全 文 ：第20卷 第4期
Vol.20 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 7月
Jul. 2012
星毛委陵菜乙醇浸提物化感作用的研究
张玉娟1,黄 顶1,唐士明2,张亚军1,王 堃1*
(1.中国农业大学动物科技学院,北京 100193;2.内蒙古农业大学生态环境学院,呼和浩特 010018)
摘要:用土壤营养成分分析法及室内生物检测方法,研究星毛委陵菜(Potentillaacaulis)退化草地主要植物斑块土
壤的营养成分,以及星毛委陵菜地上、地下部分的乙醇浸提物对4种受体植物克氏针茅(Stipakrylovii)、羊草
(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)和冷蒿(Artemisiafrigida)幼苗生长的影响,以期从化学生态学
角度阐明星毛委陵菜作为草原沙化的阻击者,对典型草原优势植物种群存在的化感作用。结果表明:星毛委陵菜
斑块土壤的营养成分除有效氮含量低于冷蒿斑块土壤外,其他营养成分含量均最高;星毛委陵菜地上、地下部分乙
醇浸提物的化感效应因受体植物和浸提物浓度不同而存在显著差异。星毛委陵菜地上、地下部分浸提物均显著抑
制克氏针茅幼苗的生长(P<0.05),且随着浸提物浓度的增大抑制作用增强;对羊草和冷蒿幼苗生长具有“低促高抑”
的效应:浓度≤0.004g·mL-1时促进羊草和冷蒿幼苗苗的伸长生长,浓度>0.004g·mL-1时则表现为抑制作用;浓
度为0.002g·mL-1时,地上部分浸提物能够促进冰草幼苗苗和根的伸长生长。星毛委陵菜乙醇浸提物对受体植
物幼苗根生长的抑制作用要大于对幼苗苗生长的作用,并且星毛委陵菜地下部分的化感作用大于地上部分的。对
星毛委陵菜化感作用最敏感的植物是克氏针茅,其次是羊草、冷蒿和冰草。
关键词:星毛委陵菜;乙醇浸提物;生态相关种;化感作用
中图分类号:Q948.12 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)04-0711-08
ResearchonAlelopathyofEthanolExtractofPotentillaacaulis
ZHANGYu-juan1,HUANGDing1,TANGShi-ming2,ZHANGYa-yun1,WANGKun1*
(1.ColegeAnimalScience&Technology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China;
2.ColegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot,InnerMongolia010018,China)
Abstract:NutrientcharacteristicsofsoilscolectedfromfivemainplantspeciesinPotentillaacaulisde-
gradedgrasslandwereanalyzedandthealelopathyofP.acaulisethanolextractontheseedlinggrowthof
fourdominantspeciesreceptors(Stipakrylovii,Artemisiafrigida,LeymuschinensisandAgropyron
cristatum)inP.acaulisdegradedgrasslandweredetermined.ThealelopathicabilityofP.acauliswas
discovered.ThereasonofP.acaulisbecomingthedominantplantofdegradedgrasslandwasexplained
fromtheaspectofchemicalecosystem.Resultswereasfolows:onlyavailablenitrogencontentwaslower
insoilsunderP.acaulisthanthatbeneathA.frigida,whereasotherswerehigher.Alelopathicactivi-
tieswererelatedtoextractconcentration,testspeciesandextractsource.EthanolextractofwholeP.
acaulisplantstronglyinhibitedtheshootandrootgrowthofS.krylovii,andtheinhibitionwasstrength-
enedwithextractconcentrationincreasing.However,extractsshoweda“low-promotionandhigh-inhibi-
tioneffect”ontheshootgrowthofL.chinensisandA.frigida.Thecriticalconcentrationvalueofextractswas
0.004g·mL-1.ExtractsofP.acaulisabovegroundpartspresentedstrongpromotiononA.cristatum’s
seedlinggrowthat0.002g·mL-1concentration.AlelopathyofP.acaulisundergroundpartswerestron-
gercomparedwithabovegroundparts.Rootgrowthhadhighersensitivitythantheshootgrowthofal
testedspeciesseedlings.ThegreatestinhibitionforseedlinggrowthoccurredinS.krylovii,folowedby
L.chinensis,A.frigida,andthenA.cristatum.
Keywords:Potentillaacaulis;Ethanolextracts;Ecologyrelatedspecies;Alelopathy
收稿日期:2012-02-14;修回日期:2012-04-02
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(200903060);中央高校基本科研业务费专项资金项目(2012QJ099/2012QT005)资助
作者简介:张玉娟(1988-),女,山西临汾人,硕士研究生,主要从事草地生态方面的研究,E-mail:zyj0113@163.com;*通信作者 Author
forcorrespondence,E-mail:wangkun@cau.edu.cn
草 地 学 报 第20卷
草原作为最大的陆地生态系统,在全球生态系
统平衡方面发挥着重要的作用。然而,随着社会的
发展,过度利用使草原正面临着严重的退化和沙化
问题。我国北方草地面积近3亿hm2,现退化面积
已达90%,严重制约了畜牧业的平衡和生态环境的
保护,农牧交错区是土地荒漠化最严重的地区之
一[1]。前人通过研究内蒙古典型草原的退化机理,
指出在连续多年高强度放牧压力下,草原植被群落
最终会演替为冷蒿(Artemisiafrigida)群落,冷蒿
小禾草草原如果继续处在连续过度放牧的情况下,
最终都会演替成为星毛委陵菜(Potentillaacaulis)
退化草原,星毛委陵菜则被称为草原退化沙化的最
后阻击者[2-5]。
星毛委陵菜(Potentillaacaulis),别名无茎委
陵菜,是一种匍匐型多年生草本植物,其根状茎木质
化,横走,节部会长出新植株。生长在典型草原带的
沙质草原、砾石质草原及放牧退化草原。通常形成
直径约30~40cm的斑块状小群落,是草原放牧退
化的标志性植物[6]。以往的研究都关注于星毛委陵
菜植株自身的形态结构,指出星毛委陵菜能够在退
化草原中成为优势建群种,主要是因为其适口性差,
繁殖能力强,对退化草原生态系统具有很强的适应
能力和特殊的响应策略,并且放牧践踏有益于星毛
委陵菜茎上不定根的形成,促进其繁殖生长,地上生
物量随着放牧强度的加强而增加[5-6]。星毛委陵菜
具有独特的阔腰倒椎体三维根系结构,能高效利用
土壤中的水分,并形成根土复合体,经过长时间的演
变,土壤的抗侵蚀能力得到提高[7]。因此,在持续
高强度放牧的压力下,星毛委陵菜替代草原顶级群
落的建群种和优势种,阻止草地继续恶化。然而,研
究者大多关注植物群落中星毛委陵菜的动态特征以
及自身的形态特征,对星毛委陵菜是否具有化感作
用进行种间干扰的报道很少。
化感作用(alelopathy)是指植物通过叶面浸
出、挥发、植物残渣分解及根系分泌等途径向环境中
释放化学物质,从而抑制周围其他植物的生长和建
植,甚至影响土壤微生物的活动,最终影响植物群落
的建植和演替[8-11]。在生态系统中,植物种群如何
进一步建植群落一直是研究的重点问题[12]。俄国
生态学家Rabotnovton认为一种植物建植群落的关
键在于它对其他植物释放的化学物质的适应能
力[13]。化感作用对群落建植的影响包括有机质的
腐解[14]、食草性动物的采食[15]、氮循环[16-17]等方
面。判断一种植物是否具有化感作用最直接的证据
就是鉴定其是否能够产生化感物质。研究表明,冷蒿
能够释放萜类化感物质抑制周围植物的生长,从而很
有可能影响群落的建植[18]。但是很少有人通过检测
星毛委陵菜对其生态相关种的化感作用来验证天然
草地植被群落的组成、分布格局及其演替规律。
本试验通过分析持续重度放牧下形成的星毛委
陵菜退化草原不同植被群落的土壤养分状况,检测星
毛委陵菜地上部分和地下部分的乙醇溶液浸提物对
原优势种克氏针茅(Stipakrylovi)、羊草(Leymus
chinensis)、冰草(Agropyroncristatum)和冷蒿4种植
物幼苗生长的影响,探讨星毛委陵菜的化感潜力,为
进一步鉴定星毛委陵菜可能含有的化感物质奠定基
础。希望能够从物种化感作用角度解释对草原过度
利用造成植被群落演替的过程和机制的原因,为探究
草地植被的恢复重建、植物的入侵机制以及保护草地
生态系统提供理论依据;对于合理安排牧草混播、间
套轮作、杂草防除等有潜在的应用价值。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验区域位于河北沽源国家草地生态系统野外
观测站,该地区属于内蒙古典型草原东南舌状延伸带
(N41°46′,E115°40′),海拔1460m,地处半干旱大陆
季风气候带,全年盛行西风、西北风,年均风速
4.4m·s-1;年均气温1~2℃,年降水量350~450
mm,主要集中在7-9月份,约占全年降水量的80%;
年蒸发量1700~2300mm,湿润系数0.5~0.8。土壤
类型为栗钙土,该地区由于长年的过度放牧,有些区
域已由羊草典型草原退化为冷蒿-星毛委陵菜草原。
植被总盖度为41%,以星毛委陵菜单生群丛为主,冷
蒿镶嵌分布,草原原有优势植物羊草、克氏针茅和冰
草等稀疏分布在斑块外围,并且生长矮小。
1.2 试验材料
试验供试植物星毛委陵菜于2011年7月份采
集于河北沽源国家草地生态系统野外观测站的自由
放牧区域。受体植物羊草、克氏针茅、冰草种子于
2009年采自国家草地生态系统野外站的围栏封育
区,冷蒿种子于2010年采自国家草地生态系统野外
站自由放牧区。
1.3 研究方法
1.3.1 土壤营养成分分析 在星毛委陵菜退化草
217
第4期 张玉娟等:星毛委陵菜乙醇浸提物化感作用的研究
地分别随机地选取星毛委陵菜、冷蒿、羊草、克氏针
茅、冰草5种植物斑块各10个,钻取0~10cm土
层,混合均匀进行营养成分分析。各个营养成分的
测定参照《土壤农化分析》[19]进行。
1.3.2 乙醇提取物的制备 采集成熟期生长旺盛
的星毛委陵菜植物若干,去除枯黄、凋落的叶子并且
刷干净尘土。将星毛委陵菜的地上部分和地下部分
分离,风干,备用。取风干后的星毛委陵菜地上部分
100g,均匀置于2个500mL锥形瓶中,各加入
95%乙醇溶液400mL,室温浸泡72h,过滤;再向滤
渣中加入400mL95%乙醇,浸泡48h,过滤;再加
入400mL95%乙醇浸泡24h,并过滤。在浸泡期
间用玻璃棒均匀搅拌液体,过滤时先用2层纱布过
滤再用2层滤纸,最后用0.45μm的滤膜过滤。把
过滤得到的滤液充分混合均匀,然后利用旋转蒸发
仪进行减压(-0.09MPa,35℃)浓缩浸提液,最后
得到星毛委陵菜地上部分膏状物。星毛委陵菜地下
部分浸提物的制备和浓缩步骤与茎叶浸提物方法相
同,将得到的膏状物置于4℃冰箱内保存备用。
1.3.3 生物检测
1.3.3.1 种子催芽 分别选取颗粒饱满、大小均匀
的4种受体植物种子在10%H2O2 溶液中浸泡5
min,然后用自来水反复冲洗,最后再用蒸馏水冲洗
3遍。培养皿和滤纸要进行灭菌处理。将消过毒的
种子整齐地摆放在垫有2层滤纸的培养皿中(直径
为90cm),置于光照培养箱中进行种子萌发(白天
10h,28℃,黑夜14h,20℃,光照3500lx),对于羊
草和冰草种子要剥除稃皮催芽。挑选出已经萌发的
种子(胚根突破种皮2mm)进行幼苗生长处理。
1.3.3.2 幼苗生长检测 将旋蒸获得的膏状物用
丙酮溶液稀释,并配成0.012,0.008,0.006,0.004
和0.002g·mL-1共5个浓度梯度的溶液各60mL,
置于4℃冰箱中备用。向垫有2层滤纸的培养皿中
分别加3mL稀释液,CK加丙酮溶液做对照,放置
到通风橱内,待丙酮溶液彻底挥发后,再加入3mL
蒸馏水定容。每个培养皿中摆放20粒催芽萌发的
种子,并用封口膜封好培养皿,最后置于光照培养箱
中(白天10h,28℃,黑夜14h,20℃,光照7500lx)
进行幼苗生长。每个处理重复3次,受体植物幼苗
生长3d后,测量其苗长和根长并记录数据[20]。
1.4 数据处理
抑制作用的大小通常用抑制率IR(inhibitory
rate)表示,IR=(1-T/C)×100%,其中IR>0为
抑制作用,IR<0为促进作用,IR 的绝对值代表作
用强度的大小,其中C 为对照值,T 为处理值[21]。
采用SPSS17.0对星毛委陵菜地上部分、根部分及
其斑块土壤对4种受试植物的幼苗生长参数进行
ANOVA分析,并用Sigmaplot10.0进行绘图。
2 结果与分析
2.1 土壤养分分析
试验分析了星毛委陵菜退化草原5种植物斑块
的土壤营养成分。如表1所示,星毛委陵菜、克氏针
茅和冷蒿斑块土壤间的有机质含量和全氮含量没有
显著性差异。克氏针茅斑块土壤中有效氮含量最
高,其次是冰草和羊草斑块土壤;星毛委陵菜和冷蒿
土壤斑块中含有最高的有效磷,羊草斑块土壤中有
效磷的含量最少;星毛委陵菜斑块土壤中有效钾的
含量也最高,依次是冷蒿、冰草和克氏针茅斑块土
壤。结果表明,星毛委陵菜植物斑块土壤营养成分
中除了有效氮含量仅低于冷蒿斑块土壤外,其他营
养成分均最高(表1)。
表1 星毛委陵菜退化草原主要植物斑块土壤养分
Table1 SoilnutrientcharacteristicsofmaindifferentplantpatchesintheP.acaulisdegradedgrassland
植物斑块
Plant
patches
有机质
Organicmatter
/g·kg-1
全氮
Totalnitrogen
/g·kg-1
有效氮
Availablenitrogen
/mg·kg-1
有效磷
Availablephosphorus
/mg·kg-1
有效钾
Availablepotassium
/mg·kg-1
pH
星毛委陵菜P.acaulis 37.12±0.11a 1.90±0.01a 110.50±0.29b 1.36±0.01a 264.12±1.20a 7.65±0.01b
克氏针茅S.krylovii 38.24±0.68a 1.92±0.02a 124.13±0.36a 0.46±0.02d 209.05±0.53e 7.84±0.01ab
冷蒿A.frigida 37.72±0.11a 1.94±0.01a 110.47±0.16b 1.46±0.04a 253.17±1.01b 7.64±0.03b
冰草A.cristatum 33.45±0.37bc 1.96±0.01a 106.67±0.24c 0.88±0.03c 248.26±1.06b 7.70±0.02b
羊草L.chinensis 30.60±0.36d 1.90±0.02a 85.67±0.15e 0.21±0.03e 232.63±1.35d 8.05±0.01a
注:表中的数值表示平均值±标准误差,同一列中不同小写字母表示0.05水平上差异显著;下同
Note:Thedataarepresentedasmean±standarderrorintable,differentlowercaselettersinthesamecolumnindicatesignificantdiffer-
encesat0.05level.Thesameasbelow
317
草 地 学 报 第20卷
2.2 星毛委陵菜的化感潜力比较
2.2.1 地上部分乙醇浸提物对受体植物的影响 如
表2所示,随着星毛委陵菜地上部分乙醇浸提物浓度
的增加,克氏针茅幼苗的苗长和根长均呈显著的降低
趋势(P<0.05)。当浸提物浓度为0.002g·mL-1
时,显著促进冷蒿幼苗苗的伸长生长(苗长0.31
cm),但随着浓度的增加,抑制作用逐渐加强(浓度
为0.012g·mL-1时,苗长0.19cm);对冷蒿幼苗
根的生长具有显著的抑制作用(P<0.05),且随着
浓度的增加,根长显著减小(0.012g·mL-1浓度
时,根长0.05cm)。冰草幼苗在浓度为0.002
g·mL-1时,苗长较对照显著伸长(P<0.05),而对
根的生长促进作用不显著。当浸提物的浓度≤
0.004g·mL-1时,显著促进羊草幼苗苗的生长
(P<0.05),当浸提液浓度为0.002g·mL-1时,能
轻微促进羊草幼苗根的伸长生长。
表2 星毛委陵菜地上部分乙醇浸提物对受体植物幼苗苗高和根长的影响
Table2 EffectofethanolextractsofP.acaulis’sabovegroundpartsonthegrowthoftestedplantseedlings cm
受体植物
Testplant
长度
Length
CK
0.002
g·mL-1
0.004
g·mL-1
0.006
g·mL-1
0.008
g·mL-1
0.012
g·mL-1
克氏针茅S.krylovii
苗Shoot 2.56±0.22a 1.98±0.12b 1.84±0.15c 1.81±0.24c 0.25±0.03d 0.23±0.02d
根Root 1.57±0.12a 0.98±0.10b 0.82±0.12c 0.37±0.11d 0.06±0.03e 0.04±0.03e
冷蒿A.frigida
苗Shoot 0.28±0.04b 0.31±0.05a 0.28±0.04b 0.28±0.04b 0.22±0.03c 0.19±0.02d
根Root 0.64±0.12a 0.41±0.11b 0.30±0.08c 0.16±0.04d 0.09±0.02e 0.05±0.02e
冰草A.cristatum
苗Shoot 1.75±0.26b 1.93±0.24a 1.66±0.20b 1.39±0.15c 1.12±0.17d 0.43±0.10e
根Root 1.01±0.19a 1.02±0.17a 0.75±0.12b 0.39±0.10c 0.21±0.05d 0.03±0.01e
羊草L.chinensis
苗Shoot 1.74±0.26c 2.14±0.24a 1.90±0.23b 1.69±0.17c 1.27±0.12d 1.20±0.15d
根Root 1.39±0.18a 1.24±0.20a 0.87±0.75b 0.57±0.81c 0.14±0.04d 0.05±0.03d
星毛委陵菜地上部分浸提物对克氏针茅幼苗苗
高的生长具有抑制作用。浓度为0.002g·mL-1
时,抑制作用较小(IR=22.83%),而0.004和
0.006g·mL-1的浸提物浓度对克氏针茅幼苗苗高
的影响无显著差异,当浓度增加到0.008g·mL-1时,
抑制作用显著增加且达到最大81.60%。星毛委陵
菜地上部分浸提物对冷蒿、冰草和羊草幼苗苗高的
生长都表现出“低促高抑”的现象。浓度<0.004
g·mL-1时,对冷蒿和羊草幼苗苗的伸长具有促进
作用,且0.002g·mL-1时的促进作用较大,分别为
9.29%和23.02%。只有浓度在0.002g·mL-1时才能
促进冰草幼苗的生长(IR=-10.55%)。浸提物浓度
在0.008和0.012g·mL-1时对羊草幼苗苗生长的
抑制作用无显著差异。星毛委陵菜地上部分浸提物
对冷蒿、冰草和羊草幼苗苗生长的最大抑制率分别为
31.67%,69.43%和31.11%(图1-A)。
图1 星毛委陵菜地上部分乙醇浸提物对幼苗生长的影响
Fig.1 EffectofethanolextractsofP.acaulis’sabovegroundpartonseedlinggrowth
注:A图表示对幼苗苗生长的影响,B图表示对幼苗根生长的影响。Z:克氏针茅,L:冷蒿,B:冰草,Y:羊草。下同
Note:ArepresentstheeffectofethanolextractsofP.acaulis’sabovegroundpartonseedlinggrowth.Brepresentstheeffectofethanol
extractsofP.acaulis’sabovegroundpartontherootgrowthofseedling.Z,L,BandYindicateS.krylovii,A.frigida,A.cristatumand
L.chinensis,respectively.Thesameasbelow
417
第4期 张玉娟等:星毛委陵菜乙醇浸提物化感作用的研究
星毛委陵菜地上部分浸提物在浓度为0.002
g·mL-1时,对冰草幼苗根的伸长有促进作用(IR=
-0.69%);但是随着浓度的增加,则表现为显著抑制
其根的生长(P<0.05)。对其他3种受体植物(克氏
针茅、冷蒿、羊草)都表现出很强的抑制作用,但是当
浓度≥0.008g·mL-1时,抑制作用就不显著。茎叶
浸提物对克氏针茅、冷蒿、冰草和羊草4种受体植物
均在0.012g·mL-1浓度时的抑制作用最大,IR分
别为:97.53%,92.03%,97.09%和96.2%(图1-B)。
2.2.2 星毛委陵菜地下部分浸提物对受体植物的
影响 星毛委陵菜地下部分乙醇浸提物显著抑制克
氏针茅幼苗的生长(P<0.05)。浓度为0.002和
0.004g·mL-1时对幼苗苗高的生长抑制不显著,
平均苗高2.12cm;浓度>0.008g·mL-1对克氏针
茅幼苗苗的生长抑制作用不显著;各个浸提物浓度
对幼苗根的生长存在显著性差异,且随着浓度的升
高,抑制作用逐渐增大。当浓度<0.006g·mL-1
时,促进冷蒿幼苗苗的生长,浓度>0.006g·mL-1
时,冷蒿幼苗的苗高显著低于对照;且显著抑制冷蒿
幼苗根的生长(P<0.05)。对冷蒿的抑制作用主要
分为2部分:当浓度≤0.004g·mL-1时,浸提物对
根生长的影响没有显著差异(根长平均为0.215
cm),当浓度>0.004g·mL-1时,各浓度之间的抑
制作用没有显著性差异。随着浸提物浓度的增加,
冰草幼苗的苗长和根长的长度都显著低于对照(P
<0.05)。高浓度浸提物(≥0.006g·mL-1)之间
对幼苗根生长的抑制作用不显著。浸提物浓度≤
0.004g·mL-1时,表现为对羊草幼苗苗生长的促
进作用;浓度>0.004g·mL-1时,表现为抑制作
用。随着浸提物浓度的增加,对羊草根长的影响逐
渐增强,但0.008和0.012g·mL-1浓度间的抑制
作用不存在显著差异(表3)。
表3 星毛委陵菜地下部分的乙醇浸提物对受体植物幼苗苗高和根长的影响
Table3 EffectofethanolextractsofP.acaulis’sundergroundpartsonthegrowthoftestedplantseedlings cm
受体植物
Testplant
长度
Length
CK
0.002
g·mL-1
0.004
g·mL-1
0.006
g·mL-1
0.008
g·mL-1
0.012
g·mL-1
克氏针茅S.krylovii
苗Shoot 2.56±0.22a 2.11±0.19b 2.13±0.30b 1.96±0.32c 0.23±0.02d 0.24±0.03d
根Root 1.57±0.12a 1.14±0.16b 0.54±0.20c 0.45±0.15d 0.03±0.02e 0.02±0.01f
冷蒿A.frigida
苗Shoot 0.28±0.04b 0.32±0.04a 0.30±0.05b 0.24±0.03c 0.24±0.03c 0.24±0.03c
根Root 0.64±0.12a 0.23±0.06b 0.20±0.06b 0.11±0.02c 0.08±0.02c 0.07±0.02c
冰草A.cristatum
苗Shoot 1.75±0.26a 1.71±0.25a 1.64±0.25ab 1.56±0.19b 1.26±0.23c 0.98±0.17c
根Root 1.01±0.19a 0.87±0.15b 0.52±0.14c 0.34±0.10d 0.21±0.08e 0.16±0.05e
羊草L.chinensis
苗Shoot 1.74±0.26b 1.92±0.26a 1.81±0.25ab 1.42±0.14c 1.26±0.11d 0.61±0.10e
根Root 1.39±0.18a 0.76±0.21b 0.42±0.13c 0.11±0.03d 0.07±0.02d 0.06±0.07d
星毛委陵菜地下部分的浸提物能显著抑制克氏
针茅和冰草幼苗苗的生长(P<0.05)。浸提物浓度
≤0.004g·mL-1时,对植物苗高的抑制作用无显
著差异。当浓度>0.004g·mL-1时,抑制作用显
著增强,且当浓度增加到0.008g·mL-1时抑制作
用达到最大(IR=90.8%)。当浸提物浓度≤0.006
g·mL-1时,对冰草幼苗苗生长的抑制作用无显著
差异,之后随着浓度的增加抑制作用会增强,且在浓
度为 0.012g·mL-1时抑制作用最大 (IR=
43.7%)。星毛委陵菜地下部分的浸提物在浓度≤
0.004g·mL-1时对冷蒿和羊草幼苗苗生长具有一
定的促进作用,浓度为0.002g·mL-1时促进作用
均较大(IR=-13.2%,IR=-10.5%)。然而,当
浓度大于0.004g·mL-1时浸提物均抑制幼苗苗的
生长;浸提物浓度的大小对冷蒿幼苗苗生长的抑制
作用没有显著影响,但对羊草幼苗苗生长具有显著
抑制作用(P<0.05)(图2-A)。
由图2-B可知,星毛委陵菜地下部分的浸提物
显著抑制克氏针茅、冷蒿、冰草和羊草4种植物幼苗
根的生长(P<0.05)。并且随着浸提物浓度的增
加,抑制作用逐渐增强。当浸提物浓度为0.002
g·mL-1时,对冷蒿幼苗根的抑制作用大于其他植
物(IR=64.6%)。当浓度为0.012g·mL-1时均
对4种受体植物的抑制作用达到最大,分别为
IR克氏针茅=98.9%,IR冷蒿=89.0%,IR冰草=83.9%
和IR羊草=95.5%。
2.2.3 受体植物间的差异分析 星毛委陵菜地上
部分和地下部分的浸提物都显著抑制4种受体植物
幼苗的生长(P<0.05),且对受体植物幼苗根的伸
长生长的抑制作用大于幼苗苗的伸长生长(图3)。
星毛委陵菜地上部分浸提物对4种受体植物幼苗苗
生长的抑制作用最大的是克氏针茅(IR=47.67%),
其次是冰草(IR=24.15%)、冷蒿(IR=8.86%)和
羊草(IR=5.77%),植物之间存在显著性差异(P<
517
草 地 学 报 第20卷
0.05)。地上部分浸提物对受体植物幼苗根生长的
抑制 作 用 由 大 到 小 依 次 为:克 氏 针 茅 (IR=
71.09%)、冷蒿(IR=68.78%)、羊草(IR=58.64%)、
冰草(IR=52.67%),克氏针茅和冷蒿之间没有显著
差异,冰草与羊草之间没有显著差异(图3-A)。星
毛委陵菜地下部分的浸提物对幼苗苗生长的抑制作
用由强到弱依次为:克氏针茅(IR=47.62%)、羊草
(IR=19.35%)、冰草(IR=18.57%)、冷蒿(IR=
2.95%),冰草和冷蒿间没有显著性差异;对羊草幼
苗根生长的抑制作用最大(IR=79.56%)、其次是
冷蒿(IR=78.38%)、克氏针茅IR=(72.17%)、冰
草(IR=56.84%),地下部分的浸提物对羊草和冷
蒿幼苗根的生长都有很大的抑制作用,并且不同植
物之间抑制率差异不显著(图3-B)。
图2 星毛委陵菜地下部分的乙醇浸提物对幼苗生长的影响
Fig.2 EffectofethanolextractsofP.acaulis’sundergroundpartonseedlinggrowth
图3 星毛委陵菜乙醇浸提物对植物的影响
Fig.3 AlelopathyofP.acaulisamongplantspecies
注:A图表示星毛委陵菜地上部分的乙醇浸提物,B图表示地下部分的乙醇浸提物Z:克氏针茅,L:冷蒿,B:冰草,Y:羊草
Note:AandBrepresenttheethanolextractsofabovegroundandundergroundparts,respectively.Z,L,BandYindicateS.krylovii,A.
frigida,A.cristatumandL.chinensis,respectively
3 讨论
一般而言,土壤状况对植物的生长和分布情况
有很大的影响作用[22],但是在本试验中,各个植物
斑块的土壤养分含量并没有显著的差异(表1)。因
此,退化草地土壤养分特征并不能解释这些原有优
势植物群落的分布急剧减少的现象。
在本试验中,星毛委陵菜不同部位的浸提物对
受体植物在不同浓度下表现出大小不一的促进或抑
制作用(图1和图2)。从供体角度看,星毛委陵菜
地下部分乙醇浸提物的化感作用大于地上部分的化
感作用,这与星毛委陵菜水浸提液表现的化感作用
相似[23]。许多研究已经指出植物茎叶部分的化感
作用要强于根的化感作用,这表明各个化感植物的
617
第4期 张玉娟等:星毛委陵菜乙醇浸提物化感作用的研究
化感作用机制不同,但是在随着浓度的增加抑制作
用逐渐增强这方面表现一致[24-27]。对于受体植物而
言,对星毛委陵菜最敏感的植物是克氏针茅,但对冷
蒿化感作用最敏感的植物是羊草,其次是克氏针
茅[18]。这说明受体植物自身对不同化感物质的响
应策略不同。
本研究显示星毛委陵菜对克氏针茅、羊草、冷蒿
和冰草具有化感作用。这一结果恰好可以解释在持
续的过度放牧压力下,一些植被群落的优势地位逐
渐被冷蒿、星毛委陵菜群落替代。此外,低浓度的星
毛委陵菜浸提物对冷蒿幼苗生长具有促进的效应。
这一现象可以解释随着放牧压力的增大,羊草、克氏
针茅等典型草原原有优势植物群落逐渐减少,而冷
蒿和星毛委陵菜群落却明显增加。研究者认为草原
植被群落演替主要是在一定放牧压力维持下不同牧
草种 群 通 过 调 节 自 身 的 形 态 学 特 征 来 实 现
的[5,28-29]。星毛委陵菜本身具有化感作用,并且在
放牧条件下,星毛委陵菜群落斑块会随着放牧强度
的增加而增大,向周围环境中释放出更多的化感物
质。另外,外界因素如温度、机械损伤、草食动物侵
害等因素也会使得植物的化感作用增强[30]。冷蒿
对克氏针茅、羊草的种子萌发和幼苗生长也有抑制
作用,且对羊草的抑制作用最强[31]。所以,演替过
程中,在星毛委陵菜群落的前一阶段-冷蒿群落,就
已经抑制了这些群落的扩建。羊草、克氏针茅的生
态位逐渐被改变,原典型草原的优势种便逐渐退出
了草原。最终形成了以星毛委陵菜单生群丛为主,
冷蒿镶嵌分布,羊草、克氏针茅和冰草等稀疏分布在
斑块外围,并且生长矮小的格局。然而,在研究草原
植被群落演替现象的过程中,不仅要考虑到生态演
替规律和植物的生物学特性,更应该考虑植物之间
因释放次生代谢物质而引起的种间干扰和带来的土
壤微环境的改变。因此,星毛委陵菜释放的具体化
感物质以及作用机理还有待于进一步研究。
4 结论
4.1 星毛委陵菜对典型草原优势植物种存在化感
效应。
4.2 星毛委陵菜的化感作用强度因受体植物种类、
浸提物浓度以及化感物质的释放部位不同而不同。
4.3 星毛委陵菜植物浸提物显著抑制克氏针茅幼
苗的生长,且抑制作用随着浸提物浓度的增大而加
强。对羊草、冷蒿幼苗生长具有“低促高抑”效应。
0.004g·mL-1的浓度为这种现象的临界值。
参考文献
[1] 周桔,杨萍,庄绪亮.我国草原生态保护与恢复[J].科学对社
会的影响,2010(3):22-27
[2] 王炜,刘钟龄,郝敦元.内蒙古典型草原退化群落恢复演替的
研究I.退化草原的基本特征与恢复演替规律[J].植物生态
学报,1996,20(5):449-459
[3] 王炜,刘钟龄,郝敦元,等.内蒙古典型草原退化群落恢复演替
的研究II.恢复演替时间进程的分析[J].植物生态学报,
1996,20(5):460-471
[4] 李永宏,汪诗平.草原植物对家畜放牧的营养繁殖对策初探草
原生态系统研究:第5集[M].北京:科学出版社,1997:23-31
[5] 汪诗平,李永宏.内蒙古典型草原退化机理的研究[J].应用生
态学报,2002,26(4):435-440
[6] 李金花,李振清.不同放牧强度下冷蒿、星毛委陵菜的形态可塑
性及生物量分配格局[J].植物生态学报,2002,26(4):435-440
[7] 周艳松,王立群.星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应
[J].植物生态学报,2011,35(5):490-499
[8] RiceEL.Alelopathy[M].2ndedition.NewYork:Academic
Press,1984:130-188
[9] Inderjit,DukeSO.Ecophysiologicalaspectsofalelopathy
[J].Planta,2003,217(4):529-539
[10]EnsEJ,FrenchK,BremnerJB.Evidenceforalelopathyasa
mechanismofcommunitycompositionchangebyaninvasive
exoticshrub,Chrysanthemoidesmonilifera spp.rotundata
[J].PlantandSoil,2009,316(1/2):125-137
[11]HewittRE,MengesES.AlelopathiceffectsofCeratiolaeri-
coides(Empetraceae)ongerminationandsurvivalofsixFlori-
dascrubspecies[J].PlantEcology,2008,198(1):47-59
[12]LortieCJ,BrookerRW,CholerP.Rethinkingplantcommu-
nitytheory[J].Oikos,2004,107(2):433-438
[13]RabotnovTA.Importanceoftheevolutionaryapproachtothe
studyofalelopathy[J].SovietJournalofEcosystem,1982,12
(3):127-130
[14]HaettenschwilerS,CoqS,BarantalS.Leaftraitsanddecom-
positionintropicalrainforests:revisitingsomecommonlyheld
viewsandtowardsanewhypothesis[J].NewPhytologist,
2010,189(4):950-965
[15]KarbanR,ShiojiriK,HuntzingerM.Damage-inducedresist-
anceinsagebrush:volatilesarekeytointra-andinterplant
communication[J].Ecology,2006,87(4):922-930
[16]NorthupRR,DahlgrenRA,McColJG.Polyphenolsasreg-
ulatorsofplant-litter-soilinteractionsinnorthernCalifornias
pygmyforest:apositivefeedback? [J].Biogeochemistry,
1998,42(1/2):189-220
[17]HattenschwilerS,VitousekPM.Theroleofpolyphenolsin
terrestrialecosystemnutrientcycling[J].TrendsinEcology
&Evolution,2000,15(6):238-243
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717