全 文 ：西北大学学报(自然科学版)
2005年 2月 , 第 35卷第 1期 , Feb. , 2005, Vo .l 35, No. 1
Journal o fNo rthwe st University (Na tural Science Edition)
　　收稿日期:2003-09-08
　　基金项目:陕西省自然科学基金资助项目(2000SM14)
　　作者简介:盛仙永(1977-), 男 ,浙江台州人 , 西北大学博士生 ,从事结构植物学研究。
单叶血藤胚胎学研究 Ⅱ
———大孢子发生及雌配子体发育
盛仙永 ,刘文哲 ,胡正海
(西北大学 生命科学学院 , 陕西 西安　710069)
摘要:目的　观察研究大血藤属植物单叶血藤 (Sargentodoxa simplicifolia)外形上的两性花中大小孢
子发生和雌雄配子体的发育过程 ,为大血藤属植物胚胎学研究积累资料 ,并为其系统分类及保护生
物学提供胚胎学依据 。方法　石蜡切片 、半薄切片 、Laica DMLB显微镜观察并摄影 。结果　单叶
血藤心皮多数 、离生 ,每室具胚珠一枚 。边缘胎座 、倒生胚珠 、双珠被 、厚珠心 、珠孔仅由内珠被形
成 ,珠心表皮参与珠心组织的形成。大孢子母细胞减数分裂产生 T-形四分体和少数线形四分体。
部分二分体中仅合点端细胞进行减数分裂 Ⅱ ,而珠孔端二分体细胞尚未分裂就退化 ,最后合点端的
大孢子发育为雌配子体。外形上的两性花中的雄蕊早期发育正常 ,但同一小孢子囊中的小孢子母
细胞减数分裂不同步;大部分小孢子只发育到单核靠边期 ,少数小孢子能发育成二细胞花粉粒;花
药壁始终不开裂 。结论　单叶血藤雌配子体发育为单孢子蓼型 ,该外形上的两性花是一种较为原
始的雌花。
关　键　词:大血藤属;单叶血藤;胚胎学;大孢子;雌配子体
中图分类号:Q944. 58　　文献标识码:A　　文章编号:1000-274Ⅹ (2005)01-0063-04
　　大血藤属(Sargen todoxa)是我国特有属之一 [ 1] ,
中药红藤即为大血藤 (S. cunea ta)的藤茎 [ 2] 。国内
外对大血藤属植物的研究较多[ 3] ,但涉及其生殖生
物学的尚少 ,仅 N ow icke[ 4] 、夏泉 [ 5, 6] 、韦仲新[ 7] 、石
建孝[ 8]等对大血藤属植物花粉的形态及其超微结
构做过报道 ,而有关该属植物的胚胎学研究尚属空
白 。作者以大血藤属植物单叶血藤 (S. simplicifo-
lia)[ 9]为材料 ,系统地研究了单叶血藤有性生殖过
程中大小孢子的发生和雌雄配子体的发育以及胚和
胚乳的发育过程 ,旨在为大血藤属植物的胚胎学研
究积累比较详细的资料 ,并为其系统分类及保护生
物学提供胚胎学依据 。前文已报道了雄花中小孢子
发生及雄配子体发育的过程。其花药壁发育类型为
基本型 。绒毡层为腺质绒毡层 ,小孢子母细胞的减
数分裂为胞质同时型 ,产生正四面体型四分体 。成
熟花粉为二细胞型 [ 10] 。本文继续报道以单叶血藤
外形上的两性花为材料 ,观察研究其大孢子发生和
雌配子体发育以及外形上的两性花中的小孢子发生
和雄配子体发育的结果 。
1　材料和方法
1. 1　材　料
单叶血藤 (S. simplicifolia)采自陕西省宁陕县
宁西 (单叶血藤模式标本产地)[凭证标本存放于西
北大学生物学系植物标本室 (WNU), 石建孝 ,
93002] 。 2002年 5月 1日开始根据花的发育过程 ,
定期采集不同发育阶段的花蕾和花。花和花蕾经
FAA(50%乙醇∶冰醋酸∶甲醛 =89∶6∶5)固定并保
存。
1. 2　方　法
常规石蜡切片:切片厚度 6 ～ 8 μm。铁矾-苏木
精染色 ,中性树胶封片 , Laica DMLB显微镜观察并
摄影 。
半薄切片:FAA固定 ,经清洗用锇酸后固定 ,系
列酒精脱水 , 环氧丙烷过度 , Epon812环氧树脂包
DOI牶牨牥牣牨牰牨牭牪牤j牣cnki牣xdxbzr牣牪牥牥牭牣牥牨牣牥牨牱
埋 , Reiche Jung超薄切片机切片 ,切片厚度 2 μm ,天
青-亚甲基兰或甲苯胺兰染色 , Epon812封片 , Laica
DMLB显微镜观察并摄影 。
2　观察结果
单叶血藤(S. simplicifolia)具总状花序 ,其花有
两种类型:一种为雄花 ,其花部结构为萼片 6, 2轮 ,
花瓣状 ,覆瓦状排列;花瓣 6,极小 ,蜜腺状;雄蕊 6,
离生 ,与花瓣对生 ,花丝很短 ,雌蕊退化多数至无 ,线
状 。另一种花从外表上看似乎为两性花 ,其萼片 、花
瓣与雄花中的相似 ,也具有 6枚雄蕊 ,但明显比雄花
中的雄蕊要小 ,其花药也明显要比正常雄花中的要
小 。雌蕊多数 (40 ～ 60),离生 ,螺旋排列于卵状花
托上。每室 1枚胚珠 ,花柱线形 , 柱头小 ,近头状 。
两种类型的花共同着生于同一植株上 ,同序或异序 。
雄花和外形上的两性花着生于同一花序中 ,雌花在
花序上部 ,而雄花在花序下部 ,向心发育 ,雄花中的
花粉发育成熟并开始散粉时 ,雌蕊中的胚囊尚未发
育成熟 。其外形上的两性花中的大小孢子发生和雌
雄配子体的发育结果如下 。
2. 1　大孢子发生和雌配子体的发育
2. 1. 1　大孢子的发生　单叶血藤的花芽分化形成
子房雏形后不久 ,子房的腹缝线中部附近的内表皮
下局部细胞平周分裂 ,形成向子房室内的突起 ,即胚
珠原基 ,故其胎座类型为边缘胎座。胚珠原基细胞
继续进行平周和垂周分裂 ,并出现分化 ,最后与子房
相连的部分形成珠柄 ,而另一端的细胞仍保持旺盛
的分裂能力 ,此即珠心组织 。在此过程中 ,胚珠与珠
柄相连部分上侧细胞的分裂速度快于下侧细胞的分
裂速度 ,胚珠逐渐向子房室底部方向开始弯曲 。同
时 ,珠心表皮下出现一个细胞 ,以其体积大 ,细胞核
大 ,原生质丰富而明显异于其他珠心细胞 ,此即孢原
细胞(图版Ⅰ , 1)。
孢原细胞体积增大 ,并进行一次平周分裂 ,形成
一个周缘细胞和一个造孢细胞 。以后周缘细胞进行
垂周或平周分裂 ,形成珠心组织。当周缘细胞平周
分裂产生 1 ～ 2层细胞时 ,胚珠基部两侧的细胞向外
突起 ,形成内珠被原基 (图版 Ⅰ , 2)。当珠心表皮下
形成 2 ～ 3层珠心组织细胞时 ,内珠被已经很明显 ,
其基部的细胞向外突起 ,形成外珠被原基 。当周缘
细胞产生 3 ～ 4层珠心组织细胞时 ,造孢细胞直接转
变成大孢子母细胞 ,其转变的标志是其细胞的核 /质
比例明显增大 ,细胞在纵轴方向明显伸长 。这时珠
孔端附近的珠心表皮细胞也能进行一次平周分裂 ,
大孢子母细胞与珠心表皮之间有 4 ～ 5层珠心组织
细胞 (图版 Ⅰ , 3),故单叶血藤大孢子发育为厚珠心
型。在此过程中 ,珠柄继续弯曲。
随后大孢子母细胞进行减数分裂。单叶血藤大
孢子母细胞减数分裂主要存在两种类型 。一种是大
孢子母细胞经减数分裂 Ⅰ (图版 Ⅰ , 4, 5),产生的二
分体细胞体积差别不大 (图版 Ⅰ , 6)。随后二分体
细胞进行减数分裂 Ⅱ。先是珠孔端二分体细胞进行
分裂 (图版 Ⅰ , 7),然后合点端二分体细胞进行一次
分裂 ,产生的 4个大孢子沿胚珠长轴方向排成一列 ,
即线形四分体 (图版 Ⅰ , 8)。另一种是大孢子母细
胞经减数分裂 Ⅰ ,产生的二分体中珠孔端的二分体
细胞明显小于合点端的二分体细胞。这种类型的二
分体中 ,珠孔端的二分体细胞有时尚未分裂就逐渐
退化 ,而合点端的二分体细胞则继续发育 ,并进行减
数分裂Ⅱ (图版 Ⅰ , 9, 10)。大部分不等裂二分体的
2个细胞都能进行分裂 。一般珠孔端的二分体细胞
先进行分裂 ,产生的 2个与胚珠长轴垂直排列的大
孢子不久就逐渐退化 ,然后合点端的二分体细胞进
行分裂 ,产生 2个与胚珠长轴平行排列的大孢子 , 4
个大孢子呈 “T”形排列 ,即 T-形四分体 (图版 Ⅰ , 11,
12,图版Ⅱ , 13)。
2. 1. 2　雌配子体的发育　四分体形成后不久 ,靠近
珠孔端的 3个大孢子依次逐渐退化 (图版 Ⅱ , 13),
最后只剩下退化的痕迹 ,而合点端的大孢子则继续
发育 ,主要表现为体积明显增大 ,轴向延长 ,并出现
液泡化(图版 Ⅱ , 14)。随后 ,大孢子进行一次细胞
内核分裂 ,产生 2个子细胞核 ,但并不伴随着细胞质
分裂 ,此即 2核胚囊 (图版 Ⅱ , 15, 16)。 2核胚囊继
续发育 ,并出现液泡化 ,最后在 2个子细胞核之间形
成一个大液泡 ,而 2个子细胞核处于胚囊的两极。
随后液泡化的 2核胚囊中的 2个子细胞核各自进行
一次核分裂 ,形成 4核胚囊 (图版Ⅱ , 17)。相似地 ,
4核胚囊中的 4个子细胞核再一次核分裂 ,形成 8
个子细胞核 ,其中珠孔端和合点端各有一个细胞核
向胚囊中间移动 ,将来形成中央细胞 ,珠孔端另外 3
个细胞核分别形成 1个卵细胞和 2个助细胞(图版Ⅱ,
18, 19),而合点端的另外 3个细胞核则形成反足细
胞。因此 ,单叶血藤雌配子体发育属于单孢子蓼型。
雌配子体发育过程中 ,珠柄继续弯曲 ,最后成熟胚珠
为倒生胚珠 ,珠孔仅由内珠被形成(图版Ⅱ, 20)。
2. 2　外形上的两性花中小孢子发生和雄配子体发育
单叶血藤外形上的两性花中的雄蕊 ,其早期花
药壁的形成 、小孢子母细胞产生 、小孢子母细胞减数
分裂过程中绒毡层细胞的变化和正常雄花中的相
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似 [ 10] 。小孢子母细胞能进行减数分裂 ,但和正常雄
花中的相比出现异常:同一小孢子囊中的小孢子母
细胞减数分裂不同步 ,有的已经进入减数分裂 Ⅰ末
期 ,有的还处于小孢子母细胞时期 (图版 Ⅱ , 21)。
部分小孢子能发育成二细胞花粉粒 (图版 Ⅱ , 22),
大部分小孢子发育停留在单核靠边期 (图版 Ⅱ ,
23),极少数的小孢子在小孢子囊中已发育成 3细
胞花粉粒。药室内壁细胞径向壁 、内切向壁也发生
纤维状加厚 ,但不如正常雄花中的强烈。其药室内
壁下的 1 ～ 2层中层细胞始终保留 ,花药壁始终不开
裂 (图版 Ⅱ , 24)。
3　讨　论
大血藤属植物原置于木通科 (Lardizabalaceae)
八月瓜属 , 1913年 , Rehder等因大血藤具有和八月
瓜属相似的雄花以及和串果藤属 (S inofranchetia)相
似的花序和叶形而将其从八月瓜属中分离出来 ,另
立为大血藤属 ,但仍将其置于木通科中[ 11] 。其后 ,
S tapf根据其心皮多数 ,螺旋状排列于隆起的花托
上 ,每室具 1枚胚珠明显有别于其他木通科植物而
将它从木通科中独立出来另立为大血藤科 (Sar-
gentodoxaceae)[ 12] ,但大血藤属的科级分类地位没
有得到普遍承认 [ 3] 。
单叶血藤的大孢子发生和雌配子体发育过程与
木通科植物比较 ,具有相似之处:①单叶血藤和木通
科各属的胚珠都为厚珠心 、双珠被 ,珠孔仅由内珠被
构成[ 13] ;②一般认为倒生胚珠比弯生胚珠和直生胚
珠原始 [ 14] ,单叶血藤成熟胚珠为倒生型 ,木通科中
的原始类群猫耳屎属 (Decaisnea)[ 15] 、串果藤属
(S taun tonia)[ 13]的成熟胚珠也为倒生型;③单叶血
藤大孢子母细胞减数分裂 Ⅰ产生二分体后 ,合点端
的二分体细胞一般能进行一次平周分裂 ,而珠孔端
的二分体细胞往往尚未分裂就退化解体 ,这和八月
瓜属植物相似[ 16] ;④珠孔端二分体细胞一般先于合
点端的分裂 ,最后产生 T-形四分体和少数线形四分
体 ,这和木通科中的木通属[ 17] 、八月瓜属相似 [ 16] 。
总之 ,这些胚胎学特征暗示两者都属于古老的类群 ,
并有着较近的亲缘关系。
但是 ,单叶血藤也表现出自己的特点:单叶血藤
每室仅含 1枚胚珠 ,而木通科植物每室具多数胚珠 ,
相应地 ,单叶血藤的胎座类型为边缘胎座 ,而木通科
植物则主要为侧膜胎座[ 13] ;单叶血藤胚珠在孢原细
胞形成前 ,珠柄胚珠已经发生弯曲 ,而木通科各属植
物胚珠早期直生 [ 13] 。这些都是比木通科植物进化
的特征。但是 ,单叶血藤同时表现出比木通科各属
植物原始的特征 ,如心皮多数 、离生 ,螺旋状排列在
卵圆形花托上 。此外 ,单叶血藤的大孢子发生及雌
配子体发育过程中还表现出一个独特的现象 ,即各
个时期都有退化解体现象 ,包括退化的四分体 、二分
体 、母细胞 、造孢细胞 ,甚至有退化的孢原细胞 ,而珠
心组织则发育正常。究其原因 ,可能是由于其心皮
过多 (每朵雌花具 40 ～ 60枚离生心皮 ),营养供应
不足引起的败育。
曲式曾等命名单叶血藤时 ,认为单叶血藤和大
血藤 (S. cunea ta)的区别在于前者为雄花与两性花
同株 ,而后者为花单性 ,雌雄异株 [ 9] ,但石建孝等认
为单叶血藤和大血藤都为雄花和外形上的两性花同
株 ,并认为该外形上的两性花为一种发展阶段较为
原始的雌花[ 8] 。木通科其他植物也具有这种外形
上的两性花 ,但对木通科植物外形上的两性花中雄
蕊的退化程度及是否可育很少报道 ,仅 Bhatnagar等
研究八月瓜属 (Holboellia)植物 H. latifolia W all后
曾指出 , H. latifolia W all退化雄蕊中的小孢子仅发
育到单核花粉粒[ 16] 。根据我们的观察 ,单叶血藤外
形上的两性花中的雄蕊早期发育正常 ,但其同一小
孢子囊中的小孢子母细胞减数分裂不同步;绝大部
分的小孢子只发育到单核靠边期 ,仅少数一部分能
发育成二细胞花粉粒 ,极少数的小孢子在小孢子囊
中就已经发育成三细胞花粉粒;花药壁始终不开裂。
因此 ,我们赞同该外形上的两性花为一种功能上的
雌花 ,单叶血藤和大血藤都为花单性[ 8] ,并且认为
该花比八月瓜属植物中的更为原始。总之 ,单叶血
藤的胚胎学特征支持夏泉等认为的大血藤属和木通
科各属具有相似的系统发育历史过程 ,但具有不同
的进化方向和进化水平 [ 18] ,大血藤属独立为大血藤
科似乎是比较妥当的分类学处理 。
致谢:西北大学石建孝老师协助采集实验材料 , 谨表衷
心感谢。
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(编　辑　徐象平)
A study on the embryology in Sargentodoxa simplicifolia Ⅱ:
Megasporogenesis and female gametes developm ent
SHENG X ian-yong, LIU W en-zhe, HU Zheng-hai
(Co llege o f L ife Science o f Northw estUniversity, Xi′an 710069, Ch ina)
Abstract:A mi 　The development ofmegasporogenesis andm icrospore ofmorpho logica lb isexual flow ers ofS. sim-
plicifolia was studied in o rder to discover de tail inform ation o f embryo logy o fSargentodoxa and to prov ide embryonic
proofs for its classification. Methods　M ethods o f Pa ra ffin section and sem ithin section w ere adopted and all slices
w ere obse rved and took pho tos under Laica DMLB m icroscope. Results　The gynoecium is po ly carpe llary and apoc-
arpous. The ovary show s marginal p lacenta tion bearing only one ovu le, which is ana tropous bitegm ic and crassinu-
ce llate w ith we ll developed parie tal tissue fo rmed a lso by paric linal d iv isions of the nucellar epide rm is. The mega-
sporemo ther cell undergo ingmeio tic div isions produces a T-shaped, o r, rare ly, linear tetrad. W hile them icropy lar
dyad sometime rema ins und iv ided. fema le gametes deve lop from the chalazalm egaspo rogenesis. In the stamen o f
themo rpholog ical b isexual flowe rs, the meio tic divisions o f them icrosporocytes in the same m icrospo rangium were
not simultaneous and most of them icrospore deve loped up to the uninuc lea te po llen grain stage. The anthers w ere
never dehiscen.t Conclusion　The deve lopment o f the embryo sac of S. simplicifolia conform s to the Po lygonum
type. Themo rpholog ical b isexual flowe rs are prim itive fema le flowe rs. Sargen todoxaceae is accep table.
Key words:Sargentodoxa;S. simplicifolia;embryo logy;megaspo rogenesis;fema le game tes
图版说明
—66— 西北大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　　第 35卷