一 {— “ 乙,一卜衣 , 一图 6 杉木树脂中丁香烯 ( E )相对含量的植株分布频率图
从图 6 看出 , 杉木和灰叶杉木 E 组分相
对含量的变化 , 在杉木林内呈连续性分布 。
根据形态类型和 E 组分的相对含量 , 可初步
划分成三个组分的遗传类型 , E 组分相对含
量在 80 % 以上为 C L 型 (杉木 型 ) 、 6 0一 80 %
舒 为 C 一 G L 型 ( 中间型 ) , 60 % 以下为 C G
型 (灰叶杉木型 ) 。 叶面有无 白粉是识别灰
叶杉木或杉木的主要形态特征 , 在林内观察
时 , 亦可发现不少较难区分的中 间 形 态 植
株 。 这些植株 E 组分的相对含量一般在 60 一
8 0%范围 , 也有的植株可能大于 80 % 或低于 60 % , 显示出杉木或灰叶杉木的 组 分 类 型 。 因
此 , 采用菇烯组分比用形态划分较为可靠 。 林分中中间类型的存在 , 可能是 由于杉木与灰叶
杉木在演变过程中 , 通过长期自由授粉 , 因基因交流产生连续变异 , 杂种后代分离使林内产
生不少中间类型植株 。 同时可以看出灰叶杉木很可能是一种自然类型 。
2
、 菇烯组分 的地理差异 :
杉木分布广 , 对其地理分布的遗传差异有不同看法 。 我们采集四川 、 湖南 、 福建等省地
理差异较大的杉木林分树脂分析比较 (表 4 ) 。 四川叙永至福建顺昌县的经度 虽 然 相 差 13
表 4 不同产地的杉木树脂菇烯组分
物一IL
刺柏醇海松醇菇合化物含氧二的泪柏烯15|二烯海松|8
,柏木脑p!芹子烯丁香烯未知物柠檬烯日!旅烯a|旅烯
分析样品数
产 地
四 川 叙 永
湖南 靖 县
福 建 顺 昌
1 4
。
4 1 0
。
5 2 0
。
1 4 0
。
2 7 5
。
8 7 3
。
3 5 O
。
5 7 0
。
9 1 9 3 }1 2 3 0 !1 7 7 6 }4 1
1 1
。
7 7 0
。
8 4 0
。
3 9 0
。
0 5 6
。
16 2
。
8 6 0
。
10 1 3 }1 0 4 7 116 6 3 {4 7
8
。
3 0 O
。
9 1 0
。
3 5 0
。
2 1 8
。
4 5 5
。
4 9 0
。
2 0燮…” · 了了
1
7 0 }1 0 6 1 }1 6 2 0 }4 6
度 , 但树脂的组分相同 , 各菇烯组分的含量也无显著差异 , 可能是由于杉木群体 的 连 续 分
布 , 产生基因交流 , 故群体的遗传结构呈随机 变异模式 。
3
、 菇烯组分的个体差异 :
杉木林分中不同个体之间 , 树脂菇烯组分差异明显 。 其中 , 与类型遗传相关的 E 组分 ,
相对含量的差异幅度达 23 一 92 % ; 与遗传相关的 J 组分 , 含量的差异范围达 2 . 5一 19 . 90 % ,
由于杉木不同类型对林木个体产生的影响 , 扩大了个体之 间的遗传差异 。
三 、 杉木树脂菇烯组分与遗传增益的相关性
从福建洋口林场 、 湖南排牙山林场两个种子园采集的 1 2个无性系树脂 , 进行菇烯组分分
析 , 发现其中 E 组分的相对含量和 J 组分的含量的变化与无性系半同胞子代测定的遗传增益
相关。 经单相关统计分析 , 两个种子园无性系 E 组分的相对含量与子代遗传增益之间福建呈
极显著的正相关 ; 湖南呈显著的正相关 ; 工组分的含量与子代遗传增益之间 , 湖南呈显著的
负相关 , 福建呈负相关 。 说明杉木个体之间的遗传差异 , 既受标志不同类型的 E 组 分 的 影
响 , 也受 J 组分的影响 , 表明 E 、 J组分与子代遗传增益之间呈复相关。 经复相关分析 , 两
个种子园均呈极显著相关 ; F检验 , 排牙山林场种子园为极显著 , 洋 口林场种子 园 为 显 著
(见表 5 ) 。
表 5 杉木种子园无性系树脂菇烯组分与半同胞子代增益的相关系数
E
、
J 组分与增产率的复相关关l!长…采 样 地 点 组 分 系 数组 分 F
湖南靖县排牙山林场
福建顺昌县洋口林场
1 4
。
2 7 件朴
8 5 5
0
。
8 8 1
6
。
9 7朴
统计分析表明 , 无性系的 E 组分相对含量与种子园各无性系 E 组分相对含量的平均值之
间离差愈大 , 无性系子代的遗传增益则愈显著 ; J 组分愈低 , 无性系子代的遗传 增 益 愈 明
显 。 根据它们之间的复相关关系 , 可建立相应的多元回归方程 :
式中 :
` 声内、
Y =
Y 二
a + b
: x : + b
: x :
遗传强益理论值
x : 一 侧 I E 一面 l
x : = 杯- 了~
用所建立的方程对两个种子园 19 个无性系的遗传增益进行计算 , 得到的遗传增益理论值
与半同胞子代测定的增产率基本一致 ( 见第 10 页表 6 ) 。 检验理论遗传增益与实 际 遗 传增
益 , 在 95 %置信区间内 , 相对精度可达 85 % 以 士。
讨 论
一 、 用气相色谱从杉木树脂中可分离出 13 种菇烯组分 , 德昌杉木树脂中分离出 10 种菇烯
组分 。 已定性 n 种菇烯化合物 , 主要组分中的 J 组分 , 因容易异构难于定性 。
二 、 杉木属植物树脂的菇烯组分 , 种间差异显著 , 稳定 。 杉木优树与它的无性系 、 同一
无性系的分植之间菇烯组分基本相同 。 环境条件的变化对菇烯组分无明显影响 。 树脂菇烯组
分中 E 、 J 组分的变化与无性系半同胞子代的遗传增益之间呈极显著的复相关关系 。 由此证
明 , 杉木树脂菇烯组分受强烈的遗传控制 , 此特性 , 可在杉木遗传育种研究中得到比较广泛
的应用 。
三 、 杉木树脂菇烯组分的遗传变异表现出种间大于类型 , 类型大于个体的规律 。 初步看
出不同地理位置的差异较小 。 在选择育种中利用个体的遗传差异 , 增产潜力较大 。
四 、 在杉木优良个体选择中 , 用菇烯组分作遗传相关指标 , 在初选优树上采取约 0 . 1克树
脂 , 经气相色谱分析即可初步确定它的遗传品质 , 予测遗传增益 。 因此 , 可以提高选择的效
率 , 简化从初选到决选 的过程 , 减少种子园无性系子代测定工作量 。
五 、 在种子园经营中 , 利用同一无性系的分株间菇烯组分相同的特点 , 能够将某些被划
分错了的无性系分株清理出来 。
六 、 从种子园无性系 E 组分相对含量与遗传增益的相关统计分析中 , 看出无性系的 E 组
分相对含量与各无性系 E 组分相对含量平均值之间的离差愈大 , 遗传增益愈显著 。 两个种子
园中遗传增益显著的无性系通常为 C G 、 C L 型 。 这种类型遗传相关组分的影响 , 无性系 E
组分的相对含量 , 对应于种子园各无性系平均 E 组分相对 含量的增产效应 , 表明不同组分类
型的无性系之间存在着不同的杂交优势。 利用 E 组分的相对含量 , 可以 了解无性系之间的亲
缘关系 , 作种子园无性系配合力的相关指标 。
七 、 从表 2 、 表 6 种子园无性系与有性子代 J 组分变化 , 看出遗传增益较大 的 无 性 系
(如 27 号 、 47 号 ) , 它们的有性子代的 J 组分明显上升 , 而某些遗传增益较小的无性系 (如
16 号 ) 的有性子代 J组分有所下降 。 双方都有向平均值接近的趋势 。 一些无性系的有性子代
(如 47 号 ) 的 E 组分相对含量发生很大变化 , 改变了组分的遗传类型 , 说明在杉木种子园中
父本对子代遗传品质的影响是显著的 。 9 个无性系各组分平均值与有性子代各组分平均值很
接近 , 它们的 J 组分较一般林分低 , 表明无性系子代的群体遗传品质较稳定 , 比一般林分优
良 。
应用菇烯组分尚可对亲本及其 自花传粉子代 , 和异花传粉子代菇烯组分遗传情况进行研
究〔 2 〕 , 可以划分基因类型 , 计算菇烯组分的显性度 , 估测检验种子园的污染程度和自交程
度 , 从而扩大作为基因标志物的应用范围 。
八 、 根据所建立的多元线性回归方程 , 用 E 组分相对含量和 J 组分的含量 , 可以予测优
树或种子园无性系的遗传增益 , 与实际遗传增益比较 , 在 95 %置信区间内 , 予测相对精度可
达 85 % 以 上 。 但无性系为 C G 型 、 E 组分的相对含量较小时 ( 二 ,则大 ) , 易造成 较 大 的 予
测误差 。
两个种子园所建立的回归方程 , 它们的相关关系相同 。 但因各种子园的无性系和子代增
产的指标不同 , 所以回归系数不同 。 由于我们分析的无性系量有限 , 故建立的方程的实用范围
也有限 , 需要在大量资料的基础上确立一种比较广泛适用的计算杉木遗传增益的回归方程 。
主 要 参 考 文 献
( 1 ) J
.
P
.
M i k
s e h e
:
M
o d e r n m e t h o d s F o r e s t G
e n e t i e s
.
P p 1 2 0一 1 5 7 , C h a p 一
t e r 6
,
A n a l y s e s o f M
o n o t e r p e n e s o f C o n i f e r s b y G a s一 L i g u i d e h r o m a t o g r a p -
h y
.
A
.
E
.
S g u i l l a e e ; S p r i n g e r V e r l a g
,
B e r l i n
.
1 9 7 6
。
(李云森译 ) 。
( 2)
、
A
.
E
.
S g iu n
a c e , 王启和译 , 19 8 0 : 湿地松皮层含抽树脂的单菇烯组成 及 其
在遗传学研究中的应用 , 四川林业科技 , 19 8 0 . 4 ,
( 3 )
出版社
( 4 )
( 英 )P · M· 史密斯著 , 胡昌序等译 , 1 9 8 0 : 植物化学分类 , 1 8一 132 , 科学
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表 6 杉木种子园无性系遗传增益理论值与半同胞子代测定增产率比较
遗 传 增 益
理 论 值 %
半 同 胞 子 代 测 定 增 产 率 -
采 样 地 点 无性系号
遗 传 类 型
16
。
1 2 C G
10
。
8 2 C G 1 2
。
4
1 1 9
。
12
4 1
。
0 3
1 4 4
。
3 5
3 2
。
4 6
C L 1 0
。
9
C L
三年苗期鉴定苗高平
均值 。
7
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8
C一 G L 5 。 2
C一 G L 3 。 7
C 一 G L 3 。 4
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1
7
1
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湖南靖县排牙山场林
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八年生子代测定试验
林 , 洋口试验点材积增
产率 。
2 7
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3 4
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9 2 C 一 G L 12 。 0
` 7
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福建顺县昌洋口林场
一 8 。 9 7 C 一 G L 一 6
朴用半同胞子代测定增产率表示遗传增益