全 文 ：B U L L E T IN O F BO T人 N IC A L R E S E人 R CH
第 1 卷 , 第 4 期
V o t
.
l l , N o 一
19 9 1年 一0月
o e t
. , 19 9 1
木通科 、 大血藤科花粉壁的超微结构研究
夏 泉 一 孔 杰
几 S T U DY O N T H E U L T R AS T R UC T UR E O F P O LL E N W A L L
O F L A RD! Z A B A L AC EAE A N D SAR G E N T O D OX A C E A E
X i a Q
u a n K o n g J i e
〔提要 〕 应用透封电于显微镜 ( T E M ) 观察 T 木通科 D ec ia sn ea , S i o of l -
a 九 c h e t i a , H o l去。 。 Il i a , S t a u n t o n i a 属以及大血旗 科 S a , g e n t o d o x a 属 共 1 8 种
桂物花粉壁的超徽结构 。 所观察的木通科 和大血藤科植抽具较发达的在盖层和
柱状层 , 外星内层以及内壁均在萌发沟处明 显猎厚 , 基层通常不甚发达 。 与扫
描特征相对应的在基层结构特征 , 显示 出类群的特 异 性 。 在 tS au o t。石 a 属 ,
夜盖层富于形态变化 , 反映 出该属在木通科 中较进化的地位 , 大 血 漆 ( S a , g -
en tdo ox
a
cu 井ae at ) 花粉壁结构隶属木通型花粉结构 , 表明 大血漆科与木通科
的密切关木。
引 官
木通科 、 大血藤科均为古老的 、 在被子植物系统进化中处于较重要地位的科 。 这 两
种植物中的绝大多数局限分布于我国西南 , `为重要的保护植物和经济植物 。 关于木通科
和大血藤科花粉的研究仅见于少数报道 。 夏泉等人 ( 1 9 8幻〔 ” 曾在扫描 电 镜 ( S E M )
水平上系统研究过花粉外部形态 , J . W . N o w i。 k e 等人 l( 9 8幻 〔 3 〕曾 在 透 射 电 镜
( T E M ) 水平上研究了个别属种花粉壁的超微结构 。 本文在 以上基础上拓宽了 研 究 范
围 , 进一步系统深人观察了 目前在国内外尚未被研究的木通科 、 大血藤科有关类群花粉
壁的超微结构 , · 以期为系统进化研究提洪依据 。
材 料 与 方 法
观察材料均取自标本 , 凭证标本参见表 1 。 取发育完好的花药进行整体 固 定 和 包
泛泉 : 甘庸 , 兰州 , 兰州大学生物 系 ( D e p a r t m e o t o f B i o l o盯 , L a n z h o u U n i , 。 r s i t了 , L a n z h o u 7 3 C 0 0 0 ) .
孔杰 : 甘庸 . 兰州 . 西北师范大学植物 研究所 (T h o I n s t i t u t e o f B o t a n了 , N o r t h w e s t N o r m a l U n i v e r s i t r ,
L ` n z五0 0 7 30 0 0 0 ) 。
本文经中国科学院 植物研究所王伏雄先 生 , 兰州大学生物系彭泽祥先生指导 , 西北师 范大 学生物系目试 中心粱
万富 , 杨 tr , 王春华同志协助电债工作 , 特此致谢 .
一 9 3 一
埋 。 制样 、 切片 、 染色过程参照孙敬三等人〔 2 〕所提供的方法。 在西北师范大学生物系 实
验中心 “ N O V A一E ” 型超薄切片机上制做切片 、 在 J E M 1 0 S X 型透射电子显微 镜
上观察并拍照 。
裹 1 . 代表种 , 标本存放地点 , 产地及相应 图版
分 类 群 标 本 存 放 地 点 产 地 } 图版
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H a i n a n d一。
观 案 结 果
所观寮的 6 属 18 种植物具较典型的木通型 ( L ar id : a b al ic yt p e ) 花 粉 壁 结 构 ,
即 . 理盖层 、 柱状层较发达 , 柱状层中的柱 ( C ol u 沮 e n a) 或颖校 ( g ar i sn ) 排列较 稀
疏 , 基层 ( f o o t一 l。 y e r ) 薄 , 外壁内层 ( e n d e x i n e ) 和内壁 ( s n t i n e ) 在萌发沟 处 明
显增厚 (参见图版 I , I 中标有黑色箭头处 ) , 但在沟间区则十分薄 。 覆盖层的结构特
征与作者已发表的在扫描电镜基础上的工作〔 ” 取得了很好吻合 , 为进一步了解和 认 识
木通科 , 大血藤科花粉壁雕纹的形成 、 演变和结构特征起到了补充说明的作用 。 如在图
版 I 第 9 图中 S r a u n t o o i a ` h f n e n : 15 的覆盖层表面十分粗糙 , 在 S EM 水平上被 定义为
“ 网一穴型 ” 雕纹 。 但在 T E M 水平上 , 可进一步看到 , 这类雕纹是由覆盖层表面强 烈
地起伏— 凹陷所致 ,在图版 I 第 1 2图中 , S t a : n t o , t o n `a 0 119 0乡h , 11。 的班盖层一方面 在不连续性方面有所增强 , 另一方面则在特定部立发生抱粉素的定向积累 , 进西异致特征
性的瘤状结构的形成 , 这与作者对该种在 S E M 水平上的观察结果是一致的 , 从花粉结
构的角度 , 说明 “ 瘤 ” 是覆盖层局部发生特化的产物 (图版 I 中图12 上空心箭头 所示之
半球状实心结构即为 “ 瘤 ” ) 。
在超薄切片中 , 猫儿屎 ( D ce o i s , 。。 声a1 岁 : i l’) 花粉的覆盖层和柱状层 均 较 发 达 ,
与其它植物相比 , 其基层较厚 , 与覆盖层厚度近等 (见图版 I , 3 ) 。 串 果藤 ( S ion f -
a1 cn he t l’a ` h认。 : l’s )的花粉具十分发达的覆盖层 , 其表面富于起伏变化 , 基层较薄 , 其
厚度仅为覆盖层厚度的 i / 8 (见图版 I , 2 ) 。 牛姆瓜属植物 ( H ol b oe “ ia) 、花粉壁的
结构较尸致 , 其筱盖层较猫儿屎和串果藤薄且趋于更为平坦和连续 (见图版 I , ’ .4 5 ,
右 ) , 基层薄 , 外壁内层在沟间区较薄 , 在萌发沟处明显增厚 (图版 I , 6 箭头所 示 ) 。
野木瓜属 ( tS 四: t `爪 a) 植物花粉壁的覆盖层引人注目地富于形态变化 , 从而构成 了 该
类群花粉壁超微结构的基本特征 。 在所研究的 n 种野木瓜属植物中 , 覆盖层多 起 伏 不
平 , 其中 S t 。 a la t a (图版 I , 6 ) , S t , e l l i P t i c a (图版 I , 6 ) 等原始种的覆盖层表 面
较为平坦 , 连续性较强 ; 而 S t . b: . n o n i a : a (图版 I , a ) , S t 。 c h i , e n s i s (图版 I , g )
S t
.
01 咭。 P h纵 la (图版 I , 12 ) 等相对进化的种则表现出祖盖层表面粗糙和不连 续 性 增
强的趋势。
讨 论
1
. 观察结果表明 , 木通科各属植物 (包括 A ke b i a , L a , d i: a b。 l a , B o o u i la 〔 4 〕 ) 花
粉壁结构均较一致 , 这充分说明木通科是一个十分自然的类群 。 作者在以往 S E M 水平
上的工作指出 , 木通科花粉形态的演化主要集中在花粉粒大小 、 形状以及雕纹等方面 。
通过在 T E M 水平上对花粉壁的研究 , 我们进一步发现 , 木通科植物花粉壁的结构 、 形
态演化则主要表现在覆盖层的结 构 、 形态变化方面 , 而且覆盖层的这种变化往往具有类
群特异性 。 木通科中花粉壁覆盖层最富于变化的类群是野木瓜属 ( tS ` : , ot o i。 ) , 结合其
花部构造 , 叶的解剖构造〔 3 〕等特征 , 无疑野木瓜属是木通科中进化地位十分高的类群。
2
. 关于木通科与其姊妹科— 大血藤科亲缘关系的争论已延延续了近一 个 世 纪 。最近 H e n r y L o e o n t e 等人 . ( 1 9 8 9 ) 〔 5 〕根据大血藤属 ( S a , g e n t o d o x a ) 和 B o q : i al 属植物
花被片中的维管束数目 、 胎座 、 胚珠特征以及花粉雕纹特征等提出 aS 啥。。 ot d ox 。 和 B oq -
州 al 隶属同一世系 , 应被包含在广义的木通科中。从我们对这两类植物的花粉壁结构的研
究结果看 ,大血藤属植物的花粉壁结构属于典型的木通型 (L al d iaz 石。 il : t卯。 )花粉结构 ,
和木通科的花粉结构同出一源 。 然而系统演化的问题是一个十分复杂的多元化问题 , 根
据 J 。 W . N o v i c k e 等人的工作〔 4 〕 , 我们注意到防 已 科 (M e n i s P e ; m a c e a e ) 植物的花
粉壁结构也属于木通型结构。 在 “ 毛食复合群 ” 中 , 木通科 、 大血藤科 、 防已科植物花粉壁
结构的这种广泛相似性从花粉学角度进一步印证了其间的密切关系 , 但有关的工作还需
要在更广泛的基础上进行 。
3
. 在观察分析的基础上 , 我们归纳了木通科植物花粉壁形态结构 演 化 的 一 般 趋
势 :
( 1 ) 覆盖层较连续及其表面平滑 .- ) 覆盖连续 , 但其表面粗糙 一- ) 覆盖层连续性减
弱 , 其表面富于各种起伏变化 。
( 2 ) 柱状层由小柱和颗粒构成一 ) 柱状层由较发达的柱所组成 。
( 8 ) 基层较厚一 ) 基层薄 。
一 9 5 一
A B ST R A C T
U l t r as t r u e t u r e o f p o l l e n w al l o f 1 8 s p e e i e s o f D
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e m o s t s p e e i e s e x a m i n e d h a v e w e l l d e v e l o p e d t e e t u m 二山 d e o l u m e l l a e ,
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e o n s i s t e n t , e n d e x i n e 15 v e r y t h i n i n
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u t v e r y w e l l d e v e l o p e d i n e o lp u s
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T h e e h a r a e t e r i s t i e p r o m i n e n t s
a n d i n d e n t a t i o n s o n t h e s u r f a e e o f t e e t u m
, a n d t h e g r a i n o r e o l u tn n l ik e
e o l j m e l l a e a r e o f g r e ; t t a x o n o m i e s i g n i f i e a n e e
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I n S t a u n t o n i a
, t h e v a r i e d
t e e t u m m o r P il o l o g y r e f l e e t s t h e a d v a n e e d t a 又 o n o tn i e a l P o s i t i o n o f t h e g e n u s
i n L a r d i z a b a l a e e a e
。
T h e s P e e i e s f r o m S a r g e n t o d o x a e e a e h a s v e r y l a r d i z a b a
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l i e p o l l e n w a l l s t r u e t u r e
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, s h o w s e l o s e r r e l a t i o n s h i p w i t h i t s s i s t e r f a
-
m i ly 一 L a r b i z a b a l a e e a e 。
今 考 文 献
〔 l 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
( 4 〕
〔 5 〕
夏泉 . 彭泽祥 , 19 8 9 : 木通科 、 大血序 科的花 粉形态研究及其在 分类学中的意义 。 植物 研 究 , 9 ( 4 ) : 9 9一
1 14
。
孙敬三 , 钱迎倩 , 19 87 : 植物细胞学研 究方法 . 科学出版社 .
X 泉 . 孔杰 , 19 90 : 木通科 , 大血路 科 叶的形态学 解细学研究及其在 分类学中的 t 义 . 植钧研究 , 10 ( 3 ) :
1 1 3一 12 8 。
1
.
W
.
N o v i c k
e & J
.
J
.
S k v a r la
, 19 82 : P o ll
e o M o r p h o lo g r a n d th e R e la t i o n s h ip s o f C i r c a e a s t e r
,
o f K i n g d o . 加 , a n d o f S a r g e n t o d o x a t o t五e R a n u n c u la le s . A 位 e r . 1 B o t . 69 ( 6 ) : 9 9 0 一9 . 5 .
H
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e o 。比 a o d J . R . E s te s , 19 , 9 : P五刃。 , 。 e t i e S sy 亡e二 a : i e , o f B o r b e r i d a e o a e a o d R o n o n e o la le s
( M
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…
一 9 6 一
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. 黑色筋头所 示之处
为外璧内层在萌发沟下部的增厚区 。
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图版 1
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P l a t e Z (放大倍数 x 1 0() 0 )
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萌发沟下部的增厚锹 白色筋头所示之处为顶盖
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s t a u n t o n i a o一i g o ph y一l a . 黑色箭头所示之处为外壁内层在
层上的痛状突粗 。