全 文 ：第10 卷
1 9 8 4
第 3 期
年 8 月
植 物 生 理 学 报
A C T A P H Y T O P H Y S IO L O G I A S I N I C A
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3
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19 84
自然条件下生长的绿萍固氮活性的
变化及其固氮量测定
利卓桑 祖 守先 毛美飞 王福来 赵冰波
(浙江省农业科学院土壤肥料研究所 )
提 要
用直接测量绿萍在自然生长状况下的固氮活性的方法 , 能维持绿萍原有的生态条件和主
长状况 , 反映实际的固氮活性。 绿萍的固氮活性时刻受环境条件影响而变化 , 随自然光强同
步地变动。 适宜光强和温度因萍种及季节不同有异 。 从固氮活性计算固氮量要作 连 续 的测
定 。 测定的反应时间以 10 分钟为宜 , a 值是 3 , K 值为函数 , 应预测 K 值表以查对计算。 一
般在每天 6 、 10 、 14 、 18 时各测 量一次 , 并以 w 二
实际固氮量。
4 ( b + e ) + 8 ( a + d )
3
x 2 8 米 1 0一 3 , 计算得
应用 乙炔还原法测定绿萍的固氮活性 , 国内外己有不少报道 ( A hs 七01 1等 19 76 , P 。 -
t e r s 等 19 74 , 1 9 7 7 , iH l l 19 7 7 , 温永煌等 29 7 5 , 白克智等 19 7 9 ) 。 但该方法尚有不少间
题 , 如在自然生长中的绿萍 , 在某一时刻进行测量一次 , 或从室外采样在室内环境条件
下测量 , 所得的固氮活性与当时当地的实际相差甚大 , 以致从固氮活性计算的固氮量与
实际很不一致 。为确切反映自然生长状况下的绿萍固氮活性变化和实际固氮量 , 我们曾于
19 7 9 年设置不变动绿萍原有的生长状况和环境条件的直接测量方法 ( 毛美飞等 1 9 8 2 ) 。
同时研究了在不同天气 、 不同季节中不同萍种的固氮活性变化与自然光强 、 温度的关系 ,
并提出从固氮活性变化中测量固氮量的时间 、 次数及计算公式 。
材 料 一与 方 法
供试的萍种有 : A之ol a iln 右lr’c at a (中国杭州 *) A . ifl icu ilo de : (德意志民主共和国 ) , A . 切 ic r OP勺7伍
(厄瓜多尔 ) , A . ca or iln 认an (美国 ) 。 个别测定中增加 A 电 n ilo ict a (苏丹 ) 和 A ~ 众an a (美国 )
。 无氮
培养液组成和培养方法同前报 (利卓巢等 19 8 2a) 。 测定固氮活性的绿萍群体密度均以平铺水面一层 为
准 。
测量乙炔还原的反应瓶为内径 7 . 6 c m , 高度 10 o m 的玻璃罩。 测量时将反应瓶罩入萍体 , 定准
反应空间为 1 00 c砂 的刻线处 。 注入 0 . 1 大气压的 乙炔。 反应时间为 10 分钟 。 用上海 产 的 10 4 型气
相色谱仪 (工作参数略 , 见毛美飞等 19 8 2) 测定。 反应瓶塞 、 采气样的针筒针头绝对不能漏气 , 夜间
测定时避免灯光照射到萍体上 , 每次取气样后 , 即揭去反应瓶 , 下次测定时再将原有萍体 (预先用一
浮水圈固定好 )罩入 。
结 果 与 分 析
一 、 不同季节和天气对绿萍固氮活性的影晌
19 8 3 年 10 月 2 4 日收到 。
. 括号内为收集地 , 下同。
植 物 , · 生 理 学 报 10 卷
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图 1 不同天气条件下的光 、 温变化与绿萍固氮活性变化的关系
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1 R e l a t i o n s h lp 玩 t袱 e n N : 一 f i x i n g a e t i v i t y o f Aoz la lihg t
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从不同天气来说 , 一般在雨天的活性较低 , 阴天稍高些 , 晴天最高 (图 3 C ) , 多云天
气则随着时晴时阴出现的光强高低而时高时低地变动 ; 或当光 、 温条件超越绿萍适宜限
度时 , 固氮活性立即被抑制 (图 Z B ) 。
不 同季节中变化 , 一般在春 、 秋季的固氮活性较高 , 秋季又稍高些 , 夏季次之 , 冬
季最弱 。 在春季内 , 图中几个萍种的固氮活性通常以 A . ifl c ulo ide s为高 , 夏 、 冬季差异悬殊 , 夏季 以 A . 如 br l’ca at 和 A . m icr op 妙la 为高 , 冬季则以耐寒的 A . if il cu lo ide s 为高 ,
不耐寒的 A . m l’cr op h, al 在冬季 己死亡 。
从一天当中出现较高固氮活性的时间来说 , 在春 、 秋 、 冬季多在 10 ~ 14 时之间 ,夏
季晴天多在 9~ 10 时 , 其它时间较低 。 由此 , 在一天当中某一任意时刻测定的固氮活性
都不能代表这一天的固氮活性 , 也不能据此计算出实际的固氮量 。
二 、 光 、 温对绿萍固氮活性变化的影晌
在光 、 温综合影响中 , 温度决定着绿萍的生长繁殖 , 起着 “ 基础 ” 的影响 , 而一天中
固氮活性起伏变化 , 受光照强度影响较大 , 和光合作用同步地进行 (图 1 、 2 ) 。 其次 ,
3期 利卓案等 :白然条件下生长的绿萍固氮活性的变化及其固氮量测定
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时间 iT 脱 (卜)
图 2 不同季节中的光 、 温变化与绿萍固氮活性变化的关系
F止9 . 2 R e l a t主o n sh iP b e tw e e n l igh t , t二 p e r a t u r e a n d N : 一 if x in g a e it vi yt of d i fe r e n t A之o al
i n d i日泛r e n t s e a s o n s .
各萍种出现最高固氮活性的光强 , 是 48 一 62 kl x 的自然光 , 超过这光强 , 固氮活性便下
降 (如图 Z b 、 。 ) ; 不同萍种在不 同季节中 , 在此光强范围内稍有变动 , 耐寒的萍种在春 、
秋季 , 要求稍低一些的温度和光强 , 耐热的萍种在夏季 , 相应地适应较高一些的温度和
光强 。 如属于耐寒萍种的 A . if il cu ot i动活 , 出现较高固氮活性的时间是春季的 12 时 , 夏季
和秋季的 10 时 , 其时光强度是 48 一 50 kl x 和 23 一始℃ , 比较耐热的萍种 , 如 .A 如br i -
ca at 和 A . m ic r op 勺 laI , 出现较高固氮活性的时间是春季的 12 一 14 时 , 夏季的 10 时和 秋
季的 14 时 , 其时光强是 60 ~ 62 kl x 和 25 一 30 ℃ 。 多数萍种在多数时候的 适 宜光 强 是
50 ~ 60 kl x 之间和 2吕℃左右 (图 2 ) 。 不同季节中 , 出现相同的光 : 温度之时 , 同一萍种
或不同萍种之间的固氮活性强度有较大差异 , 反映出绿萍长时间处于某个季节的环境下 ,
萍体素质强弱不同 , 对光 、 温的反应也不同 。 如 A了了左cu ot ide s 在春季 (杭州的 5~ 6 月 )
或秋季 (9 ~ 10 月 ) , 长时期处于较适宜它繁殖和固氮的气候 , 体质壮健 , 当出现较适 宜
的光 、 温度时 , 固氮活性为 3 3 . a 7~ 4 0 . 2 3 n m o l m g 一 l 干重 m in 一 王 (图 Z A 、 C 的 12 时和 1 0
植 物 生 理 学 报 0 1卷
时 ), 而在夏季 ( 7 ~ 8 月 ) , 由于强光高温气候对其繁殖不利 , 体质衰弱 , 当短 时间出现
较适宜的光 、 温 (如 图 ZB的 10 时 ) , 此时相对地有较高的活性 , 但绝对值是低的 , 仅为
0
.
75 n m ol m g
一 1 干重 m in 一 l 各萍种处在它们各 自的适宜繁殖和固氮的季节 , 以及在出现
较适宜的光强和温度之时 , 不同萍种的固氮活性高低有明显差异 , 表明不同萍种的固氮
能力不同 。 从图 1 、 2 可见 , A . ca or iln ian a 对光 、 温不大敏感 , 它的固氮活性起跌幅度
不大 , 而其余三个萍种 , 在较适宜的条件下 , 其固氮活性最高值可高出一倍 。 尚需提及
的是 , 绿萍的固氮活性似乎有个高光强极 限度 , 而在其生长中则未见到 。 如在夏季 (图
Z B 的 1 4 时 ) , 当光强达 10 ik x 时 , 虽然水温也偏高 ( 39 ℃ ) , 但未达致死的温度 , 这时
A
. 刀左州勿f决` 的固氮活性立即停顿 ; 到下午 16 时 , 温度未变 , 光强已下降到正常 , 又恢
复有固氮活性 。 另一萍种 A . r ub ar (采自日本东京都 )亦出现同样情况 (利卓桑 1 9 8 2) 。
据以人工光源测定结果表明 , 绿萍光合作用的光饱和度因环境条件不 同 而 异 , 有 的 为
6一 1 4 kl x (施定基 1 9 5 1 ) ,有的为 2 0~ 钓 kl x (张正仿等 1 9 8 1 ) 。从本试验看来 , 自然光
照培养的绿萍 , 生长壮健 , 光合作用的光饱和度和固氮作用的光饱和度可能是一致的 ,
从光强来说 , 比人工光源高 (即 48 ~ 62 kl x) 。 这数值与绿萍越夏技术中采用中午前后适
度遮荫措施的效果是一致的 。
三 、 绿萍固氮 t 的浦 l 及其计算
由于绿萍在自然生长状况下的固氮活性受环境条件变化每时都在变化 , 故需设计能
维持实际环境条件和绿萍原有生长状况的直接测量方法 , 以及作连续地动态测定来计算
固氮量 。 同时 , 近年来不少报道 , 从 固氮活性计算固氮量与凯氏法或 1皱 法测定的实际
值很不一致 , 有普遍影响的意见认为 , 从 仇H ` 量换算固氮量的 比值 (a 值 ) 不 是 3 : l
( B e e k in g 1 9 7 8
,
P e t e r s 19 7 8 )
。 故此 , 我们实测了与 c : H 。 的准确生成量 有 关 的 反 应
时间 、 K 值和 a 值 。
绿萍固氮酶还原 仇H : 的反应时间 , 以往报道要 30 一 90 分钟 。 本方法只需 10 分 钟
就足够了 ( 图 3 ) , 而且反应瓶内外的温度和湿度均不变 。 若反应时间延长 , 固氮 活 性
( 即 c : H ; 的生成量 )会降低 , 且在强光照射下 , 尤其是在夏季的中午前后 , 反应瓶内 的
温度和湿度大大高于瓶外的 , 不能反映实际 。
时间 T ime ( m in 、
图 3 C : H , 还原时间对绿萍固氮活性的影响
F ig
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3 E fe
e t o f C : H : r e d u e t iv e t i m e o n N : 一 if x i n g
a e t iv i t y of d i价 r e n t sp e e ie s o f A动 la
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乙炔乙烯含量比对其峰高比的比例值 ( K 值 ) , 一般认为是个不变的常数 。 采用内袜
3期 利卓桑等 :自然条件下生长的绿萍固氮活性的变化及其固氮量测定
誉 ,
法实测所得的 K 值并非常数 , 而是函数 , 仅在一定的峰高比范围 ( 3 0 n m ol 左右 )呈吻合
的线性关系 (图 4 ) 。而实际试样的乙炔 乙烯含量大有超出此范围 ,故须预先测定不同比例
的 乙炔乙烯含量各 自的峰高及其峰高比来计算出标准的 K 值表 。 在实测中从试样所显示
出来的讯号峰高比 ,来查对标准K 值表实值 , 以此计算出较推确的乙烯量 (即固氮活性 ) 。
关于从 仇 H ; 量换算固氮量的比值 (a 值 )是否为 3 : l 的问题 。 采用本直接测定方法及
每天每隔 2 小时测定一次 , 连续三天的测定结果与凯氏法测定结果一致 , 表明 : a 二 3,
其标准差仅土 0 . 1创表 1 ) 。 故以 C: H ; 量的 3 : l 换算固氮量。
250
是20
图 4
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乙炔乙烯含量与其峰高曲线
,,,,,z产了,
4 H
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a n d C : H : 。5 t h e i r a m o u n t s
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— 实际曲线 A ct u al理想曲线 E x p e e t e d
卜添淤洛C.H`Peakm201550
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表 l a 值 的 浦 定
T a b l e 1 D e t e r m a n a t io n o f v a lu e a
萍 种 凯氏法测得的固氮量
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, 5 m e t h o d ②
乙炔还原法Nl 得的 固氮量
A e e t y l e n e r e d u c t i o n m e th o d ③ 实测 a 值
A z o ll a s p e e i e s① n m o l N : m g 一 ]d即 w t d a y 一 1 m
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① 每一萍种 4 次重复 ; ② 培养到第 3 天测定 ; @ 每隔 2 小时测定一次 , 连续 3 天 。
① T h e r e w e r e 4 r e P l i e a t e s fo r e a e h s P e e ie s ,
② A s s a ye d a ft e r 3 d a y s e u l t iv a t i o n ,
⑧ S u m o f m e a s u r e m e n st t e s t e d 3 6 t i m es two h ou r i n t e r v a l二
从表 l 和表 2 结果均可见 , 按本法作接连地测定累计的固氮活性 , 以 a ~ 3 计算 的固
氮量与凯氏法测得的固氮量是一致的 。 但一天测定 12 次 , 次数太多 , 为此 , 我们 在 不
同季绿萍固氮活性的每天变化有规则性变动 : l 、 2 也可见 , 不论在什么天气和季节
中分析 , 反映出有可能减少测定次数 , 如从图节 、 不 同天气中先后数十天的测量数据中
植 物 生 理 学 报 10 卷
从凌晨至 10 时左右 , 固氮活性是显著上升的 , 由 1 4一 18 时是急剧下降的 , 整个夜间是
平缓地降至凌晨的 。 如此 , 在夜间就没有必要作多次测定 , 白天从变化总趋势中将其分
段测量成为可能 。 再从现有数据中 , 逐一的以不同时间来分段及分不同段落进行统计表
明: 在一天当中的 6 、 10 、 14 、 18 时各测量一次 , 用前后两次的平均量 , 、乘以相隔的时
间 (小时 ) , 就是这段时间内的固氮活性量 , 、如此 4 次分段量合计 , 便是尸天的实际固氮
活性〔见以下 ( 1 )式 〕。 计算出的固氮量〔见 ( 2 )式 〕与凯氏法测量和每隔 2 小时测量一次
累计的结果均相吻合 (表 2 ) 。 、
叫
表 2 不同方法测摄的固氮 t 比较
T a b le 2 A m
o u n t o f N :
一
6 x a t io n nr e a s u r e d b y d i fe
r e n t m e t l l o d s①
凯 氏 法
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(m g N
: g 一 i d 叮 w t . d a y 一 , )
还原法 (m g N : g一 1 d r y w t . `
A c e t y l e n e 一 r e d u e t i o n xn e th od
乙炔 d a y 一 1) 相 关 系 数
每天测定 12 次的 每天测定 4 次的
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e s a d a y③ {M e a s u r e d 4 t ime s a d a v④ C
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4 8土 2 . 6 8 1 8 . 68 土 2 . 4 8 18 . 6 0 士 2 . 4 0 r = 0 . 9 6 2* *
① 16 次重复 , ② 、 ⑧ 同表 1 , ④ 按文中W : 式计算。
① N o . of r e P l i e a t e s = 1 6
② 、 ③ (m e t h o d a s d e s e r ib e d in T a bl e l )
④ T h e a v e r a g e o f t h e fo u r m e a s u r e m e n t s (a t 6 , 1 0 , 14 , 1 8 0 , e l o e k , r e s P e e t iv el y ) .
m u la w a , a s fo l l o w in g :
T l几e e a l e ul a 6 o n fo r
,
W Z =业兴业竺 “ ’ 8 ` , 0一 ’
上述以公式表示 :
刃飞徽古冷姑r砂
wl 一 r二
.护七、七+( 上李旦、七十 r一竺李生、七 +( 卫吝斗~、七,
\ 名 / 、 艺 / \ 艺 / \ 艺 /
a 、 b
、 e 、 d 分别为 6 、 1 0 、 1 4 、 15 时的固氮活性 。
t ~ 4
。 t
`一 1 2 , 分别为相隔时间 (小时 ) 。
W
l为一天的固氮活性 , 单位是 n zn ol es 仇H 4 m g 一 1 . dr y w七. da y 一 `
简化上式是 :
W
; ~ 4( b 十 c) + 8 ( a 十 d .) · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 1 )
固氮量的计算式 :
一 , 4( b + c) + 8( a 十 d ) ` _ _ . , _ _ , , _
VV , ~—— 入 艺吕入 I U - . … , · … , · · · . · . . · . · · . · · . · . . . . … … L 么一 吕3 为 a 值 。 28 为氮的分子量 。W : 为一天的固氮量 , 单位是 m g N : · g 一 l dr y w .t d a y 。为便于分别计算 自天和夜间的固氮量 , 上 ( l) 式可以分为 : 2 ( : 十 d) + 4( b + c) 为 白
天的固氮活性 ,` 6 a( 十 d) 为夜间的固氮活性 。 上式在晴 、 阴 、 雨等天气下均适用 (表 3 ) 。
春 、 秋季节正常培育生长的绿萍 , 其繁殖速度每隔 3~ 6 天增殖一倍 , 在这段 日期
内 , 若天气没有多大变化 , 用上法测定一天的单位绿萍的固氮量 , 乘以其总的增殖量 (干
重 ) , 亦可反映实际固氮量 。
三
3 期 利卓栗等 : 自然条件生长下的绿萍固氮活性的变化及其固氮量测定 2 3 1
表 3 不同天气条件下每天不同测 t 次数的固氮t 比较
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二 , }固氮活性 C : H。 er d cu t io n ac t iv iyt l 固氮量 Am o un t of N: 一 if x a t i o n l 。 二 二 `
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1 3 2 5士 2 4 8 12 9 9士 2 6 1 1 12 . 4 1土 2 . 3 0 1 1 2 . 13 土 2 。 4 8
12 6 0士 3 1 0 12 9 5土 3 6 5 1 1 1 . 7 6土 2 . 8 7 1 1 2 . 13士 3 . 4 0
r 二 0 . 9 7 5* *
r = 0
.
9 7 1* .
r = 0
.
9 8 4
* *
各处理为 2 4次重复。 2 4 r e p li e a t se fo r 。 a e h t r e a t m e n t .
参 考 文 献
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3 9一 一 4 3 .
B o e ik n g
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1 9 7 8
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2 3 2 植 物 生 理 学 报1 0 卷
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