全 文 ：第 29 卷 第 2 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 29 No． 2
2015 年 2 月 Journal of Arid Land Ｒesources and Environment Feb． 2015
文章编号:1003 － 7578(2015)02 － 055 － 06 doi:10． 13448 / j． cnki． jalre． 2015． 046
6 个种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构及
与地理生态因子的关系
*
赵小仙，李毅，苏世平，白潇
(甘肃农业大学林学院，兰州 730070)
提 要:文中按自然降水梯度沿河西走廊从东向西选择蒙古沙拐枣 6 个种群当年生同化枝为试验材料，
采用石蜡制片法，应用光学显微技术测定了同化枝直径、角质化外壁厚等共 14 项解剖结构指标。方差分析表
明:各性状在种群间都存在显著或极显著的差异;其中变异系数较大的是皮下纤维簇数 /直径、小维管束个数 /
直径和含晶细胞个数 /直径，变异系数分别为 26． 34%、21． 26%和 24． 27%;相关分析表明在经度、纬度、海拔、
一月均温、七月均温、年均温和年降水量 7 个生态因子中，每个指标都与这些生态因子有不同程度的相关性，其
中同化枝直径、角质化外壁厚、栅栏细胞密度和含晶细胞个数 /直径均与经度、纬度、年均温和年降水量有极显
著性的相关性;将测定的数量指标进行了聚类分析，6 个不同种群的蒙古沙拐枣可分为两大类，聚类结果与蒙
古沙拐枣的生境分布相互吻合。
关键词:沙拐枣;种群;同化枝;解剖结构;地理生态因子
中图分类号:Q944 文献标识码:A
蒙古沙拐枣(Calligonum mongolicum Turcz．)是蓼科(Polygonaceae)沙拐枣属(Calligonum)荒漠植物，
一种 C4 光合类型的落叶灌木
［1］，叶退化为细鳞片状，当年生嫩枝呈绿色，含有叶绿体，成为主要的碳同化
器官。具有抗风蚀、耐沙埋、耐沙割、抗干旱、耐贫瘠及枝条茂密，萌蘖力强，根系发达等特性，能在极端严
酷的干旱荒漠区生长，是沙质荒漠的重要建群种之一［2 － 3］。近几年，中国学者对沙拐枣属植物的研究多集
中在分类学［4 － 8］，分子生物学［9］，生态建设应用及生理生态学［10 － 13］等方面，对该属植物同化枝解剖结构的
研究也已有报道［14 － 17］，但都集中于较早时期，并且针对该属不同种群间同化枝解剖结构比较的未见报道。
植物叶片是光合作用的重要器官，受水分、温度、光照、降水量、海拔等环境因子的影响显著，主要表现
为叶形的变化、叶片的大小厚度及解剖结构的差异，叶片的形态结构特征是植物适应环境的具体表现［18］。
叶片结构在不同种类的植物之间具有明显的差异，由于环境条件的不同，同种植物叶片的解剖结构表现出
明显的差异［19］。同化枝属于一种特殊的光合器官，常常出现在适应干旱环境的植物中，是旱生结构的主
要特征之一。此类旱生植物的叶片退化为膜质鳞片，减少了蒸腾面积;幼茎肉质特化，呈绿色，代替叶进行
光合作用，故称之为同化枝［20］。由于同化枝介于叶与茎之间，因此有独特的结构特点，为此探讨不同种
群沙拐枣的同化枝解剖结构及其与生态因子的关系，以期为干旱区生态建设、荒漠植被研究和沙拐枣资源
的保护与利用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
2012年 8月，于甘肃河西走廊自东向西采集 6个蒙古沙拐枣自然种群的同化枝。各种群的地理位置概况
(表 1)。采样点的经度、纬度和海拔用 GPS定位记录，生态因子数据由相关气象单位提供，为 3年的平均值。
* 收稿日期:2013 － 10 － 15;修回日期:2013 － 11 － 10。
基金项目:国家国际科技合作专项(2012DFＲ30830) ;甘肃省财政厅甘肃省高等学校基本科研业务费资助。
作者简介:赵小仙(1988 －) ，女，硕士研究生，主要从事西北抗旱灌木研究。E － mail:gsauzxx@ 163． com
通讯作者:李毅，教授，博士生导师，主要从事林木遗传育种教学及西北抗旱灌木种质资源收集保护。E － mail:liyi@ gsau． edu． cn
表 1 供试材料来源
Table 1 Sources of the tested materials
种群
编号
种群来源地 经度(N)纬度(E)
海拔
(m)
一月均温
(℃)
七月均温
(℃)
年均温
(℃)
年均降水量
(mm)
WW1 武威小坝口 38． 53° 103． 94° 1384 － 9． 92 24． 94 8． 1 128． 2
WW2 武威扎子沟 38． 19° 102． 78° 1442 － 9． 90 24． 9 7． 9 168． 0
ZY1 张掖甘州 39． 48° 99． 70° 1329 － 13． 2 24． 0 8． 7 95． 9
ZY2 张掖高台 39． 24° 99． 45° 1397 － 13． 3 23． 4 8． 3 93． 3
JQ1 酒泉金塔 39． 91° 98． 85° 1324 － 14． 9 26． 0 10． 3 81． 2
JQ2 酒泉瓜州 40． 18° 95． 89° 1605 － 14． 1 23． 0 8． 1 67． 3
1． 2 气孔参数的测定
将无色指甲油迅速涂抹在新鲜沙拐枣同化枝的表面，形成薄薄的一层，待有一层薄膜翘起，用镊子将
其轻轻撕下，制作临时水装片［21］，置显微镜下观测其气孔密度和长度、宽度。每张片子观测 5 个视野，共
观测 3 张水装片，结果取平均值。
1． 3 同化枝解剖结构的测定
选取不同种群蒙古沙拐枣当年正常生长的中部新鲜同化枝，用解剖刀将新鲜同化枝截成 5mm 的小
段，当即投入 FAA固定液(酒精∶ 福尔马林∶ 冰醋酸 = 90:5:5)中进行固定，以保证植物形态完整。采用
常规石蜡切片法制作同化枝横切面玻片［22］，切片厚度为 12μm，番红 －固绿双重染色，中性树胶封片，在
Olympus － BH2 显微镜下观察照相，用 MvImage vc500 显微镜图像处理系统分别测量同化枝直径、角质化
外壁厚、气室径向长、栅栏细胞径向长、栅栏细胞径向长、栅栏细胞密度、维管束鞘细胞径向长、皮下纤维簇
数、大维管束个数、小维管束个数、含晶细胞个数等指标。显微数据为 3 个重复切片 5 个视野的平均值。
1． 4 数据处理
所有数据均采用 Microsoft Excel 2007 和 SPSS17． 0 软件进行统计分析。用单因素方差分析对各个指
标的大小和差异性进行分析;采用双变量相关分析法对同化枝解剖结构指标与各种群地理生态因子之间
进行相关分析;利用类平均法(UPGMA)进行分层聚类分析。
图 1 6 个种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构
Figure 1 The anatomical structures of assimilating shoots of Calligonum mongolicum from six populations
注:A．表皮细胞(× 40) ;B．完整结构(× 4) ;C、D． 内部结构(× 10) ;E ～ I．局部示意图(× 40)
·65· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
2 结果与分析
2． 1 同化枝解剖结构特征
6 个种群蒙古沙拐枣同化枝横切面呈近圆形，结构相似，具有以下典型的旱生特征(图 1)。气孔略呈
圆形，大小较均匀，由 3 个表皮细胞围绕，个别的由 2 个表皮细胞围绕(图 1A)，气孔下分布有气室(图 1F、
I)。表皮细胞排列紧密，形状差异不大，细胞外壁较厚，并被有一层较厚的角质膜。表皮细胞有两种，与表
皮下纤维素相对部分的表皮细胞呈近正方形，其长轴沿纵向分布，这部分表皮上无气孔分布(图 1E)。相
邻的两纤维素之间的表皮细胞稍长，其长轴沿横向分布，这部分表皮上有气孔分布(图 1H)。表皮下为一
层近皮下细胞，排列疏松，内含叶绿体，其间分布有 8 ～ 10 簇机械组织，着色呈绿色。以内是一层形状细长
的栅栏组织细胞，在横断面上细胞径向伸长，排列紧密，无胞间隙。栅栏组织以内是一圈单层砖形粘液细
胞，排列十分紧密，内含有叶绿体，整个组织成波浪形轮廓，也称维管束鞘细胞［15］，它和叶肉细胞共同构成
双层环状结构，称为花环结构。紧靠这层细胞散生着一些含晶细胞，也有少许含晶细胞分布于栅栏组织细
胞中，其内含有一个大晶簇(图 1G)。方形细胞层以内为大型的薄壁细胞所充满。维管束不连续地成两
轮分布在薄壁组织中，均为外韧维管束。大维管束外侧分布有机械组织，小维管束散布在维管束鞘细胞和
大维管束之间(图 1B ～ D)。维管束周围的薄壁细胞中充满粘液，染色很深，同化枝中央为髓部薄壁细胞，
较为发达，有较宽的髓射线(图 1D)。
2． 2 同化枝解剖结构特征比较
观测结果表明(表 2)，所观测 14 项解剖结构指标都具有显著性差异，其中 9 项具有极显著差异(P ＜
0． 01)。同化枝直径变化范围是 1073． 84 ～ 1417． 42μm，变异系数为 15． 77%。细胞角质化外壁厚的变化
范围是 3． 45 ～ 4． 32μm，最大的是 JQ1 种群，最小的是 WW2 种群。气室径向长的变化范围是 22． 54 ～ 25．
92μm，最小的是 WW1 种群。栅栏细胞径向长在 36． 91 ～ 47． 86μm，最大的是 WW2 种群;栅栏细胞切向长
在 5． 99 ～ 8． 63μm，最小的是 JQ2 种群;栅栏细胞密度在 12 ～ 17 个 /100μm，最大的是 JQ2 种群，最小的是
ZY2 种群;三个指标中栅栏细胞密度的变异系数为 14． 97%大于另外两个。维管束鞘细胞径向长的变化
范围是 24． 61 ～ 28． 95μm，最小的是 JQ2 种群，最大的是 ZY2 种群。皮下纤维簇数 /直径具有最大的变异
系数，为 26． 34%，说明这一性状变异较大。大维管束个数 /直径最大的是 JQ2 种群，其值为 7。小维管束
个数 /直径最大的是 JQ1 种群，其值为 9。含晶细胞个数 /直径的变化范围是 6 ～ 9 个，其中 JQ1 的最大为 9
个变异系数为 24． 27%。不同种群气孔长度在 26． 25 ～ 33． 30μm，最大的是 ZY2 种群，最小的是 ZY1 种群。
气孔宽度在 11． 56 ～ 17． 16μm，最小的是 JQ2 种群，最大的是 ZY2 种群。气孔密度在 81 ～ 133 个 /mm2，变
异系数为 18． 12%。
表 2 6 个种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构特征值及方差分析
Table 2 Eigenvalues of assimilating shoots anatomical structure of C． mongolicum from six populations and the variance analysis results
项 目 WW1 WW2 ZY1 ZY2 JQ1 JQ2 F值
变异系数
%
同化枝直径 /μm 1317． 71 ± 108． 80 1394． 96 ± 112． 27 1417． 42 ± 155． 39 1372． 55 ± 214． 23 1077． 75 ± 166． 97 1073． 84 ± 119． 12 5． 51＊＊ 15． 77
细胞角质化外壁厚 /μm 3． 50 ± 0． 34 3． 45 ± 0． 24 3． 65 ± 0． 29 3． 80 ± 0． 14 4． 32 ± 0． 31 4． 14 ± 0． 40 7． 09＊＊ 11． 19
气室径向长 /μm 22． 54 ± 0． 84 23． 03 ± 0． 61 25． 92 ± 2． 10 23． 64 ± 1． 30 24． 99 ± 2． 60 25． 61 ± 2． 69 2． 82* 8． 87
栅栏细胞径向长 /μm 43． 26 ± 4． 42 47． 86 ± 5． 16 45． 88 ± 4． 86 44． 10 ± 4． 59 43． 72 ± 5． 47 36． 91 ± 1． 01 3． 37* 12． 26
栅栏细胞切向长 /μm 7． 96 ± 0． 59 7． 85 ± 0． 27 7． 67 ± 1． 14 8． 63 ± 0． 29 7． 09 ± 0． 87 5． 99 ± 0． 47 8． 84＊＊ 13． 86
栅栏细胞密度 /(个 /100μm) 13 ± 1 13 ± 1 14 ± 2 12 ± 0 14 ± 2 17 ± 1 9． 30＊＊ 14． 97
维管束鞘细胞径向长 /μm 26． 96 ± 1． 16 27． 42 ± 2． 14 28． 95 ± 3． 10 28． 72 ± 1． 88 26． 45 ± 2． 42 24． 61 ± 1． 47 2． 82* 8． 97
皮下纤维簇数 /直径(个 /mm) 10 ± 1 9 ± 0 7 ± 2 8 ± 2 8 ± 3 13 ± 1 6． 85＊＊ 26． 34
大维管束个数 /直径(个 /mm) 6 ± 2 5 ± 1 5 ± 1 5 ± 0 6 ± 1 7 ± 1 3． 52* 19． 90
小维管束个数 /直径(个 /mm) 7 ± 2 6 ± 1 6 ± 1 6 ± 0 9 ± 2 8 ± 0 6． 47＊＊ 21． 62
含晶细胞个数 /直径(个 /mm) 7 ± 1 8 ± 1 6 ± 1 6 ± 2 9 ± 1 6 ± 1 4． 28* 24． 27
气孔长度 /μm 26． 51 ± 0． 34 28． 20 ± 0． 34 26． 25 ± 0． 30 33． 30 ± 0． 42 31． 46 ± 0． 50 28． 58 ± 0． 31 277． 67＊＊ 9． 02
气孔宽度 /μm 12． 60 ± 0． 14 12． 47 ± 0． 10 12． 42 ± 0． 15 17． 16 ± 0． 33 12． 33 ± 0． 41 11． 56 ± 0． 41 247． 74＊＊ 14． 53
气孔密度 /(个 /100mm2) 133 ± 2 119 ± 0 81 ± 1 88 ± 1 125 ± 0 124 ± 1 1931． 04＊＊ 18． 12
注:数据为平均数 ±标准差;＊＊表示差异极显著;* 表示差异显著
2． 3 同化枝解剖结构指标与地理生态因子间的相关关系
对所测定的 14 个解剖结构指标与其分布地的地理生态因子进行双变量相关分析，检验结果表明(表
3)，每个指标与 7 个地理生态因子的相关程度不同。细胞角质化外壁厚、气室径向长以及栅栏细胞密度
与经度呈极显著性的正相关，与纬度呈极显著的负相关;而同化枝直径、栅栏细胞径向长以及切向长与经
度呈显著的负相关，与纬度呈显著的正相关。栅栏细胞密度和皮下纤维簇数 /直径与海拔呈极显著的正相
·75·第 2 期 赵小仙 等 6 个种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构及与地理生态因子的关系
关，这说明从高海拔到低海拔，栅栏细胞密度和皮下纤维簇数 /直径均有升高趋势。细胞角质化外壁厚、气
室径向长以及气孔长度与一月均温呈极显著的负相关。只有含晶细胞个数 /直径与七月均温呈极显著的
正相关。细胞角质化外壁厚、小维管束个数 /直径以及含晶细胞个数 /直径以及气孔长度均与年均温呈极
显著的正相关;即随着年均温的升高这些指标的值增大。同化枝直径与年降水量呈极显著的正相关，细胞
角质化外壁厚、气室径向长、栅栏细胞密度以及含晶细胞个数 /直径均与年降水量呈极显著的负相关，说明
随着年降雨量的增加同化枝直径增大，而细胞角质化外壁厚、气室径向长、栅栏细胞密度以及含晶细胞个
数 /直径的值在减小。
表 3 6 个种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构指标与地理生态因子间的相关关系
Table 3 Correlation coefficients matrix between anatomical structure traits of assimilating shoot
and geo － ecological factors in C． mongolicum from six populations
指 标 经度 纬度 海拔 一月均温 七月均温 年均温 年降水量
同化枝直径 － 0． 529＊＊ 0． 466＊＊ － 0． 288 0． 449* － 0． 087 － 0． 368* 0． 463＊＊
细胞角质化外壁厚 0． 686＊＊ － 0． 623＊＊ 0． 126 － 0． 691＊＊ 0． 034 0． 540＊＊ － 0． 632＊＊
气室径向长 0． 520＊＊ － 0． 499＊＊ 0． 065 － 0． 492＊＊ － 0． 178 0． 256 － 0． 456*
栅栏细胞径向长 － 0． 444* 0． 443* － 0． 456* 0． 303 0． 314 0． 032 0． 458*
栅栏细胞切向长 － 0． 541＊＊ 0． 540＊＊ － 0． 496＊＊ 0． 374* 0． 110 － 0． 146 0． 411*
栅栏细胞密度 0． 545＊＊ － 0． 581＊＊ 0． 597＊＊ － 0． 351 － 0． 316 － 0． 021 － 0． 444*
维管束鞘细胞径向长 － 0． 254 0． 259 － 0． 433* 0． 123 0． 013 － 0． 025 0． 188
皮下纤维簇数 /直径 0． 168 － 0． 265 0． 718＊＊ 0． 032 － 0． 339 － 0． 353 － 0． 134
大维管束个数 /直径 0． 348 － 0． 302 0． 298* － 0． 258 0． 134 0． 248 － 0． 279
小维管束个数 /直径 0． 464＊＊ － 0． 349 0． 103 － 0． 427* 0． 294 0． 516＊＊ 0． 034
含晶细胞个数 /直径 0． 071 0023 － 0． 229 － 0． 147 0． 586＊＊ 0． 530＊＊ － 0． 570*
气孔长度 0． 293 － 0． 361* － 0． 060 － 0． 506＊＊ － 0． 026 0． 370* － 0． 341
气孔宽度 － 0． 141 0． 051 － 0． 226 － 0． 063 － 0． 301 － 0． 124 － 0． 043
气孔密度 － 0． 111 0． 191 0． 334 0． 270 0． 454* 0． 048 0． 180
注:* 表示 0． 05 水平相关性显著;＊＊表示 0． 01 水平相关性极显著
图 2 蒙古沙拐枣各种群聚类分析(方法:类平均法，标准化)
Figure 2 Cluster analysis of C． mongolicum among various populations
2． 4 不同种群沙拐枣抗旱性的聚类分析
根据同化枝的解剖指标特征(表 2)，
利用类平均法(UPGMA)，对 6 个种群的
蒙古沙拐枣进行聚类分析，在欧式距离
为 20 时，这些蒙古沙拐枣分为两大类
(图 2) ，同一地理来源的种群解剖结构
表现出较明显的多样性。第 1 类为WW1
与 WW2 聚合，再与 ZY1 聚合，最终与
ZY2 聚为 1 类;4 个种群分别来自武威及
张掖两地，土壤为碱性沙土或者沙壤土，
各种群所处地的年降水量接近，为 93． 3 ～ 168mm，主要表现为同化枝直径、栅栏细胞径向长、栅栏细胞切
向长以及维管束鞘切向长较大。第 2 类为来自酒泉瓜州与金塔的 JQ1 与 JQ2 聚合，土壤均为灰棕漠土，年
降水量为 67． 3 ～ 81． 2mm，这一类的特点是角质化外壁厚、气室径向长、栅栏细胞密度以及大小维管束个
数较大。
3 讨论
3． 1 同化枝解剖结构的变异
为了更好地适应高温、缺水等干旱环境，植物叶片解剖结构均具有相应的变化特征，其结构特征最能
体现植物对环境的适应［23］。文中所选的 6 个种群蒙古沙拐枣同化枝具有相似的极为典型的旱生性结构
特征，表皮细胞外壁具有角质层，明显的气室，连续的栅栏组织，花环结构，粘液细胞，含晶细胞，大量储水
薄壁细胞，这些解剖学特征可以有效地提高光合效率，较少水分蒸发，又在一定程度上增强了同化枝的耐
旱性。这与 Waisel认为的盐胁迫可诱导角质膜增厚的观点相一致，即在干旱和盐碱环境中，只有通过增
加表皮细胞壁厚度和角质膜的厚度，才能减少水分蒸腾［24］。
·85· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
文中研究发现蒙古沙拐枣材料在同化枝的解剖学结构方面没有显著的差异，但是在大小方面有明显
的差异。这一结果与齐月和潘伯荣［16］对沙拐枣属植物同化枝和子叶的解剖学研究结果相似。不同种群
下同化枝结构的差异，从一个侧面反映了蒙古沙拐枣具有适应不同生境的能力。本研究表明蒙古沙拐枣
的同化枝解剖结构特征受环境影响较大，在 14 个解剖结构特征中，皮下纤维簇数 /直径、小维管束个数 /直
径和含晶细胞个数 /直径的差异最大，变异系数分别为 26． 34%、21． 26%和 24． 27%，表明在不同环境条件
选择下，这 3 个特征的可塑性最大;而气室切向长、维管束鞘切向长和气孔长度的差异相对较小，变异系数
分别为 8． 87%、8． 97%和 9． 02%，表明这 3 个特征相对稳定，受环境条件的影响不大。
3． 2 同化枝解剖结构与地理生态因子的关系
在长期的进化过程中，每一种植物存在于一个适于生长和发育的地理区域内，形成了与气候因素(例
如温度、降水、光照等)相适应的分布格局［25］。因此气候是在大尺度上决定物种分布的主要因素［26］。通
常认为，决定大尺度植被分布格局及植物形态结构差异的因素主要为温度和降水等气候因子［27］。而在小
尺度上，影响植物形态结构差异主要由微环境导致，如地形条件(海拔)、土壤母质性质、土壤盐分含量、土
壤水分条件及其他生物因素［28］。本项关于蒙古沙拐枣同化枝解剖结构与地理生态因子关系的研究与之
有相同的结果。采用相关分析法的结果表明，在经度、纬度、海拔、一月均温、七月均温、年均温和年降水量
7 个生态因子中，每个指标都与这些因子有着不同程度的相关性，那么必定有一种或多种同化枝结构与这
些因子呈现相关关系。其中同化枝直径、角质化外壁厚、栅栏细胞密度和含晶细胞个数 /直径均与经度、纬
度、年均温和年降水量有极显著性的相关性，因此推测这 4 个指标与蒙古沙拐枣的抗旱特性有关，为沙拐
枣抗旱结构的主要特征。
根据邢毅等［29］研究得出的具有相似生境特点的种群具有相似表型特征，本研究综合同化枝的解剖学
研究结果，采用聚类的方法对蒙古沙拐枣 6 个种群进行聚类，把这 6 个种群最终分为两大类，聚类结果与
观察到生境类型、地理分布的划分基本一致。第 1 类包含 WW1、WW2、ZY1、ZY2 四个种群，其同化枝直
径、栅栏细胞径向长、栅栏细胞切向长以及维管束鞘切向长较大;第 2 类包含的 JQ1 和 JQ2 两个种群则角
质化外壁厚、气室径向长、栅栏细胞密度以及大小维管束个数、含晶细胞个数都较大。通常认为，同化枝的
角质层越厚，表皮层越发达，栅栏组织越厚且排列紧密，气孔数目越多，抗旱性越强［30］。从这种角度来说，
JQ1 和 JQ2 的抗旱能力较其他种群强，这有待于进行抗旱生理试验来验证。
4 结论
(1)蒙古沙拐枣表皮细胞外壁具有厚的角质层，明显的气室，连续的栅栏组织，花环结构，粘液细胞，
含晶细胞，大量储水薄壁细胞，表现了其对干旱环境的适应性。
(2)不同种群蒙古沙拐枣材料在同化枝的解剖学结构方面没有显著的差异，但解剖结构大小具有差
异性，其中环境对皮下纤维簇数 /直径、小维管束个数 /直径和含晶细胞个数 /直径这 3 个指标的可塑性最
大，对气室切向长、维管束鞘切向长和气孔长度这 3 个指标的可塑性最小。
(3)同化枝直径、角质化外壁厚、栅栏细胞密度和含晶细胞个数 /直径均与经度、纬度、年均温和年降
水量有极显著性的相关性，这 4 个指标与蒙古沙拐枣的抗旱特性有关，为蒙古沙拐枣抗旱结构的主要特
征。
(4)6 个种群蒙古沙拐枣的聚类分析结果与所观察到生境类型、地理分布的划分基本一致。沿河西走
廊自东向西，随着降雨量的减少，沙拐枣的抗旱性增强。
参考文献
［1］朱成刚，李卫红，马建新，等． 地上生物量负向扰动对干旱荒漠区补植沙拐枣幼株光化学过程的影响［J］． 草业学报，2013，22(2) :
281 － 289．
［2］毛祖美． 中国植物志·第 25 卷(1) ［M］． 北京:科学出版社，1998:118 － 133．
［3］张佃民，毛祖美． 新疆的沙拐枣灌木荒漠［J］． 干旱区研究，1989，6(2) :13 － 18．
［4］康晓珊，张永智，潘伯荣． 沙拐枣属(Calligonum L．)分类学研究进展［J］． 新疆大学学报:自然科学版，2007，24(4) :454 － 459．
［5］康晓珊，张永智，潘伯荣，等． 不同地区精河沙拐枣居群果实形态差异性分析［J］． 西北植物学报，2008，28(6) :1213 － 1221．
［6］吕伟东． 沙拐枣属植物分类研究［D］． 兰州大学，2008:1 － 44．
［7］师玮，潘伯荣，段士民，等． 蒙古沙拐枣(Calligonum mongolicum)与其相关种的果实形态差异性分析［J］． 中国沙漠，2011，31(1) :
121 － 128．
·95·第 2 期 赵小仙 等 6 个种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构及与地理生态因子的关系
［8］李得禄，王继和，马全林． 沙拐枣属植物果实性状的数值分类研究［J］． 中国沙漠，2009，29(4) :718 － 722．
［9］晋玲，李鸣，张勇，等． 沙拐枣属(Calligonum L．)7 种植物总 DNA提取方法的改进及鉴定［J］． 中国沙漠，2007，27(3) :466 － 468．
［10］闫海龙，张希明，梁少民，等． 地下水埋深及水质对塔克拉玛干沙拐枣气体交换特性的影响［J］． 中国沙漠，2010，30(5) :1146 －
1152．
［11］梁少民，张希明，曾凡江，等． 沙漠腹地乔木状沙拐枣对灌水量的生理生态响应［J］． 中国沙漠，2010，30(6) :1348 － 1353．
［12］邱真静，李毅，种培芳． PEG胁迫对不同地理种源沙拐枣生理特性的影响［J］． 草业学报，2011，20(3) :108 － 114．
［13］李银芳，杨戈． 头状沙拐枣的解剖学和水分生理特征［J］． 干旱区研究，1991，8(4) :33 － 37．
［14］李正理，李荣教． 我国甘肃九种旱生植物同化枝的解剖观察［J］． 植物学报，1981，3(3) :181 － 185．
［15］严巧娣，苏培玺，陈宏彬，等． 五种 C4 荒漠植物光合器官中含晶细胞的比较分析［J］． 植物生态学报，2008，32(4) :873 － 882．
［16］齐月，潘伯荣． 沙拐枣属植物同化枝和子叶的解剖学研究［J］． 西北植物学报，2010，30(3) :512 － 518．
［17］刘惠兰，马德滋． 蒙古沙拐枣同化枝的解剖观察［J］． 植物学通报，1985，3(1) :15 － 16．
［18］何涛，吴学明，贾敬芬．青藏高原高山植物的形态和解剖结构及其对环境的适应性研究进展［J］． 生态学报，2007，27(6) :2574 －
2583．
［19］常雪刚，徐柱，易津，等． 6 种鹅观草属植物叶片形态解剖特征比较［J］． 草地学报，2011，19(3) :443 － 450．
［20］王勋陵，王静． 植物的形态结构与环境［M］． 兰州:兰州大学出版社，1989:57 － 87．
［21］刘明智，努尔巴衣，阿布都沙力克，等． 指甲油涂抹撕取法制取植物叶气孔水装片［J］． 生物学通报，2005，40(10) :44．
［22］周仪．植物形态解剖实验(修订版) ［M］．北京:北京师范大学出版社，1993:37 － 68．
［23］杨九艳，杨劼，杨明博，等． 鄂尔多斯高原锦鸡儿属植物叶的解剖结构及其生态适应性［J］． 干旱区资源与环境，2005，19(3) :175 －
179．
［24］Waisel． Y． Biology of Halophytes［M］． New York:Academic Press，1972．
［25］康萨如拉，牛建明，张庆，等． 短花针茅叶片解剖结构及与气候因子的关系［J］． 草业学报，2013，22(1) :77 － 86．
［26］余振，孙鹏森，刘世荣． 中国东部南北样带主要植被类型物候期的变化［J］． 植物生态学报，2010，34(3) :316 － 329．
［27］胡建莹，郭柯，董鸣． 高寒草原优势种叶片结构变化与生态因子的关系［J］． 植物生态学报，2008，32(2) :370 － 378．
［28］邓彦斌，姜彦成，刘健． 新疆 10 种藜科植物叶片和同化枝的旱生和盐生结构的研究［J］． 植物生态学报，1988，12(2) :69 － 75．
［29］邢毅，赵祥，董宽虎，等． 不同居群达乌里胡枝子形态变异研究［J］． 草业学报，2008，17(4) :26 － 31．
［30］李爱平，王晓江，杨小玉，等． 库布齐沙漠几种沙生灌木叶片解剖结构耐旱特征研究［J］． 中国沙漠，2010，30(6) :1405 － 1409．
Anatomical structure of assimilating shoots of Calligonum mongolicum from six
populations and its relationship with geo － ecological factors
ZHAO Xiaoxian，LI Yi，SU Shiping，BAI Xiao
(Forestry College，Gansu Agricultural University，Lanzhou730070，China)
Abstract:The annual assimilating shoots of Calligonum mongolicum from 6 populations of different habitats un-
der precipitation gradient from east to west along the Hexi corridor were observed under optical microscope with
the paraffin － section method． The 14 drought resistance indices such as the diameter of assimilating shoots and
the thickness of cuticles were measured． Variance analysis showed that each character among populations has sig-
nificant or extremely significant differences． The variability coefficients are greater in the ratios of fibre cluster
numbers under epidermal cell，the number of small vascular bundle and crystal idioblast numbers to the diameter
of assimilating shoots，with the values of 26． 34%，21． 26% and 24． 27%，respectively． Correlation analysis
showed that each index has different degree of correlation with seven ecological factors of longitude，latitude，al-
titude，mean temperature in January，mean temperature in July，annual mean temperature and annual precipita-
tion． The diameter of assimilating shoots，thickness of cuticles，cell number in palisade tissue and crystal idio-
blast numbers to the diameter of assimilating shoots have the extremely significant correlation with longitude，lati-
tude，annual mean temperature and annual precipitation． Using the indices measured，the 6 populations of Calli-
gonum mongolicum could be divided into 2 categories by cluster analysis． The results of cluster analysis were i-
dentical with the population distributions of Calligonum mongolicum．
Key words:Calligonum mongolicum;population;assimilating shoots;anatomical structure;geo － ecological fac-
tors
·06· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷