全 文 ：种培芳，李毅，苏世平．干旱胁迫下不同地理种源蒙古沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｍｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）光合及荧光特性比较［Ｊ］．中国沙漠，
２０１４，３４（５）：１３０１－１３０６．［Ｃｈｏｎｇ　Ｐｅｉｆａｎｇ，Ｌｉ　Ｙｉ，Ｓｕ　Ｓｈｉｐｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｏ
ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｇｏｍｕｍｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１４，３４（５）：１３０１－１３０６．］．ｄｏｉ：
１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００４３２．
干旱胁迫下不同地理种源蒙古沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｍｕｍ
ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）光合及荧光特性比较
　　收稿日期：２０１３－０７－０１；改回日期：２０１３－０９－０９
　　基金项目：国际科技合作与交流专项项目（２０１２ＤＦＲ３０８３０）；教育部博士点基金项目（２０１１６２０２１２０００１）资助
　　作者简介：种培芳（１９７７—），女，甘肃永登人，博士，副教授，主要从事荒漠植物的生理生态研究。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｎｇｐｆ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　通讯作者：李毅（Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｉ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ）
种培芳，李 毅，苏世平
（甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以３个地理种源（武威、张掖、酒泉）蒙古沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｍｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）两年生苗木为试材，研究干旱胁迫
对其光合及荧光参数的影响，并采用投影寻踪法对其进行了抗旱性评价。结果表明：干旱胁迫导致３个地理种源
蒙古沙拐枣光合作用均有所下降，但下降幅度不同，尤其在张掖和酒泉种源间差异显著（ｐ＜０．０５）。在重度干旱
时，３个种源的光合速率（Ｐｎ）酒泉＞武威＞张掖，蒸腾速率（Ｔｒ）张掖＞武威＞酒泉，气孔导度（Ｇｓ）酒泉＞武威＞
张掖。干旱胁迫下，３个地理种源蒙古沙拐枣的荧光特性表现为初始荧光（Ｆｏ）和非光化学淬灭系数（ｑＮ）升高，最
大光学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、实际光能转化效率（ФＰＳⅡ）和光化学淬灭系数（ｑＰ）降低。在重度胁迫下，３个种源的Ｆｏ和ｑＰ
大小排序分别为张掖＞武威＞酒泉，Ｆｖ／Ｆｍ、ФＰＳⅡ和ｑＮ 为酒泉＞武威＞张掖。以投影寻踪法对３个地理种源蒙古
沙拐枣的抗旱性排序结果为酒泉＞武威＞张掖。
关键词：抗旱性；荧光参数；蒙古沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｍｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）；种源；投影寻踪法
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１４）０５－１３０１－０６　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００４３２
中图分类号：Ｑ９４８．１１ 文献标志码：Ａ
１　引言
蒙古沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｍｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）为蓼科
沙拐枣属的沙生超旱生灌木，广布于亚洲中部荒漠
地区，是干旱、半干旱地区植被的重要建群植物。因
其耐沙埋、耐砂割、抗风蚀、抗干旱及萌蘖力强和根
系发达，在防风固沙、保持水土、提供优质饲料及稳
定沙区生态和环境等方面具有重要的意义［１］。因
此，人们对于沙拐枣的研究领域也越来越广泛，现已
涉及到其生物学特性［２］、种子萌发［３］、抗盐性［４］、光
合生理［５］、化学成分［６］及种群特征［７］等方面。在沙
拐枣响应干旱胁迫方面前人已从部分生理指标［８］，
气体交换［９－１０］、水分生理特性［１１－１２］等方面做过相关
报道。但以光合和叶绿素荧光相结合来综合评价沙
拐枣种源抗旱性的研究还未见报道。
投影寻踪技术（ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎ　ｐｕｒｓｕｉｔ，简称ＰＰ）是２０
世纪７０年代国际统计界发展的一种新的统计方
法［１３］，其本质是寻找由高维数据投影到低维数据的
特征投影方向，通过几个投影方向了解高维数据的分
布、结构等性质，适用于高维、非线性、非正态问题的
分析和处理，现已被成功应用于多个领域［１４－１７］。随
着应用范围的扩大，传统的投影寻踪法已被逐渐改
进，使其更简便优化［１８］，并且应用在林木种源选择
中［１９－２０］。本研究以蒙古沙拐枣的３个地理种源苗木
为对象，采用自然干旱法，研究蒙古沙拐枣不同地理
种源在水胁迫条件下光合和荧光特性的变化，并结合
简便投影寻踪法对其种源的抗旱性进行了评价，初步
揭示蒙古沙拐枣种源在适应西北干旱荒漠环境过程
中光合性能的差异，以期为蒙古沙拐枣抗旱育种提供
便利有效的抗旱性诊断指标和相应方法，为蒙古沙
拐枣抗旱机理研究和良种筛选提供理论依据。
２　材料与方法
２．１　材料与试验设计
２．１．１　材料选择
以武威、张掖、酒泉３个地理种源蒙古沙拐枣
第３４卷　第５期
２０１４年９月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１４
表１　蒙古沙拐枣种源地理位置及生态因子
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　Ｃ．ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ
种源 经度 纬度 海拔／ｍ　 １月均温／℃ ７月均温／℃ 年均温／℃ 年降水量／ｍｍ 年蒸发量／ｍｍ
武威 １０２°５６．４１３′Ｅ　 ３８°３１．７２９′Ｎ　 １　３８４ －９．９２　 ２４．９４　 ８．０５　 １１８．４０　 ２　１０４．５０
张掖 ９９°４２．０９９′Ｅ　 ３９°２８．８１９′Ｎ　 １　３２９ －１３．２０　 ２４．００　 ８．７０　 １２８．２０　 １　８３０．４０
酒泉 ９５°２５．１６４′Ｅ　 ４１°０２．９３８′Ｎ　 １　７１３ －１２．６０　 ２６．７０　 ７．４０　 ６１．２０　 ２　５６０．００
幼苗为材料，籽种采集于２００９年７月底，通过表型
优株选择来采集种子。不同地理种源的地理位置和
生态因子见表１。
２．１．２　材料处理
试验于２０１２年６—７月在甘肃农业大学林学院
实验基地进行。选用上年度培育好的２年生实生苗，
在春季进行上盆，盆口直径２５ｃｍ，高３０ｃｍ，土壤为
沙壤土，每盆１株，充分浇水，待缓苗１个月后进行干
旱胁迫处理。设对照ＣＫ（相对含水量５５％～６０％）、
轻度干旱胁迫（相对含水量４０％～４５％），中度干旱胁
迫（相对含水量２５％～３０％）和重度干旱胁迫（相对含
水量１０％～１５％）４个处理，６次重复。为防止自然降
雨对水分胁迫的影响，在盆栽苗秒上方设遮雨棚，每
天称重并及时补充当天损失水分。干旱处理２０ｄ后
测定同化枝的光合和荧光特性。
２．２　测定方法
在树冠中部选择有代表性的功能同化枝４～６
个，将同化枝均匀固定在一个平面上，用手提式光合
测定系统（Ｌｃｐｒｏ＋，ＡＤＣ　ＢｉｏＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，英国）于晴
天０９：００—１０：００测定光合参数，包括净光合速率
（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）和蒸腾速率（Ｔｒ），重复３次。
在同一部位上用便携式调制叶绿素荧光仪（ＰＡＭ－
２５００，Ｈａｎｓａｔｅｃｈ，英国）测定同化枝的叶绿素荧光参
数。其中初始荧光（Ｆｏ）、最大荧光（Ｆｍ）测定前，需
要植物叶片完全的暗适应，采用叶绿素荧光分析仪
的暗适应夹子遮光处理３０ｍｉｎ后，先用强度小于
０．１０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１的红光下测得初始荧光Ｆｏ，
随后施加饱和脉冲光８　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１照射
０．８ｓ，测得Ｆｍ以及最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ），１０ｓ
后打开内源远红光照射叶片（ＰＡＲ为４　０００μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，２．５ｓ１个脉冲），测定Ｆｖ′／Ｆｍ′等参数。
ＰＳⅡ最大光化学量子产量Ｆｖ／Ｆｍ＝Ｆｍ–Ｆｏ／Ｆｍ、实
际光化学反应量子效率ΦＰＳⅡ＝（Ｆｍ′－Ｆｓ）／Ｆｍ′、非
光化学猝灭系数ｑＮ＝（Ｆｍ－Ｆｍ′）／Ｆｍ′、光化学猝灭
系数ｑＰ＝（Ｆｍ′－Ｆｔ）／（Ｆｍ′－Ｆｏ′）。重复３次，变量
ｄＦ／ｄＴ稳定后（±５以内）计数。
参照洪滔等［１９］的方法对数据进行投影寻踪法
处理，先建立判别指标体系，标准化数据样本值。然
后构造投影指标函数，并优化投影指标函数。根据
公式（１）求出最佳投影方向β后，再根据公式（２）即
可得到各蒙古沙拐枣种源的投影值Ｚｉ（ｉ＝１～ｎ）。
该值可反映各蒙古沙拐枣种源的综合特征，通过Ｚｉ
（ｉ＝１～ｎ）值大小的比较，可对各蒙古沙拐枣种源
综合特征进行判别。
∑
ｐ
ｉ＝１
β
２
ｊ ＝１ （１）
Ｚｉ＝∑
ｐ
ｉ＝１
βｙｉｊ （２）
式中：β为最佳投影方向；Ｚｉ为投影值；ｙｉｊ（ｉ＝１～ｎ，ｊ
＝１～ｐ）为标准化后的数据样本值。
２．３　数据处理
采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ进行数据处理，
并对差异显著指标进行Ｄｕｎｃａｎ多重比较。
３　结果与分析
３．１　干旱胁迫对蒙古沙拐枣不同地理种源光合参
数的影响
　　如图１Ａ所示，蒙古沙拐枣同一种源在不同干
旱胁迫下的叶片净光合速率（Ｐｎ）随干旱胁迫程度
的增加而逐渐降低，尤其在重度胁迫下下降最多。
不同种源中，张掖种源在轻度和中度胁迫下与对照
相比下降仅为１４．５０％和１７．０６％，而在重度胁迫下
下降了７５．１８％；武威和酒泉种源在轻度，中度和重
度胁迫下与对照相比分别下降了８．３７％、３６．５１％、
６６．３７％和１３．１６％、３０．７７％、５９．０３％，基本呈均匀
下降趋势。张掖种源与其他两个种源间异显著（ｐ
＜０．０５）；重度干旱条件下，酒泉种源的Ｐｎ比张掖的
高出７６．６８％。
　　蒙古沙拐枣各种源在遭受干旱胁迫下，其蒸腾
速度（Ｔｒ）均明显降低。在轻度胁迫下，武威、张掖
和酒泉种源的Ｔｒ分别下降了２５．６６％、３４．９７％和
３９．１０％（图１Ｂ）；随着干旱胁迫加剧，３个种源的Ｔｒ
２０３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
图１　干旱胁迫对蒙古沙拐枣３个种源净光合速率、气孔导度及蒸腾速率的影响（不同小写字母表示差异显著，ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ａｎｄ
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ
下降幅度明显增加，其中以酒泉种源下降最为剧烈，
可高达６１．７５％；到重度胁迫时，３个种源的Ｔｒ分
别比对照下降了６９．８０％、７５．３４％和８０．１５％，张掖
种源的Ｔｒ值最高。
３个蒙古沙拐枣种源的气孔导度（Ｇｓ）变化趋势
与Ｐｎ的基本相似（图１Ｃ），均随着干旱胁迫程度的
增加而降低。对照和轻度干旱胁迫下，各种源气孔
导度差异不显著（ｐ＞０．０５）。在重度胁迫下武威、
张掖和酒泉３个种源分别比对照下降了４６．５６％、
３７．５１％和３４．５１％，以张掖种源下降最为剧烈，而
酒泉种源通过较高的Ｇｓ保证ＣＯ２的供应，从而维持
其相对较高的Ｐｎ值。
３．２　干旱胁迫对蒙古沙拐枣不同地理种源荧光参
数的影响
　　如图２Ａ所示，蒙古沙拐枣的不同种源的Ｆｏ均随
干旱胁迫程度的加剧而增加，说明其ＰＳＩＩ反应中心
受到破坏或可逆失活。其中酒泉种源的反应中心遭
受的破坏程度小，Ｆｏ增加幅度也小，在重度干旱胁迫
时，仅增加了１６．２５％。而其他两个种源在重度干旱
胁迫下分别增加了３４．２５％（张掖）和１９．９４％（武
威），尤其是张掖种源增加显著（ｐ＜０．０５）。
　　从图２Ｂ可以看出，随着干旱胁迫程度的加剧，
蒙古沙拐枣３个种源的Ｆｖ／Ｆｍ值呈逐渐降低趋势，
图２　干旱胁迫对蒙古沙拐枣３个种源叶绿素荧光动力学的影响（不同小写字母表示差异显著，ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．２　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｋｉｎｅｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ
３０３１　第５期 种培芳等：干旱胁迫下不同地理种源蒙古沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｍｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）光合及荧光特性比较 　　　
其中张掖种源的下降幅度最大，武威种源次之，酒泉
种源最小。在重度干旱胁迫下武威、张掖和酒泉３
个种源的 Ｆｖ／Ｆｍ值分别降低至０．６４４、０．６０８和
０．６９２，与对照相比分别下降了２１．９％％、１７．７％和
１２．６％，张掖和酒泉种源间达到显著性差异（ｐ＜
０．０５）。
３个地理种源的实际光化学效率ФＰＳＩＩ值变化趋
势和Ｆｖ／Ｆｍ的相似，也呈随干旱胁迫程度的增加而
降低的趋势（图２Ｃ）。其中武威和酒泉种源均呈缓
慢降低的状态，而张掖种源从轻度胁迫到中度胁迫
时呈剧烈下降状态。在重度干旱胁迫下，武威、张掖
和酒泉３个种源的ＰＳＩＩ值分别为０．６０６、０．５４０和
０．６６５，与对照相比分别下降了２０．５７％、２９．７８％和
８．６５％，张掖和酒泉种源间差异显著（ｐ＜０．０５）。
蒙古沙拐枣３个地理种源的ｑＮ 值变化与Ｆｖ／
Ｆｍ和ФＰＳＩＩ的相反（图２Ｄ），呈随干旱胁迫程度的加
剧而逐渐上升趋势，且上升幅度较大。３个种源中，
以酒泉种源上升最为剧烈，从对照的０．３４７上升到
重度胁迫下的０．７２１，上升比例达１０７．２６％。武威
种源变化幅度居中，从对照的０．３６４上升到重度胁
迫下的０．６８２，上升比例为８７．３０％。张掖种源的上
升比例为６３．４９％。各处理中中度和重度胁迫与对
照间差异显著（ｐ＜０．０５）；在重度胁迫时，酒泉和张
掖种源间差异显著（ｐ＜０．０５）。
３个蒙古沙拐枣种源的ｑＰ随干旱胁迫程度的
加剧而呈下降的趋势（图２Ｅ）。在轻度胁迫下ｑＰ下
降幅度不大，但随着干旱程度的进一步增加ｑＰ 显
著下降，到重度胁迫时，武威、张掖及酒泉的ｑＰ 与
对照相比分别下降了２９．５％，４３．２７％，５２．５１％，且
张掖与其他两个种源间差异显著（ｐ＜０．０５）。
３．３　基于投影寻踪法的蒙古沙拐枣种源抗旱性综
合评价
　　据所计算的蒙古沙拐枣种源综合指标投影值进
行排序，综合指标投影值最大者为最抗旱种源。３
个种源的优劣排序为酒泉＞武威＞张掖 （表２），对
应的投影值为０．８２７４、０．６９１８、０．３４９５，酒泉和张掖
之间差异极显著（ｐ＜０．０１）。
４　讨论
光合生理指标可以作为判定植物抗逆性强弱的
重要指标，但光合作用又经常受到水分条件的影响，
干旱胁迫会导致光合作用的下降［２１］。因此，在荒漠
干旱地区保持较高的光合作用对于维持荒漠植物的
正常生长和荒漠化防治均具有重要的意义。
本研究表明，蒙古沙拐枣不同种源对水分胁迫
表现出不同的光合响应特征。蒙古沙拐枣３个地理
种源在轻度干旱胁迫下，Ｐｎ、Ｔｒ和Ｇｓ的降幅不明
显。在中度干旱胁迫下，武威和酒泉两个地理种源
的Ｐｎ与轻度干旱相比显著下降，而张掖种源的Ｐｎ
降幅不明显，说明中度干旱胁迫有助于提高张掖种
源的光合生产力。在重度胁迫下，酒泉种源的Ｐｎ和
Ｇｓ均比其他两个种源的高，表现出了强的抗旱能力。
这与其长期适应干旱，高温、群落立地为沙砾、土壤
有机质低和水分湿度较低等有关，同时又与其蒸腾
速率小、气孔开度大、ＰＳＩＩ反应中心的光量子产量
高、叶绿体吸收的光能用于有效的光化学转换的比
例随水分胁迫的加剧而增高，转化为热耗散的比例
不大等有关。其他２个种源在重度干旱胁迫下的
Ｐｎ虽然也降低，但下降幅度大明显大于酒泉种源，
其原因可能是重度干旱胁迫抑制了光化学活性，使
其ＰＳⅡ的原初光能转化效率 光合作用潜在活性和
ＰＳＩＩ实际光能转化效率受到抑制。其中张掖种源
下降幅度最大，不能够保持较高光合，这与其位于绿
洲边缘，年均温和年降雨量较其他种源高（８．７℃和
１２８．２０ｍｍ），年 均 蒸 发 量 又 低 于 其 他 种 源
（１　８３０．４０ｍｍ）有关。武威种源的各项指标在重度
干旱胁迫下位于酒泉和张掖两个种源之间，就其原
因可能是其环境因子的数值也基本处于两者之间。
Ｆｏ的变化可以推断 ＰＳＩＩ反应中心的状况，Ｆｖ／
Ｆｍ下降同时伴随Ｆｏ的下降，表示ＰＳＩＩ热耗散增加；
若同时出现Ｆｏ的增加，表示ＰＳ反应中心的破坏或
可逆失活［２２－２３］。本研究中，蒙古沙拐枣３个地理种
源的Ｆｏ随着干旱胁迫程度的增加而上升，Ｆｖ／Ｆｍ则
表２　蒙古沙拐枣种源试验指标值及投影值
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｔｅｓｔ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅｓ
种源 Ｐｎ Ｔｒ　 Ｇｓ Ｆｏ Ｆｍ／Ｆｖ ФＰＳＩＩ ｑＮ　 ｑＰ 投影值 种源排序
武威 ５．２６　 １．９５　 ７８．１６　 ２４４．８　 ０．６５４　 ０．６１７　 ０．５１２　 ０．６８２　 ０．６９１８　 ２
张掖 ４．１６　 ２．２８　 ７１．２８　 ２７４．８　 ０．６１９　 ０．６３０　 ０．６２１　 ０．６０４　 ０．３４９５　 ３
酒泉 ７．３５　 １．６３　 ８９．４４　 ２３６．５　 ０．６９２　 ０．６３５　 ０．４３５　 ０．７２１　 ０．８２７４　 １
４０３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
降低，表明严重胁迫下，它们的反应中心受到一定程
度的破坏或可逆失活，光合作用原初反应过程受抑
制。但３个地理种源Ｆｏ的升高和Ｆｖ／Ｆｍ下降幅度
有一定差异，尤其是张掖种源和酒泉种源之间差异
显著。说明种源不同，反应中心受到破坏或可逆失
活的量以及光合作用原初反应过程受抑制程度也不
同。Ｆｖ／Ｆｍ为ＰＳⅡ最大光化学效率，反映ＰＳⅡ反
应中心原初光能转化效率。ФＰＳＩＩ为ＰＳⅡ的实际光
能转化效率。Ｆｖ／Ｆｍ和ФＰＳＩＩ常作为环境胁迫程度的
探针［２４］，干旱胁迫能显著降低Ｆｖ／Ｆｍ和ФＰＳＩＩ［２５－２６］。
干旱胁迫下，蒙古沙拐枣３个种源的Ｆｖ／Ｆｍ和ФＰＳＩＩ
均降低，说明干旱胁迫抑制了ＰＳＩＩ的光化学活性，
使蒙古沙拐枣不同种源ＰＳＩＩ的原初光能转化效率
和实际光能转化效率及ＰＳＩＩ潜在光合作用活力受
到抑制。在严重干旱胁迫限制了ＰＳⅡ反应中心的
电子传递，降低了ＰＳⅡ电子传递量子产量，严重限
制了叶片光合作用的正常进行，表现为蒙古沙拐枣
不同种源Ｐｎ显著降低。可以认为，ФＰＳＩＩ下降是干
旱胁迫下蒙古沙拐枣种源叶片Ｐｎ降低的内在原因
之一，抗旱性越弱的种源下降幅度越大，其叶绿素荧
光受干旱胁迫影响的程度也越大。这种现象不仅与
干旱胁迫程度态有关，而且与种源的原产地的气候
条件也有关系。
叶绿素荧光光化学猝灭系数ｑＰ代表ＰＳⅡ天线
色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，值越
大，ＰＳⅡ电子传递活性越高［２７］。非光化学猝灭系数
ｑＮ 则代表 ＰＳⅡ天线色素吸收的光能不能用于光
合电子传递而被用于非光化学反应如热耗散等的程
度［２８］。本试验的研究结果显示，随着干旱胁迫程度
的增加，蒙古沙拐枣３个地理种源的ｑＰ 值与对照
相比均显著降低（ｐ＜０．０５），这表明干旱胁迫降低
了蒙古沙拐枣的ＰＳⅡ反应中心中开放部分的比例，
减少用于推动光合电子传递的光能，降低了光合电
子传递能力。在３个种源中酒泉种源的ｑＰ值降幅
较小，说明酒泉种源能够保持较多数目的开放的ＰＳ
Ⅱ反应中心，即光化学猝灭过程比较稳定和保守。
在干旱胁迫下，伴随着ｑＰ 值的降低蒙古沙拐枣３
个地理种源的ｑＮ 值逐渐增大，这与其他人对香椿
的研究结果相似［２９］，表明干旱胁迫使蒙古沙拐枣
ＰＳＩＩ非辐射耗散能力增强，从而避免过剩光能伤害
光合器官。３个种源中尤其以酒泉种源的增幅最
大。
采用改进的投影寻踪法对蒙古沙拐枣３个地理
种源进行抗旱性选择，其投影方向综合考虑了蒙古
沙拐枣各种源光合和荧光的多个指标，通过对投影
方向参数进行优化获得各蒙古沙拐枣种源投影值，
投影值越大表明该种源的抗旱性越强。结果表明酒
泉种源的抗旱性最强，武威种源次之，张掖种源为最
差。研究不仅为蒙古沙拐枣种源选择提供了理论依
据，而且丰富了蒙古沙拐枣种源抗逆性选择方法，该
方法在林业科学研究的多目标决策中具有广泛应用
前景。应该指出的是，由上述评价方法得出的结果
并不代表某种植物抗旱能力的绝对数值，而是对所
研究的不同种源抗旱性强弱的排序。因为，这一结
果与我们以往以其他生理指标为参数用隶属函数法
为评价手段得出的结果不同（３个种源的抗旱性顺
序为武威＞张掖＞酒泉）［８］。产生这种结果的原因
可能是因为评价指标和方法的不同，也可能是因为
干旱胁迫处理的方法不同，所以对于蒙古沙拐枣种
源抗旱性的评价还需进行更进一步地研究。
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征、光合色素和可溶性糖含量的影响［Ｊ］．干旱区地理，２００９，
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Ｔｈｅ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｏ　Ｗａｔｅｒ
Ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｔｈｒｅｅ　Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｇｏｍｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ
Ｃｈｏｎｇ　Ｐｅｉｆａｎｇ，Ｌｉ　Ｙｉ，Ｓｕ　Ｓｈｉｐｉｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓ－
ｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｙｅａｒｓ　ｏｌｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｆｒｏｍ　ｔｈｒｅｅ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ（Ｗｕｗｅｉ，Ｚｈａｎｇｙｅ　ａｎｄ　Ｊｉｕｑｕａｎ）ｏｆ
Ｃａｌｌｉｇｏｍｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｐｒｏｊｅｃ－
ｔｉｏｎ　ｐｕｒｓｕｉｔ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：Ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ （Ｐｎ），
ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ），ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎ－
ｅｒｇｙ　ｏｆ　ＰＳ（Ｆｖ／Ｆｍ），ａｃｔｕａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＰＳⅡ（ФＰＳⅡ ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ｑＰ），ｂｕｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍａｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆｏ）ａｎｄ　ｎｏｎ－ｐｈｏ　ｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ｑＮ）．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｒａｎｇｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｔｈｅｒｅ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ （ｐ＜０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｚｈａｎｇｙｅ　ａｎｄ　Ｊｉｕｑｕａｎ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｐｎ，Ｇｓ，Ｆｖ／Ｆｍ，ФＰＳⅡａｎｄ　ｑＮｏｆ
ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ａｎ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　Ｊｉｕｑｕａｎ＞Ｗｕｗｅｉ＞Ｚｈａｎｇｙｅ；ｔｈｅ　ｖａｌｕｅ
ｏｆ　Ｔｒ，Ｆｏａｎｄ　ｑＰｆｏｌｏｗｅｄ　ａｎ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　Ｚｈａｎｇｙｅ＞Ｗｕｗｅｉ＞Ｊｉｕｑｕａｎ．Ｔｈｅ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎ　ｐｕｒｓｕｉｔ　ｍｅｔｈｏｄ
ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｏｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ　ｆｏｒ　Ｃ．ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ，ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ　ｆｒｏｍ　Ｊｉｕｑｕａｎ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｉｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ　ｆｒｏｍ
Ｗｕｗｅｉ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ　ｆｒｏｍ　Ｚｈａｎｇｙｅ　ｗａｓ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ；Ｃａｌｌｉｇｏｍｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ；ｐｒｏｖｅ－
ｎａｎｃｅｓ；ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎ　ｐｕｒｓｕｉｔ
６０３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷