全 文 ：文章编号:1000-694X(2011)01-0121-08
蒙古沙拐枣(Calligonum mongolicum)与其相关种的
果实形态差异性分析
　　收稿日期:2010-03-01;改回日期:2010-05-17
　　基金项目:科技部国际合作项目(2008DFA1360)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCXZ-SW-104)资助
　　作者简介:师玮(1981—),女 ,陕西人 ,博士 ,研究方向为干旱区植物分类学与生态学。 Email:water5116@163.com
　　＊通讯作者:潘伯荣(Em ail:borongpan@163.com)
师玮1 , 潘伯荣1＊ , 段士民1 , 康晓珊1 , 2
(1.中国科学院新疆生态与地理研究所吐鲁番沙漠植物园 , 新疆乌鲁木齐 830011;2.中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘　要:在野外考察和实验室工作相结合的基础上 ,以沙拐枣属(Calligonum L.)主要的分类学依据———果实形态
为对象 ,研究了在分类学上具有争议的蒙古沙拐枣(C.mongolicum)和其相关种[ 戈壁沙拐枣(C.gobicum)、甘肃
沙拐枣(C.chinense)、小沙拐枣(C.pumilum)、阿拉善沙拐枣(C.alashanicum)、柴达木沙拐枣(C.zaidamense)、
塔里木沙拐枣(C.roborowski i)]的分类学关系。其果实形状 、果实长度 、果实果宽 、刺毛长度 、两刺间距 、两肋间距 、
瘦果形状 、瘦果长度 、瘦果宽度 、每肋刺行数 、果实大小 , 共 11 个果实性状指标都在不同居群间表现出不同程度的
变异 。果实性状在蒙古沙拐枣不同居群之间的差异均达到极显著 , 在蒙古沙拐枣及其相关种的各居群之间也达到
极显著。果实性状聚类分析的结果表明 ,地理距离比较近的居群可聚为一支。蒙古沙拐枣和其相关种之间的果实
性状平行呈现 ,形成复杂的多形交叉现象。基于以上的研究结果 ,建议将 6 个相关种归并于蒙古沙拐枣。
关键词:蒙古沙拐枣;相关种;果实形态;差异性;居群
中图分类号:Q944.59 文献标识码:A
　　蓼科沙拐枣属(Call igonum L.)是林奈 1753年
建立 ,我国产 23种[ 1-2] ,该属植物是我国西北干旱
区沙质 、砾质荒漠植被的重要建群种之一 ,其大部分
种为耐干旱 、抗风蚀沙埋 、生长快 、易繁殖的优良防
风固沙先锋植物 ,还具饲用 、薪炭等利用价值[ 3-11] 。
分类学是进行科学研究的基础学科 。沙拐枣属的传
统经典分类依据是其果实形态。 Лοзина-Лозинская
A.C., МусаевИ.Ф.和 СосковЮ.Л.的工作是研
究我国沙拐枣属分类的主要参考[ 8 , 12-14] 。沙拐枣的
果实特征的变异性很大 ,果实的性状在不同种之间
出现很多平行 、杂交和多型的现象 ,分类的界限模
糊 ,很难有肯定的分类依据[ 15-16] 。
蒙古沙拐枣(C.mongolicum Turcz.)在我国的
分布是沙拐枣属中最广的种 ,东从内蒙古的锡林浩
特 ,往西再进入甘肃河西走廊 ,到新疆的哈密和吐鄯
托盆地;同时又沿疏勒河谷地至罗布泊南缘 ,抵若羌
东面的米兰;此外 ,接蒙古西部 ,到我国新疆北塔山
和奇台至乌鲁木齐以东的达板城一带 ,也呈大面积
分布[ 1-2 , 17] 。分布的经度跨度约达 24°,根据标本查
询 ,在中亚的费尔干古地也有分布 。蒙古沙拐枣的
果实形态是沙拐枣属中最多型的种 ,与许多相关种
在形态和分布上都有相当程度上的交叉 ,尤其刺果
组的一些种 ,分布上交叉的现象很显著 。果实的形
态差异是沙拐枣属进行分类的基础 。《新疆植物
志》[ 17] 中描述蒙古沙拐枣为“果实(包括刺)宽椭圆
形 ,通常长 8 ～ 12 mm ,宽 7 ～ 11 mm ;瘦果不扭转 、
微扭转或极扭转 ,条形 、窄椭圆形至宽椭圆形 ,果肋
突起或突起不明显……” ,蒙古沙拐枣的果实形态差
异很大 ,与许多相关种在形态和分布上都有相当程
度上的交叉和融合 。所以其分类地位很难确定 ,亟
待解决 。蒙古沙拐枣是沙拐枣属中分类地位最复杂
的一个种 ,蒙古沙拐枣是我国刺果组中最早发表的
种[ 8 -9] ,前苏联学者 Лозина-ЛозинсkаяА.С.发表
刺果组的戈壁沙拐枣(C.gobicum)、甘肃沙拐枣
(C.chinense)、河西沙拐枣(C.potanini)、小沙拐枣
(C.p umilum)、塔里木沙拐枣(C.roborowski i)、阿
拉善沙拐枣(C.alashanicum)、柴达木沙拐枣(C.
zaidamense)、青海沙拐枣(C.koslov i i)、普氏沙拐
枣(C.prszewalski i)和基翅组的奇台沙拐枣(C.
k lementzi i)10种[ 12] ;后来 Ю.Д.Сосков将中国刺
果组的戈壁沙拐枣 、甘肃沙拐枣 、小沙拐枣 、塔里木
沙拐枣 、阿拉善沙拐枣和柴达木沙拐枣 6 种归并为
第 31卷　第 1期
2011年 1月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol.31　No.1
Jan.2011
蒙古沙拐枣 [ 13-14] ;毛祖美在编研《中国植物志》时 ,
认为我国特有种是 12种 ,普氏沙拐枣未见标本 ,蒙
古沙拐枣为半特有种 ,将青海沙拐枣并入柴达木沙
拐枣 ,河西沙拐枣并入蒙古沙拐枣 ,但是却保留了
Ю.Д.Сосков合并的 7个种[ 2] ;由此可见 ,与蒙古
沙拐枣分类学关系相关的种很多 ,都为我国的特有
种 ,主要包括有:戈壁沙拐枣(C.gobicum)、甘肃沙
拐枣(C.chinense)、小沙拐枣(C.pumilum)、塔里
木沙拐枣(C.roborov ski i)、阿拉善沙拐枣(C.alas-
hanicum)、柴达木沙拐枣(C.zaidamense)和吉木乃
沙拐枣(C.jeminaicum)。其分类关系复杂 ,分布区
域交叉 ,分类地位存在争议 ,对此有待深入研究 ,分
类地位的确定可为沙拐枣属植物的有效保护与合理
利用提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　研究材料
于 2006年 7月 31日至 8月 31日 ,分别对内蒙
古乌海 、磴口 、阿拉善盟及新疆东部的沙拐枣群落进
行调查 ,与 2007年 10月 10日至 10月 16日 ,考察
若羌地区以及塔中地区沙拐枣属自然分布种群的结
构和组成。记录经度 、纬度 、海拔等因子。采集样方
内植物标本 ,并鉴定 ,植物凭证标本存放在中国科学
院新疆生态与地理研究所标本馆(XJBI);果实凭证标
本存放吐鲁番沙漠植物园标本室(TURP)。蒙古沙
拐枣和其相关种(戈壁沙拐枣 、甘肃沙拐枣 、小沙拐枣
和塔里木沙拐枣)的采样地点和凭证标本号见表1。
表 1　蒙古沙拐枣与其相关种的采样地点特征
Table 1　Environmental characteristics of sampling location of C.mongolicum and its related species
种 名 编号 采样地点 经度 纬度 海拔/m 凭证标本 标本鉴定人
蒙古沙拐枣 M1 内蒙古二连浩特 112°03′E 43°45′N 898.3 06005-06014 潘伯荣
M2 宁夏青铜峡 105°55′E 38°01′N 1 134 06020-06029 潘伯荣
M3 内蒙古额济纳旗 100°26′E 41°27′N 1 003 06056-06067 潘伯荣
M4 甘肃玉门 98°53′E 39°52′N 1 325 06135-06144 潘伯荣
小沙拐枣 P1 新疆七角井 91°32′E 43°23′N 1 038 05010-05019 潘伯荣
甘肃沙拐枣 C1 甘肃张掖 100°18′E 39°28′N 1 458 06113-06122 潘伯荣
戈壁沙拐枣 G1 内蒙古额济纳旗 100°27′E 41°43′N 969.8 06047-06056 潘伯荣
阿拉善沙拐枣 A1 甘肃民勤 102°52′E 38°34′N 1 369 06173-06193 潘伯荣
柴达木沙拐枣 Z1 甘肃张掖 100°18′E 39°03′N 1 458 06103-06112 潘伯荣
塔里木沙拐枣 R1 新疆轮台县 83°55′E 41°49′N 1 019 05025-05034 潘伯荣
1.2　研究方法
本研究根据典型样地法进行野外调查和采样 。
在果期收集实验材料 ———果实 ,同时采集凭证标本 。
沙拐枣的根系多半水平状分布在 2 m 厚的沙层内 。
根系的主要特点是侧根向水平方向分布的距离很
远 ,有时达 25 ～ 30 m ;根系向深处生长能力较弱 ,不
超过 2 m ,只有在新月形沙丘链向沙拐枣丛接近时 ,
根系才进入较深的沙层中[ 18-19] ,沙拐枣属植物具有
根系克隆的特性[ 19] 。在种群内取样时要保持取样
个体间隔 40 m ,以避免对同一克隆(基株)的重复取
样。种群具有间断性 ,故种群间大于 20 km 间隔。
选择生长较好精河沙拐枣为观测样株 ,各样株
用美国 Garmin 公司生产的 G PS72 进行定位 。果
期 ,摘取全部植株的果实 ,装入牛皮纸信封。测量时
分别选取蒙古沙拐枣及其相关种的同一居群的 10
个植株 ,每个单株果实中随机取 10粒 ,用游标卡尺
测量果长 、果宽 、刺毛长度 、两刺间距 、两肋间距以及
取毛后的瘦果长度与宽度[ 16 , 20-21] 。用放大镜观测
记录沙拐枣果实的肋数 、每肋刺行数 。并根据果长 、
果宽 、瘦果果长 、瘦果果宽来计算果实形状(果实形
状=果长/果宽)和瘦果形状(瘦果形状=瘦果长度/
瘦果宽度)。
1.3　数据处理
居群关系的研究应用变异系数(变异系数=标
准差/平均值×100%)、卡方检验和聚类分析的方法
进行;数据处理用 EXCEL2007和 SPSS15.0 完成。
2　结果与分析
2.1　蒙古沙拐枣及其相关种不同居群的果实形态
变异
2.1.1　蒙古沙拐枣 4个居群的果实形态变异
由表 2可知 ,蒙古沙拐枣的 4 个居群果实指标
的变化范围存在着很大不同 。其中刺毛长度在 4个
居群中的变化范围为 0.104 ～ 0.572 cm ,两刺间距
122　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 31卷　
变化范围为0.050 ～ 0.192 cm ,两肋间距为0.090 ～
0.342 cm ,瘦果长度为 0.500 ～ 1.226 cm ,瘦果宽度
为 0.140 ～ 0542 cm ,变化均不大;其中变化范围相
对较大的指标为果实长度(0.588 ～ 1.752 cm)、果实
宽度(0.226 ～ 1.662 cm)、果实形状(0.569 ～
2.529)、瘦果形状(1.308 ～ 4.64)以及果实大小
(0.155 ～ 2.737 cm2);果实长度和宽度相对较大的
居群(M4),其瘦果长度和瘦果宽度也较大;每肋刺
毛行数在 M1 和 M2居群中既有两行也有 3行 ,在
M3和M4居群中均为两行;M1居群(二连浩特)的
果实长度 、果实宽度和果实大小 3项指标是最小的 ,
M4居群的这 3项指标则为最大的 。
表 2　蒙古沙拐枣 4 个居群果实的形态指标
Table 2　Fruit morphology characters of 4 populations of C.mongolicum
项目 果实长度/ cm
果实宽
度/ cm
刺毛长
度/ cm
两刺间
距/ cm
两肋间
距/ cm
瘦果长
度/ cm
瘦果宽
度/ cm
果实
形状
瘦果
形状
每肋刺
毛行数
果实大
小/ cm2
M1 平均值 0.808 0.419 0.156 0.083 0.141 0.658 0.245 2.001 2.729 2.76 0.342
最大值 1 0.652 0.248 0.124 0.194 0.86 0.352 3.529 3.943 3 0.613
最小值 0.588 0.226 0.104 0.05 0.09 0.5 0.14 1.203 1.78 2 0.155
M2 平均值 1.077 0.917 0.328 0.127 0.2 0.755 0.35 1.351 2.212 2.39 1.05
最大值 1.462 1.44 0.502 0.176 0.284 0.96 0.466 2.946 3.435 3 1.959
最小值 0.612 0.226 0.104 0.05 0.09 0.5 0.14 1.203 1.78 2 0.155
M3 平均值 0.963 0.746 0.273 0.111 0.172 0.742 0.311 1.548 2.536 2 0.777
最大值 1.432 1.44 0.502 0.178 0.342 0.982 0.542 3.286 4.64 2 1.904
最小值 0.608 0.274 0.104 0.06 0.094 0.5 0.178 0.569 1.308 2 0.196
M4 平均值 1.227 1.121 0.362 0.146 0.22 0.897 0.374 1.125 2.433 2 1.41
最大值 1.752 1.662 0.572 0.192 0.282 1.226 0.5 1.795 3.593 2 2.737
最小值 0.948 0.748 0.204 0.116 0.188 0.652 0.226 0.708 1.733 2 0.734
　　蒙古沙拐枣 4 个居群 11 个果实性状指标的变
异分析结果(图 1)显示 ,果实形状 、果实长度 、果实
宽度 、刺毛长度 、两肋间距 、两刺间距 、瘦果形状 、瘦
果长度 、瘦果宽度 、每肋刺毛行数和果实大小 11 个
指标在居群间表现出不同程度的变异 ,除了每肋刺
毛行数在 M3和 M4 居群中没有变异外 ,其余指标
的变异系数在 3.21%～ 67.09%之间 。其变异系数
以果实大小这一指标最大(28.80%～ 67.09%),变
图 1　蒙古沙拐枣 4 个居群果实性状指标的变异
(1.果长;2.果宽;3.刺毛长度;4.两刺间距;5.两肋间距;
6.瘦果长度;7.瘦果宽度;8.果实形状;9.瘦果
形状;10.每肋刺毛行数;11.果实大小)
Fig.1　Variability of f ruit mo rpho log y charac te rs among
4 populations of C.mongolicum
异系数最小的是瘦果长度(7.40%～ 15.99%)。其
余指标变异系数的变化范围为:果实长度(11.52%～
24.42%),果实宽度(21.84%～ 49.29%),刺毛长度
(12.25%～ 45.71%),两刺间距(3.21%～ 31.45%),
两肋间距(5.13%～ 31.45%),瘦果宽度(7.40%～
28.40%),果实形状(18.21%～ 51.00%),瘦果形状
(15.45%～ 37.16%)。从图 1可以看出 ,在同一果实
指标下 ,M2和 M3的变异系数较大 ,M1和 M4的变
异系数较小。由此可以看出 ,其果实指标变异系数的
分布具有很强的随意性 ,结合表 2的结果可以认为 ,
蒙古沙拐枣 4个不同地理分布居群的果实指标已经
形成了复杂的多型现象。
2.1.2　蒙古沙拐枣相关种的果实形态变异
由表 3可知 ,蒙古沙拐枣相关种 6个居群果实
指标的变化范围同样存在着很大的不同。其中两刺
间距在 6 个居群中的变化范围为 0.056 ～ 0.324
cm ,两肋间距为 0.108 ～ 0.538 cm ,变化范围最小;
果实宽度(0.648 ～ 1.742 cm)、瘦果长度(0.152 ～
1.226 cm)和瘦果宽度(0.224 ～ 0.982 cm)的变化范
围相对也较小;其变化范围相对较大的指标为果实
长度(0.106 ～ 1.880 cm)、果实形状(0.120 ～ 1.860)
以及瘦果形状(0.180 ～ 3.857 cm);其变化范围最大
的指标为果实大小(0.094 ～ 3.136 cm2);这与蒙古沙
拐枣的 4个居群的 11项果实指标的变化范围相比 ,
123　第 1 期 师 玮等:蒙古沙拐枣(Calligonum mongolicum)与其相关种的果实形态差异性分析 　　　
很难说他们之间存在着显著的区别 ,而且相关种大部
分果实指标的变化范围与蒙古沙拐枣果实指标的变
化范围交错重叠。同样果实长度和宽度相对较大的
居群(A1),其瘦果长度和瘦果宽度也较大;每肋刺毛
行数在 P1 、C1和 G1居群中有 1行 、2行也有3行 ,在
G1 、Z1和 R1居群中均为两行;其中 G1居群(甘肃沙
拐枣)的果实长度 、果实宽度和果实大小 3项指标是
最大的 ,Z1(柴达木沙拐枣)居群则为最大的 。
表 3　蒙古沙拐枣相关种不同居群果实指标
Table 3　Fruit morphology characters of related species of C.mongolicum
项目 果实长度/ cm
果实宽
度/ cm
刺毛长
度/ cm
两刺间
距/ cm
两肋间
距/ cm
瘦果长
度/ cm
瘦果宽
度/ cm
果实
形状
瘦果
形状
每肋刺
毛行数
果实大
小/ cm2
P1 平均值 1.075 0.869 0.258 0.137 0.214 0.818 0.329 1.241 2.528 1.1 0.936
最大值 1.258 1.098 0.36 0.178 0.266 0.984 0.466 1.465 3.857 2 1.285
最小值 0.942 0.748 0.202 0.112 0.188 0.652 0.224 1.004 1.649 1 0.760
C1 平均值 1.163 1.045 0.499 0.126 0.194 0.648 0.532 1.135 1.407 2.7 1.226
最大值 1.352 1.558 1.304 0.204 0.538 0.926 0.982 1.416 2.128 3 1.881
最小值 0.832 0.726 0.24 0.056 0.108 0.152 0.358 0.766 0.180 2 0.604
G1 平均值 0.987 0.826 0.261 0.133 0.229 0.762 0.359 1.203 2.131 2 0.817
最大值 1.178 1.118 0.374 0.176 0.284 0.822 0.41 1.493 2.589 2 1.207
最小值 0.106 0.648 0.206 0.094 0.176 0.668 0.296 0.120 1.797 2 0.094
A1 平均值 1.381 1.217 0.397 0.154 0.311 0.939 0.477 1.144 1.991 2.5 1.711
最大值 1.862 1.690 0.562 0.192 0.452 1.182 0.788 1.389 2.775 3 2.802
最小值 1.002 0.894 0.242 0.122 0.218 0.500 0.322 0.960 1.277 2 0.908
Z1 平均值 1.555 1.271 0.457 0.159 0.236 1.001 0.427 1.238 2.397 2 1.996
最大值 1.880 1.742 0.572 0.232 0.298 1.226 0.732 1.860 3.445 2 3.136
最小值 1.136 0.912 0.32 0.118 0.196 0.726 0.312 0.917 1.369 2 1.036
R1 平均值 1.442 1.262 0.505 0.204 0.173 0.963 0.522 1.510 1.468 2 1.722
最大值 0.950 0.700 0.331 0.124 0.120 0.743 0.412 0.743 0.412 2 1.522
最小值 1.832 1.742 0.822 0.324 0.244 1.222 0.682 1.222 0.682 2 2.365
　　蒙古沙拐枣相关种共 6个居群 11个果实性状
指标的变异分析结果(图 2)显示 ,果实形状 、果实长
度 、果实宽度 、刺毛长度 、两肋间距 、两刺间距 、瘦果
形状 、瘦果长度 、瘦果宽度 、每肋刺毛行数和果实大
小 11个指标在 6个居群间表现出了不同程度的变
异 ,除了每肋刺毛行数在 G1 、Z1和 R1 居群中没有
变异外 , 其余指标的变异系数均在 3.70% ～
67.59%之间 ,这与蒙古沙拐枣居群变异系数的变化
范围(3.21%～ 67.09%)相近 。其变异系数以刺毛
长度这一指标最大(5.04%～ 67.59%),变异系数最
图 2　蒙古沙拐枣相关种居群间的果实形态变异
(1.果长;2.果宽;3.刺毛长度;4.两刺间距;5.两肋间距;6.瘦果长度;7.瘦果宽度;8.果实形状;
9.瘦果形状;10.每肋刺毛行数;11.果实大小)
F ig.2　Variability of fruit morpholog y character s among populations of r elated species of C.mongolicum
124　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 31卷　
小的是果实长度(6.35%～ 13.18%)。其余指标变
异系数 的变化 范围为:果实宽度 (6.36% ～
18.23%),两刺间距(4.28%～ 27.38%),两肋间距
(6.32%～ 56.51%),瘦果长度(3.70%～ 38.34%),
瘦果宽度(7.68%～ 32.23%),果实形状(7.93%～
13.73%),瘦果形状(7.71%～ 44.74%),果实大小
(11.67%～ 27.68%)。从图 1 可以看出 ,在同一果
实指标下 , C1 的变异系数较大 , 其次是 A1 和 Z1 ,
P1 、R1和 G1 的变异系数较小。由此可以看出 ,其
相关种居群的果实指标变异系数的分布同样具有不
规律性的特点 ,结合图 2和图 1可知 ,相关种的果实
指标的变异程度相似于蒙古沙拐枣不同地理分布的
居群 ,相关种的果实性状的变异程度不同 ,果实大小
的变异幅度在居群内不能保持稳定 ,结合表 3 的结
果 ,可以认为蒙古沙拐枣相关种居群的果实指标形
成了复杂的多型现象 。
　　果实指标在居群间的复杂多型现象加大了蒙古
沙拐枣及其相关种之间的分类关系的复杂性 ,其存
在差异的果实指标增加了居群之间的差异性趋势 ,
下面我们进一步运用统计分析中卡方检验和聚类分
析的研究手段 ,加以研究果实指标在蒙古沙拐枣及
其相关种之间果实指标的差异性 。
2.2　蒙古沙拐枣不同种群之间的果实形态差异性
分析
　　为了研究蒙古沙拐枣的果实形状指标是否存在
差异性 ,我们以 9种果实性状值为检验变量 ,应用多
个独立样本检验(Test for several independence
samples)中的克鲁斯凯-沃利斯 H 检验法(K ruskal-
Wallis H)分析蒙古沙拐枣居群之间果实的差异性 ,
结果见表 4。
　　由表 4可知 ,蒙古沙拐枣的 4个居群之间的 11
个果实指标均呈显著性差异(P <0.05),结合果实
指标复杂的变异性(图 1),蒙古沙拐枣本身由于其
分布范围的广泛性 ,其不同地理分布条件下居群的
果实指标之间的差异很大 ,其果实差异性与地理分
布的关系需要进一步的研究 ,应用分层聚类的研究
手段加以分析。
表 4　蒙古沙拐枣居群间的果实形态指标差异性统计检验
Table 4　Nonparametric test statistic of fruit morphology characters of 4 populations of C.mongolicum
指标 果实长度/ cm
果实宽
度/ cm
刺毛长
度/ cm
两刺间
距/ cm
两肋间
距/ cm
瘦果长
度/ cm
瘦果宽
度/ cm
果实
形状
瘦果
形状
每肋刺
毛行数
果实大
小/ cm2
C hi-Square 146.744 160.907 145.549 158.654 145.629 143.305 130.314 135.189 68.992 197.950 168.174
Df 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
S ig. 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
　　蒙古沙拐枣居群内其果实形态指标差异性显
著 ,蒙古沙拐枣果实本身的内部变异很大。从果实
形状聚类树状图(图 3)可以看出 ,根据果实性状 ,将
蒙古沙拐枣可初步划分为 3种生态类型 ,其中 ,青铜
峡和额济纳旗的居群为一种生态型 ,其次是甘肃玉
门的居群距离上两种居群较近 ,而二连浩特的居群
早果实形态上和他们相对较远 ,这和居群的地理距
离是相对一致的 。
图 3　基于果实形态指标的蒙古沙拐枣
4 个居群的聚类结果
Fig.3　Dendrog ram of 4 populations of C.mongolicum
based on f ruit morpho log y character s
　　从蒙古沙拐枣居群间果实指标的距离矩阵可以
看出(表 5),M2与 M3居群的距离最近 ,为 0.419;其
次是 M2与 M4的距离 ,为0.468。二连浩特居群 M1
的距离与其他 3个居群的距离最远 ,为 1.711(M2),
1.182(M3)和 3.381(M4), 二连浩特居群与其他居
群的果实指标的矩阵距离的远近和其地理距离基本
一致。居群最远距离是最近距离的 8.07倍。
表 5　基于果实形态指标的蒙古沙拐枣 4个居群的距离矩阵
Table 5　Distance matrix of 4 populations of C.mongolicum
based on fruit morphology characters
种群编号 M1 M2 M 3 M4
M1 0.000
M2 1.711 0.000
M3 1.182 0.419 0.000
M4 3.381 0.468 0.839 0.000
　　由表 6可知 ,蒙古沙拐枣种群与其相关种之间
的果实指标差异也均呈现显著的差异性结果(P <
0.05),说明在蒙古沙拐枣及其相关种之间可能由于
分布范围的广泛性 ,也可能是种质之间的差异性造
成了果实之间的差异很大 ,其结论还需要实验与统
计方法的进一步研究。下面应用分层聚类的研究手
段应用蒙古沙拐枣及其相关种共 10个居群的 11个
125　第 1 期 师 玮等:蒙古沙拐枣(Calligonum mongolicum)与其相关种的果实形态差异性分析 　　　
表 6　蒙古沙拐枣与其相关种的居群间果实形态指标差异性统计检验
Table 6　Nonparametric test statistic of fruit morphology characters of populations of C.mongolicum and related species
指标 果实长度/ cm
果实宽
度/ cm
刺毛长
度/ cm
两刺间
距/ cm
两肋间
距/ cm
瘦果长
度/ cm
瘦果宽
度/ cm
果实
形状
瘦果
形状
每肋刺
毛行数
果实大
小/ cm2
C hi-Square 248.569 253.315 193.716 357.175 305.855 309.351 41.975 143.799 248.569 158.668 272.254
Df 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
S ig. 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
果实性状指标对其进行聚类分析。
　　由图 4可以看出 ,蒙古沙拐枣及其相关种的居
群间其果实形态指标不能把蒙古沙拐枣的 4个居群
显著的聚在一起 ,出现了你中有我 ,我中有你的复杂
局面 。从果实性状的聚类树状图可以看出 ,将蒙古
沙拐枣及其相关种可初步划分为 3种生态类型 ,其
中 ,青铜峡和额济纳旗的蒙古沙拐枣居群和戈壁沙
拐枣为一种生态型 ,然后甘肃玉门的蒙古沙拐枣居
图 4　蒙古沙拐枣及其相关种居群的果实指标聚类图
Fig.4　Dendrogr am of populations of C.mongolicum and
rela ted species based on fruit morpholog y character s
群和柴达木沙拐枣及阿拉善沙拐枣为一种生态型 ,这
两种生态型再聚合后与小沙拐枣聚为一类 ,然后和甘
肃沙拐枣 ,最后再和二连浩特的蒙古沙拐枣聚类 ,可
以看出二连浩特的居群的果实性状上和所有居群都
相对较远 ,戈壁沙拐枣的果实性状和蒙古沙拐枣的其
他居群距离相对较近 ,甘肃沙拐枣和小沙拐枣在地理
距离上较近 ,它们之间的果实性状聚类也较近 ,另外 ,
阿拉善沙拐枣和柴达木沙拐枣的距离较近 ,和甘肃玉
门的蒙古沙拐枣居群的果实性状也比较相似。
　　从蒙古沙拐枣及其相关种的居群间果实指标的
距离矩阵可以看出(表 7), M2与和 G1居群的距离
最近 , 为 0.257;其次是 M2 与 M4 的距离 , 为
0.468。二连浩特居群 M1的距离与 P1 、Z1居群的
距离最远 ,为 5.577和 5.560。居群最远距离是最
近距离的 21.70倍 。聚类分析的研究表明 , 4个蒙
古沙拐枣种群并不能明显的聚为一类 ,和其相关种
之间呈现复杂的交叉现象 ,说明蒙古沙拐枣与其相
关种果实形态的传统分类学依据模糊 ,作为其分类
学的研究依据不够充分 。
表 7　基于果实形态指标的蒙古沙拐枣及其相关种的居群距离矩阵
Table 7　Distance matrix of populations of C.mongolicum and related species based on fruit morphology characters
种群编号 M1 M2 M3 M4 G1 C 1 A1 P1 Z1
M1 0.000
M2 1.711 0.000
M3 1.182 0.419 0.000
M4 3.381 0.468 0.839 0.000
G1 2.055 0.257 0.298 0.623 0.000
C1 4.008 0.919 2.376 1.694 1.366 0.000
A1 4.415 0.790 2.081 0.591 1.451 0.806 0.000
P1 5.577 1.980 1.649 0.810 1.433 3.764 2.301 0.000
Z1 5.560 1.533 2.348 0.511 2.084 2.418 0.554 1.321 0.000
　　由以上结果可知 ,果实形状 、果实长度 、果实果
宽 、刺毛长度 、两刺间距 、两肋间距 、瘦果形状 、瘦果
长度 、瘦果宽度 、每肋刺行数 、果实大小 , 11 个果实
性状指标都在不同居群间表现出不同程度的差异 ,
但它们的变异程度有所不同。蒙古沙拐枣不同居群
之间果实性状差异性分析表明 11个果实指标差异
性全部显著。而蒙古沙拐枣及其相关种的果实性状
各居群之间的差异也都达到极显著 ,这说明生境差
异可能导致了居群间显著的果实形态差异 。果实性
状聚类分析结果表明 ,地理距离比较近的居群聚为
一支。蒙古沙拐枣和其相关种之间的果实性状呈现
复杂的交叉现象 ,说明蒙古沙拐枣与其相关种的果
实指标作为其分类学的依据不够充分 ,我们以该争
论 ———蒙古沙拐枣及其相关种的分类学关系为对象
的研究结果表明 ,将中国刺果组的早先发表的戈壁
沙拐枣 、甘肃沙拐枣 、小沙拐枣 、阿拉善沙拐枣和柴
126　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 31卷　
达木沙拐枣 6 种归并为蒙古沙拐枣 (C.mongoli-
cum), 即支持 苏联学者 Ю.Д.Сосков的 观
点[ 13-14] 。
3　结论与讨论
1)通过果实性状变异定量分析发现 ,天然分布
的蒙古沙拐枣及其相关种的植物果实性状均具有很
大的变异性 ,体现在果实形状 、果实长度 、果实宽度 、
刺毛长度 、两肋间距 、两刺间距 、瘦果形状 、瘦果长
度 、瘦果宽度等方面 ,蒙古沙拐枣 4个居群果实指标
的变异系数范围和其相关种相似。而果实性状在以
往常常作为沙拐枣分类的重要标准 。蒙古沙拐枣的
相关种在地理分布上和蒙古沙拐枣重叠 ,果实性状
在同一居群内变异程度的相似性体现了其地理宗的
特征[ 22] ,与生态宗比起来 ,地理宗更强调种内分化
的地理因素 ,即区域性分化 ,当然也包括生态因素在
内。同一种内的两个亚种在分布区接壤处往往有过
渡的情况 ,这是种与种之间所没有的[ 23-24] ,然而蒙
古沙拐枣相关种的分布范围都在蒙古沙拐枣的地理
范围之内 ,分类学的重要依据———果实指标体现了
交叉重叠的特征 ,并没有过渡的情况 ,因此 ,把他们
处理为蒙古沙拐枣的亚种是不合适的。
2)在自然居群中 ,植物的大多数形态性状是多
基因决定的数量性状 ,往往具有适应和进化意义 ,故
对其进行研究可以更清楚地揭示植物与环境之间的
关系 ,有助于我们认识植物适应和进化的方式 、机制
及其影响因素 ,加深对自然选择 、基因流和遗传漂变
等进化因素的理解[ 25] 。本研究表明 ,蒙古沙拐枣在
不同居群之间保持稳定的果实性状指标均存在显著
差异 ,以果实性状为基础进行的系统聚类分析结果
也表明了 ,地理距离比较近的居群聚为一支。任珺 ,
陶玲[ 26] 对于蒙古沙拐枣的 5 个种群的研究结果显
示种群间的形态变异差异显著 ,该属精河沙拐枣[ 16]
和塔里木沙拐枣[ 20-21] 的果实形态研究结果同样显
示显著性差异。果实形态特征的多样性不仅在很大
程度上表达了遗传多样性和稳定性 ,而且具有重要
的系统学和分类学意义 ,有助于一些分类问题的解
决[ 23 , 25] 。本研究中 ,由于经度 、纬度和海拔高度的
差异 ,果实形状等果实性状指标在不同居群间不仅
差异显著 ,而且在同一居群内波动幅度不同。这说
明果实长度和瘦果长度等性状则受环境的影响较
大 ,在一定范围内可以上下波动 ,其果实性状指标由
本身的遗传因子所控制的可能性较小。由此认为 ,
对蒙古沙拐枣及其相关种的鉴定时 ,这些果实特征
作为其分类学依据并不完善 。在现有的沙拐枣属分
类系统中 ,这些果实性状的描述比较模糊 ,种间界限
不清晰 ,在本属植物的鉴定中 ,不易准确把握“种”概
念的尺度。本研究的结果对补充和丰富沙拐枣属植
物类群的果实分类性状提供了重要参考依据。
3)表型可塑性(pheno typic plastici ty),又称为
环境饰变(environmental modification), 是同一基
因型由于环境条件的改变在表型上作出相应变化的
能力。高度可塑的性状上出现的差异往往是环境条
件引起的 ,并不是真正遗传关系的体现 ,这样的性状
分类价值不大[ 24-25] 。然而 ,以植物形态性状的可塑
性变化为依据而命名的种和种下分类群在我国的植
物区系中可能并不罕见 ,认识性状的可塑性对评估
性状的分类学价值和做出合理的分类学处理至关重
要[ 2 2] 。本研究中采取了以居群为单位的调查方式 ,
突破了过去单纯依据标本 ,尤其是以模式标本的分类
学研究方法 ,证明了蒙古沙拐枣及其相关种在形态学
上的分类已经出现了问题 ,其果实形态的分类依据和
我们以往研究的塔里木沙拐枣(C.roborowskii)及精
河沙拐枣的果实性状指标的变化特征一样 ,果实形态
作为这几个种之间的分类依据并不合理 ,通过果实形
态的特征来看 ,建议将蒙古沙拐枣相关种的这 6个种
归并与蒙古沙拐枣 ,既支持苏联学者支持苏联学者
Ю.Д.Сосков的观点[ 11-12] 。
4)蒙古沙拐枣及其相关种的分类学研究现需要
其他的研究方法加以介入 ,经典的分类学的研究手
段除了外部形态以外 ,花粉形态及细胞学手段也是
可行的研究方法 。目前 ,我们正在进行沙拐枣属植
物花的形态特征比较研究 ,细胞学的工作也有开展。
现代分类学手段应用于沙拐枣属植物的分类学研究
具有很大的潜力[ 26-27] ,改进的 CTAB法进行提取 ,
为沙拐枣的分子生物学研究提供了较好的实验手段
和实验技术[ 28] 。
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-468.
Difference of Fruit Morphological Characters of Calligonum
mongolicum and Related Species
SHI Wei1 , PAN Bo-rong1 , DUAN Shi-min1 , KANG Xiao-shan1 , 2
(1 .Turp an Desert Botanica l Garden , X inj iang Insti tute o f Eco logy and Geograph y , Ch inese Acad emy o f S ciences , Uru-
mqi 830011 , China;2.Graduate Universi ty o f Chinese A cademy o f S ciences , Bei j in g 100049 , Ch ina)
Abstract:The research focus on the controversial taxonomic relationship of Calligonum mongolicum and
related species (C.gobicum , C.chinense , C.pumilum , C.alashanicum , C.zaidamense , C.
roborowskii )based on 11 fruit morphology characters:fruit length , fruit weight;setae length;space be-
tween setae;space between ribs;achene length;achene width;fruit form;achene form;number of bristle
rows on each rib;fruit size.The results indicate that there is significant difference among populations of C.
mongolicum and related species from aspects of the 11 fruit morphology characters , and the variation de-
gree is different;there is also a significant difference of fruit morphology characters among populations of
C.mongolicum , and the difference is different , too.The results also show there are variable and overlap-
ping states of the morphology characters among C.mongolicum and related species , and key taxonomic
characters—fruit morphology can not be used as a straightforward and feasible evidence , and so these six re-
lated species (C.gobicum , C.chinense , C.pumilum , C.alashanicum , C.zaidamense , C.
roborowskii)should be merged with C.mongolicum .
Keywords:Calligonum mongolicum ;related species;fruit morphology;difference;population
128　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 31卷