全 文 ：柳 叶 藓 的 光合 特 性 初 探＊
孙存华＊＊　臧雪芹　周爱花　刘亚宏
(徐州师范大学生物系 , 徐州 221116)
摘　要　柳叶藓光合作用的最适水温为15 ℃, 光合作用的适宜光强为 250 ～ 400μmol·m-2·
s-1 , 最适光强为 300 ～ 350μmol·m-2·s-1 , 300μmol·m-2·s-1时光合速率达最高峰。 柳叶藓的
光补偿点随温度的升高而升高。呼吸速率与水温呈正相关 。
关键词　柳叶藓 , 生存环境 ,水温 , 光强 ,生理生态特性
中图分类号　Q945.17　　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-4890(2003)01-0057-03
Preliminary studies on photosynthetic characteristics of Amblystegium serpens.SUN Cunhua ,
ZANG Xueqin , ZHOU Aihua , LIU Yahong(Department of Biology , Xuz hou Normal University ,
Xuzhou 221116 , China).ChineseJournal of Ecology , 2003 , 22(1):57～ 59.
This paper studies the photosynthtic and respiratory char acteristics of Amblystegium serpens , which
lives in fountain.The optimum w ater temperature is 15℃ and the optimum light intensity is 250 ～
400μmol·m-2·s-1 , needed for A.serpens pho tosynthesis.The photosynthtic rate is the highest at
300μmol·m-2·s-1.The light compensation point increased with w ater temperature , w ith 10 , 50 , 54
and 59μmol·m-2·s-1 at 10 , 15 , 20 and 25℃ respectiv ely.Respiratory rate of A .serpens has a posi-
tive relationship with w ater temperature.
Key words　Amblystegium serpens , living environment , w ater tempera ture , light intensity , physical-
ecological chanacteristics.
＊徐州师范大学科研科研基金资助项目(YL9711)。
＊＊通讯作者
收稿日期:2001-10-18　　改回日期:2001-11-02
1　引　言
　　柳叶藓(Amblystegium serpens)是一种淡水藓 ,
在我国广有分布[ 9] 。此藓多长于较洁净的水中 ,是
环境污染监测极好的指示植物[ 2 , 7] 。研究其生理生
态特性 ,对环境的监测及保护具有重大的应用价值
和科学意义 。但有关柳叶藓的生理生态研究甚少 。
本文试图从柳叶藓的生存生态环境 、光合作用与水
温 、光强的关系进行探讨 ,以期对柳叶藓在对环境保
护方面的开发利用提供一些理论依据。
2　材料与方法
2.1　供试植物
柳叶藓测定样本生存于江苏省徐州市汉王乡的
拔剑泉(E117°54′,N34°16′)。泉水深约2 m ,清澈见
底 ,长年水温基本恒定 ,夏季最高温为17 ℃,冬季最
低温为14 ℃,一般在 15 ～ 16 ℃之间;pH为 7.5。泉
水为地下水 ,所在地为石灰质山地 ,水中除 Ca 含量
较高外 ,其它营养元素的含量均较低(表 1),为贫营
养型[ 4] 。泉水底部生长着大量的对水质要求较高 、
对水环境温度要求波动范围较小 、对水质清洁度要
求较高的小型淡水红藻———长柄串珠藻[ 1] 。柳叶
藓在此泉中大量生长 ,而离该泉较近的水塘却无其
踪迹。柳叶藓固着于泉底 ,生长较快 ,在生长旺盛的
夏季经常从泉底大量漂浮到泉水表面 ,以该泉为饮
用水源的居民经常将其打捞出泉 。柳叶藓由于光合
作用产生大量氧气泡 ,不断浮出水面 ,因而水中含氧
量较高 。
2.2　方法
在每次测定柳叶藓前连同水样一起取回放于室
内 ,同一条件下暂养 3d ,使其生理活动条件趋于一
致后进行各生理参数测定。光合作用和呼吸作用的
测定是采用薄膜氧电极法[ 3] ,以幻灯机灯光为光
源 ,以光源与测定样品之间不同距离调整光照强度 ,
光源与反应杯之间用一个10 cm厚的玻璃缸 ,缸中注
入水以吸收光源的辐射热 ,以防止光源对反应杯温
度的影响 ,光强度用照度计测量 ,光照强度分别设
定为10 、50 、100 、150 、2 00 、25 0 、30 0 、350和400
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology　2003 , 22(1):57～ 59　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2003.0015
μmol·m-2·s-1 。以超级恒温水浴控制测定温度 ,温
度分别设定为 5 、10 、15 、20 和25 ℃,将光强和水温
分别组合进行测定。每次光合速率测定后 ,立即用
黑布包裹反应杯测定呼吸速率 ,以光合速率与暗呼
吸速率之和作为柳叶藓的光下呼吸速率 。以
μmolO2·g-1FW·h-1表示净光合速率和呼吸速率 。
泉水中的金属离子用日本产 E-8000型原子吸光分
光光度计测定 , NO3-用比色法测定[ 5] 。各参数测
定 10次取平均值。
3　结果与分析
3.1　光强对光合作用的影响
从图 1可见 ,在300μmol·m-2·s-1光照强度范
围以内 ,净光合速率随光照强度的增加而迅速增加 ,
当光强超过300μmol·m-2·s-1 ,光合速率不再增加 ,
说明柳叶藓光合作用的光饱和点为300μmol·m-2·
s-1 。光强超过350μmol·m-2·s-1 ,柳叶藓的光合速
率开始下降 。实验温度 5 ～ 25 ℃范围内 ,不同水温
的光饱和点基本一致 ,与水温关系不大 ,说明柳叶藓
在不同水温条件下形成了对光强适应的一致性。当
光照强度低于60μmol·m-2·s-1 ,且温度超过10 ℃
时 ,柳叶藓的净光合速率为一负值 。
表 1　柳叶藓生存的泉水中营养元素含量(mmol·L -1)
Tab.1　Contents of mineral element in the spring water of A.serpens
growing in fountains
元素 NO3- K+ Ca2+ M g2+ Zn2+ Cu2+ Mn2+ 总铁 总磷
含量 0.097 0.011 1.738 0.512 0.0005未检出未检出 0.0009 0.0014
图 1　不同水温下柳叶藓的净光合速率与光强关系
Fig.1　Relation of net photosynthetic rate of A.serpens to light in-
tensi ty under di fferent water temperatures
　　柳叶藓的光补偿点与温度有关 , 10 、15 、20 和
25 ℃的光补偿点分别为 10 、50 、54和59μmol·m-2·
s
-1(图 1),水温增高使光补偿点增大。这与一般水
生植物光合作用的一般规律[ 6 ,8 ,10 , 11 ]相符 。
　　从表 2可见 ,在不同水温下 ,柳叶藓光合的适宜
光强基本一致。如以同一光强下不同水温的平均相
对光饱和净光合速率的 80%～ 100%为光合作用的
适宜光强划分标准 ,以平均相对光饱和净光合速率
的 90%～ 100%为最适光强的划分标准[ 3] ,则可认
为 250 ～ 400μmol·m-2·s-1为柳叶藓光合作用的适
宜光强 ,300 ～ 350μmol·m-2·s-1为柳叶藓光合作用
的最适光强 。
3.2　水温对光合作用的影响
同一光强下 ,净光合速率随水温升高而增大 ,不
同光强的光合作用速率都是在水温15 ℃时最高。
水温超过15 ℃后 ,则光合速率下降(图 1),这与其生
长的泉水环境温度为夏季17 ℃和冬季14 ℃相适应。
净光合速率的温度顺序是 15>20>25>10>5 ℃。
15 ℃是柳叶藓光合作用的最适水温。 13 、20 和
25 ℃的光饱和净光合速率为15 ℃的 86.5%, 95%
和 75.8%。以相对15 ℃的净光合速率 86%的温度
为适宜水温下限 , 82%为适宜水温上限[ 4] ,柳叶藓
光合作用适宜水温可扩展为 13 ～ 20 ℃。
表 2　柳叶藓在不同光强及水温下相对光饱和的净光合速率(%)
Tab.2　Relative light saturation net photosynthesis of A.serpens un-
der different light intensi ties(%)and water temperatures
光强(μmol·
m-2·s-1)
水　温(℃)
5 10 15 20 25 平均值
10 13.9 0 -10.45 -8.22 -17.24 -4.40
50 55.56 44.87 0 3.42 -8.62 19.05
100 69.44 53.85 32.68 27.40 25.86 41.85
150 77.78 60.26 49.67 43.15 44.83 55.14
200 83.33 70.51 60.13 55.48 57.76 65.44
250 94.44 80.77 85.62 84.93 81.90 85.53
300 100 100 100 100 100 100
350 88.89 96.15 94.77 93.84 92.24 93.18
400 80.56 79.17 83.66 80.14 75.00 79.71
3.3　光强与温度对呼吸作用影响
柳叶藓的呼吸速率与光合速率相关 ,光合增大
时呼吸也相应增高 ,超过20 ℃,呼吸与光合作用不
同步下降 ,在低光强时 ,柳叶藓的呼吸速率大于其光
合速率(表 3 、图 1)。其呼吸速率与水温呈正相关 ,
5 、10 、15 、20和25 ℃时不同光强下的平均呼吸速率
分别为其光饱和净光合速率的 22.9%、36.1%、
42.5%、57.1%和 63.3%。
58　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 22卷　第 1期　
表 3　柳叶藓在不同光强及水温下的呼吸速率(μmolO 2·g-1FW·h-1)
Tab.3　Respiratory rate of A.serpens under different water temperatures with different light intensities
水温(℃)
光　强(μmol·m-2·s-1)
5 10 20 30 35 40 45 50 60 平均值
5 0.188 0.203 0.205 0.221 0.234 0.247 0.231 0.220 0.228 0.220
10 0.346 0.369 0.405 0.395 0.419 0.427 0.448 0.476 0.455 0.416
15 0.562 0.376 0.575 0.586 0.597 0.622 0.629 0.645 0.627 0.580
20 0.578 0.615 0.611 0.607 0.635 0.642 0.673 0.625 0.736 0.634
25 0.631 0.649 0.681 0.717 0.726 0.729 0.738 0.747 0.768 0.710
3　讨　论
柳叶藓是一种适应温度较低和适应光照强度较
弱的藓。光合作用的最适温为 15℃,对于一般植物
来说这是较低的温度 ,这可能与柳叶藓一直生存于
夏季水温为 17℃,冬季为 14℃,长期温度几乎恒定
的泉水中相关 ,光饱和的净光合速率的大小也随水
温不同而不同。柳叶藓光合作用适宜光强为 250 ～
400μmol·m-2·s-1 ,最适光强为 300 ～ 350μmol·
m-2·s-1 ,与柳叶藓长期生存于拔剑泉近2 m深的泉
水底层习性相一致。因长期生长于泉水底层 ,且在
光照较强的夏季水面又有其飘浮残体的复盖 ,一般
很难得到直射光的照射 ,形成了对弱光适应的特性 。
过强的光不但抑制其光合作用 ,且严重时使色素体
产生白化而造成伤害 。在人工培养时 ,柳叶藓在漫
射光下生存很好 ,但在强光下易白化而死亡。因此
在为保护利用该藓种采取措施时应考虑到较低温度
的适应和较低光强需求的习性 。
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作者简介　孙存华 , 男 , 1954 年生 , 理学学士 , 教授。主要从
事植物生态生理学的研究 , 发表论文 30 余篇 , 出版专著 5
部。
责任编辑　王　伟
59孙存华等:柳叶藓的光合特性初探