全 文 :第 29 卷 第 6 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol. 29 No. 6
2015 年 6 月 Journal of Arid Land Resources and Environment Jun. 2015
文章编号:1003 - 7578(2015)06 - 110 - 07 doi:10. 13448 / j. cnki. jalre. 2015. 196
多效唑对 2 年生沙地柏生长和生理特征的影响研究
*
李芸1,虞毅1,汤锋1,原伟杰1,肖芳2,王猛2
(1.国际竹藤中心,北京 100102;2.内蒙古农业大学,呼和浩特 010020)
提 要:多效唑是一种赤霉素抑制剂,通过调控植物的生长、生理过程,提高其抗逆性。文中在盆栽控水
的条件下,采用多效唑溶液灌根(0,50,200,400,600,800mg /L) ,研究多效唑对 2 年生沙地柏生长和生理特征
的影响。结果表明:多效唑显著抑制沙地柏地上部分的生长,增大叶厚,促进地下根系生长;显著增大叶绿素 a
和 b的总含量,减小了叶绿素 a /b和水分饱和亏缺,提高光合产物积累、叶片相对含水量及肉质化指数等。多
效唑可以提高植物的适应能力和抗逆性,并对提高干旱、半干旱区植被盖度及植被恢复具有重要意义。综合效
应最佳处理浓度范围是 200 ~ 600mg /L。
关键词:多效唑;2 年生沙地柏;生长和生理特征
中图分类号:Q945 文献标识码:A
多效唑(Paclobutrazol),又名氯丁唑,简称 PP333 或 MET,是由英国帝国化学(ICI)有限公司于 1978 年
推出的低毒高效的植物生长调节剂和广谱性的杀菌剂[1]。多效唑通过抑制植物体内赤霉素的生物合成,
调节植物器官的养分含量、吸收和转运,从而影响植物组织的形态和生理生化过程[2 - 3],如矮化植株、促进
生根、促进细胞分裂素合成以及提高植物对外界环境所引起的真菌病原体、干旱、空气污染、低温和高温胁
迫的耐受性[4]。多效唑作为一种植物生长调节剂广泛的应用于农业增产,花卉、果树的矮化及花期的调
控,草坪和林木生产的养护管理等,罕有在沙生植物和干旱区植被恢复上的应用报道。此外,采用化学调
控的方法,通过施用植物生长调节剂来提高植物对干旱瘠薄环境的适应性和抗逆性,已成为当前研究的热
点。因此,将多效唑应用到沙生植物和干旱区造林、固沙中,对干旱、半干旱区的植被建设和植被恢复具有
重要意义。
沙地柏(Sabina vulgaris Ant),属柏科、圆柏属,又名臭柏,常绿匍匐针叶灌木,常成片生长在固定和半
固定的沙地上,是毛乌素沙地的天然常绿灌木。沙地柏冠层密,郁闭度高,具有改良土壤的作用,并具有强
大的防风固沙性能[5],是我国西北地区一种重要的固沙、水土保持树种。沙地柏群落的生长与地下水关
系密切[6],一般长势较好的沙地柏群落生长在水分条件较好的沙地上,而在水分条件较差的硬梁和覆沙
地少有大面积生长。幼龄沙地柏易受到水分胁迫[7],并且水分胁迫是导致毛乌素沙地柏群落退化甚至片
状枯死的主要原因之一[8]。因此,文中以沙地柏为例,旨在研究多效唑对沙地柏空间分布和生理特征的
影响,对增大沙地柏的根冠比,降低地上部分蒸腾耗水,提高吸水和保水能力的作用效果,进而研究多效唑
对提高植物的环境适应性和抗逆性的作用,以及对提高干旱、半干旱区土壤水资源植被承载力和植被覆盖
率的影响,为多效唑在该地区的植被恢复和造林固沙中的应用提供一定的应用依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
多效唑化学名称是(2RS,3RS)- 1 -(4 -氯苯基)- 4,4 -二甲基 - 2 -(1H - 1,2,4 -三唑 - 1 -基)
戊 - 3 -醇,分子量 293. 79。实验利用 95%的多效唑粉剂,分别稀释成 50 - 800mg /L的多效唑溶液使用。
* 收稿日期:2014 - 2 - 21;修回日期:2014 - 4 - 8。
基金项目:国家林业公益性行业科研专项珍稀濒危植物沙冬青衰退诊断及保育技术研究(201304305)资助。
作者简介:李芸(1988 -),女,汉族,陕西凤翔人,硕士研究生,主要从事荒漠化防治方向的研究。E - mail:liyun51688@ 163. com
通讯作者:虞毅(1964 -) ,男,汉族,内蒙古呼伦贝尔人,研究员,现从事荒漠化防治方向的研究。E - mail:yuichr@ 163. com
供试苗木是产于毛乌素沙地南缘的 2 年生沙地
柏扦插苗。
培育容器是高 24cm,上下口径分别为 22cm 和
18cm的塑料盆。
培育基质利用毛乌素沙地流动沙丘表层沙与腐
殖土按 5:1 体积比混合,其物理性质(表 1)。
1. 2 试验设计
试验地布置在内蒙古自治区沙地柏自然保护区
管理局试验基地(乌审旗嘎鲁图镇)。2013 春季选择
表 1 培育基质物理性质
Table 1 Physical properties of substrate
粒径分布 容重 比重 含水量 田间持水量 孔隙度
0. 1mm ~0. 5mm 1. 47 3. 03 8. 63% 22. 86% 51. 49
表 2 试验设计表
Table 2 The experiment design
施用时间 定植后 30d
施用浓度(mg /L) 50 200 400 600 800 CK(清水)
重复 6 6 6 6 6 6
施用量(mL) 200 200 200 200 200 200
生长基本一致的 2 年生沙地柏扦插苗定植于盆内,每盆 2 株,在遮雨棚中培养,缓苗期 30d;缓苗期间和其
后的浇水间隔分别为 3d和 5d,每次浇水量相当于 25mm 的降水量;为均衡盆栽苗在遮雨棚下的温、湿度
和光照等环境条件,在试验期间按照顺时针方向移动盆栽位置,移动间隔时间为 6d。
试验采用单因素完全随机试验,按表 2 设置的多效唑施用剂量,采用灌根的方法在傍晚对通过缓苗期
的供试沙地柏进行施药处理。施药后,供试沙地柏的生长指标测定间隔为 10d,生物量及各生理指标的测
定期设定为 50d。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 生长指标测定方法
株高使用卷尺测量(精确到 1mm),株高生长量为相邻两次测量值之差;基茎使用精确度为 0. 01mm
的游标卡尺测量,基茎增长量为相邻两次测量值之差;叶面积、叶厚参照何维明(2001)测定方法[9];将地
上枝叶和地下根茎在 85℃烘箱中烘至恒重,在 0. 001g 的天平上称干重,根冠比 =地下根茎(干重)/地上
枝叶(干重)。
1. 3. 2 生理指标测定方法
叶绿素含量用 95%乙醇研磨提取方法[10];净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等参数采用便携式光合
分析仪(LI - 6400,LI - COR)测定,测定时间 11:00 - 13:00。水分饱和亏缺、组织密度、肉质化指数参照何
维明(2001)的方法测定[9]。水分饱和亏缺 =(饱和叶重 -鲜叶重)/(饱和叶重 -干叶重),组织密度 =叶
片干重 /叶片饱和重,肉质化指数 =叶鲜重 /叶面积;叶片相对含水量(%)=(初始鲜重 -干重)/(饱和鲜
重 -干重)× 100%。
1. 4 分析方法
应用 Excel2010、Origin8. 0、SPSS19. 0 软件进行数据处理及统计分析。采用单因素方差分析及多重比
较(LSD)分析不同处理对各项指标影响的显著性。
图 1 多效唑对株高和基茎生长量的影响
Figure 1 The influence of PBZ on the plant height increment and stem diameter increment
·111·第 6 期 李芸 等 多效唑对 2 年生沙地柏生长和生理特征的影响研究
2 结果与分析
2. 1 生长特征
多效唑显著抑制沙地柏株高和基茎的生长,观测期内多效唑的抑制作用随处理时间的增长而增强,浓
度越大抑制作用越强(图 1)。处理 20 - 30d沙地柏生长速度最快,株高和基径的增长速度也达到最大,处
理株株高生长量和基茎生长量分别是对照的 50%和 80%左右,40 - 50d 时抑制作用达到观测天数最大,
处理间差异不显著。
注:图中误差线上方字母表示各处理在 P < 0. 05 水平上的差异显著性,各处理有相同字母表示差异不显著,
字母不同则表示差异显著。下图相同。
图 2 多效唑对叶面积和叶片厚度的影响
Figure 2 The influence of PBZ on the leaf area and leaf thickness
图 3 多效唑对根冠比的影响
Figure 3 The influence of PBZ on the root - shoot ratio
图 2 和图 3 表明多效唑具有减小叶面
积、增大叶片厚度和根冠比的作用,且浓度越
大叶面积越小、叶片厚度和根冠比越大。但
沙地柏叶面积和根冠比的变化各处理间及与
对照均无显著差异(p < 0. 05)。较高浓度的
多效唑可以显著增加叶片厚度。
前人研究表明施用多效唑可以增加植物
叶色浓度,使颜色浓绿[11],矮化植株,抑制植
物地上部生长、促进根系生长,增大根冠比,
减小叶面积、增大叶厚等[12]。文中得到相似
结论,但明显抑制沙地柏高生长,增大根冠比
和叶片厚度,具有显著作用的处理浓度范围
在 200 ~ 800mg /L。
2. 2 生理特征
2. 2. 1 气体交换特征
图 4 表明多效唑对沙地柏的光合作用具
有显著的促进作用,随着处理浓度的增大促
进作用先增强后减弱,浓度越大植物的光合作用能力就越强,浓度过高反而对植物的光合作用产生了抑制
作用,这可能与高浓度对植物叶片产生药害作用有关。600mg /L处理净光合速率(A)、蒸腾速率(B)和气
孔导度(C)均达到最大值,分别是对照的 177%、158%、171%,显著高于其余处理(p < 0. 05)。400mg /L
处理的沙地柏胞间 CO2 浓度最大为对照的 124%,显著高于对照,各浓度间差异不显著。水分利用效率为
光合速率和蒸腾速率的比值,多效唑对沙地柏光合的促进作用大于对蒸腾的促进作用,使水分利用效率高
于对照,但差异性不显著。
·211· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
图 4 多效唑对光合速率(A)、蒸腾速率(B)、气孔导度(C)、胞间 CO2(D)、水分利用效率(E)、叶绿素含量(F)的影响
Figure 4 The influence of PBZ on the photosynthetic rate(A),transpiration rate(B),stomatal conductance(C),
intercellular CO2 concentration(D),water efficiency(E),and chlorophyll content(F)
叶绿素是植物进行光合作用的物质基础,直接影响着植物的光合作用和物质积累。多效唑显著提高
沙地柏的叶绿素含量(F)。200mg /L处理的叶绿素 a + b 的值最大,是对照的 123%;而处理株叶绿素 a /b
的值显著小于对照,600mg /L处理最小为对照的 49%。
Dew[12]研究发现多效唑可以提高植物细胞相对含水量、叶绿素含量以及光合作用速率,缓解环境胁
迫对植物生长和物质积累的胁迫作用。文中研究也证明了多效唑通过调节沙地柏气孔开闭,增大胞间
CO2 浓度,同时叶绿素含量增加,有效的提高光合产物积累,同时还可以保持较高的水分利用效率,减少水
分损失,大大提高了沙地柏在逆境中的生存能力,其中起到显著作用的处理浓度范围是 200 ~ 600mg /L。
·311·第 6 期 李芸 等 多效唑对 2 年生沙地柏生长和生理特征的影响研究
2. 2. 2 水分特征
植物通过水分特征来反映自身对外界环境变化的内部结构响应,也是对水分胁迫忍耐性强弱的指示
剂[13]。多效唑显著影响沙地柏的相对含水量、水分饱和亏缺和肉质化指数,而对组织密度的影响不大(图
5)。叶片相对含水量(A)随处理浓度的增大而增大,800mg /L是对照的 113%,各处理间差异性较小(p <
0. 05)。水分饱和亏缺(B)则随处理浓度的增大呈先减小后增大的变化趋势,600mg /L处理最小为对照的
61%,处理间差异较小。肉质化指数显著高于对照(D),随处理浓度的增大而减小,50mg /L和 200mg /L处
理分别为对照的 161%、152%,处理间差异不显著。多效唑有减小组织密度的趋势,但作用效果不明显
(C)。
一般来说植物叶片肉质化程度越大,且能维持叶片相对含水量在较高水平,水分饱和亏缺值较小,则
具有较强的抗旱性[14]。试验结果表明多效唑可以显著增加沙地柏的叶片相对含水量和肉质化指数,减小
水分饱和亏缺,这对提高沙地柏苗的保水抗旱性具有重要作用,作用效果较好的浓度范围是 200 ~ 800mg /
L。
图 5 多效唑对相对含水量(A)、水分饱和亏缺(B)、组织密度(C)和肉质化指数(D)的影响
Figure 5 The influence of PBZ on the relative water content(A),
water saturation deficit(B),tissue density(C),and succulent index(D)
3 讨论
水分因素对毛乌素沙地植物的生长及生理特征起主导作用,直接影响着植物的生长及生理过程,同时
也是干旱区植被覆盖率低的主要限制因子。例如沙地柏群落在遇到干旱胁迫时常通过降低群落密度、自
疏等,牺牲局部而保全个体的生长方式来维持生存[15]。而多效唑通过调节沙地柏的生物量投资分配格
局,矮化植株,减少地上枝叶的水分消耗,促进地下根系扩展,提高水分吸收能力,充分利用有限的水资源
维持个体生存,从而增大有限土壤水资源对植物个体的承载力,提高单位面积的植被盖度。同时叶面积减
·411· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
小、叶片厚度增加对减小水分散失和光强损害也具有重要作用[16]。
在很大程度上,叶绿素 a决定了植物光合能力和光合效率的大小;而叶绿素 b对光合系统结构天线大
小、维持其稳定性以及提高植物对环境的适应性都具有重要作用[17]。多效唑可以显著增大叶绿素 a + b
的含量,而叶绿素 a /b的值则显著减小,这也是沙地柏光合速率增大的主要原因之一。也有相关专家提出
植物具有利用叶绿素的循环作用来调节叶绿素 a + b含量及比值的方式,促使其适应不同的生理和生境需
求,以保护光系统Ⅱ不受破坏,维持较高的光合产物积累[18 - 19]。可见多效唑对叶绿素 a 和 b 含量的调节
作用,不仅显著提高了沙地柏的光合效率,还对沙地柏光系统Ⅱ形成了潜在的保护机制,提高沙地柏对环
境的适应性和耐受性。这也不难解释多效唑既增大了光合速率,同时气孔导度、胞间 CO2 浓度以及蒸腾
速率也显著高于对照,且与浓度成正比(除 800mg /L)。这与多效唑增大叶厚、调节叶绿素含量,缓解了光
强对光合作用的抑制有着密切的关系。多效唑不仅增强了沙地柏的光合能力,同时对水分生理特征也具
有显著的调节作用。沙地柏是对土壤含水量变化反应十分敏感的一种植物[20]。施用多效唑可以增大沙
地柏的叶片相对含水量,减小水分饱和亏缺,促进叶片肉质化,从而有效的增强了沙地柏的叶片保水力和
抗旱、抗盐性[13、21]。
4 结论
可见多效唑通过调节植物的生长和生理特征,减少地上部分水分损耗,提高对土壤水的利用率,同时
促进光合产物积累,提高植物对环境的适应性和抗逆性,对增大干旱、半干旱区土壤水资源的植被承载力、
提高植被盖度乃至该区域的植被恢复和植被建设具有重要意义。本试验主要得到以下结论:
(1)多效唑可以有效调节沙地柏的生长特征,抑制地上部分生长、增大根冠比和叶片厚度,减少地上
部分的水分消耗,提高对水分的吸收能力。
(2)多效唑显著影响沙地柏的生理特征。可以显著增大沙地柏叶绿素 a和 b的总含量,减小 a /b和水
分饱和亏缺值,同时提高了光合产物积累、叶片相对含水量及肉质化指数等,有效的提高了沙地柏的光合
能力,并对增强保水抗旱性、抗盐性以及缓解光抑制具有重要的促进作用。
(3)多效唑对 2 年生沙地柏扦插苗生长和生理特征有显著作用的最佳处理浓度范围是 200 ~ 600mg /
L。
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Influence of paclobutrazol on plant growth and physiology characteristics in 2
years old of Sabina vulgaris seedlings
LI Yun1,YU Yi1,TANG Feng1,YUAN Weijie1,XIAO Fang2,WANG Meng2
(1. International Centre for Bamboo and Rattan,Beijing 100102;2. College of Ecology and Environment Science,Inner Mongolia Agricultural Univer-
sity,Hohhot 010019,China)
Abstract:Paclobutrazol is the gibberellin synthesis inhibitor,it can improve the plant stress resistance by regu-
lating the plant growth and physiology process. The research conducted pot experiment under water - control to
study the influence of application paclobutrazol at various concentrations (0,50,200,400,600,and 800mg /
L)by soil soaking on plant growth and physiology characteristics in 2 years old of Sabina vulgaris. The results
showed that paclobutrazol inhibited the growth of aboveground part significantly,increased leaf thickness,promo-
ted the growth of underground roots;and significantly increased chlorophyll content of a and b,decreased chloro-
phyll a /b and chlorophyll,increased the accumulation of photoproduct,relative water content,succulent index,
etc. Paclobutrazol was effective at plant enhancing the adaptation and stress resistance,and played an active role
in increasing vegetation coverage and vegetation restoration. The best multiple effect of concentration was in the
range 200 to 600mg /L.
Key words:paclobutrazol;Sabina vulgaris seedlings;pant growth and physiology characteristics
·611· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷