全 文 ：收稿日期:2001-01-22
基金项目:国家自然科学基金重大项目中国孢子植物研编和中国科学院寒区旱区环境与工程研究所创新项目(210086)。
作者简介:吴玉环(1972-),女 ,博士后 ,副研 ,发表论文近 20篇 , E-mail:yhw u@iae.ac.cn。曹同(1946-),男 ,研究员, 博
导 ,发表论文百余篇。高谦(1930-),男 ,研究员 ,发表论文 70余篇 ,主编专著 7部.研究方向为植物系统与进化和生态学。
中国柳叶藓科 Amblystegiaceae的数值分类
吴玉环1 , 2 ,高　谦2 ,曹　同2
(1.中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所 兰州　730000;2.中国科学院 沈阳应用生态研究所 沈阳　
110016)
摘要:作者在对国内外 21个主要苔藓植物标本馆的有关中国柳叶藓科 Amblystegiaceae 的 3 , 000 余份标本 ,
包括 49 份模式标本 , 全面系统的形态解剖学和分类学研究的基础上 , 采用等级聚类分析方法 ,对其属种间的
系统关系进行数值分类分析。数值分类分析结果支持了近年来对柳叶藓科植物修订的某些属的概念:传统上
定义很广的细湿藓属和水灰藓属不是一个很自然的分类类群 ,柳叶藓属 、湿柳藓属和薄网藓属可以同归于柳
叶藓属 ,适合将毛叶镰刀藓归并入范氏藓属中 。
关键词:柳叶藓科;聚类分析;数值分类
Numerical Taxonomy of Chinese Amblystegiaceae
WU Yu-huan1 ,2 ,GAO Chien2 ,CAO Tong2(1.Cold and Arid Region Environment and Engineering Re-
searcch Institute , Chinese Academy of Sciences , Lanzhou 730000 , China;2. Institute of Applied Ecology , Chi-
nese Academy of Sciences , Shenyang 110016 , China)
Abstract:Based on mo rpho logy and taxonomy study , more than three thousands Amblystegiaceae specimens , includ-
ing 49 types , from 21 Chinese o r aboard herbaria , numerical tax onomy relations of the genera and species of Chinese
Amblystegiaceae w ere studied by cluster analysis.The results of cluster analy sis suppor t some suggestions on con-
cepts and positions of some genera and species in Ambly stegiaceae , that Campylium and Hygrohypnum do not ap-
pear as monophyletic groups.Amblystegium , Hygroamblystegium , and Leptodictyum should be put together in
the genus Amblystegium , and Drepanocladus trichophyllus is placed in Warnstorfia.
Key words:China;moss;Amblystegiaceae;cluster analy sis
文章编号:1003-6563(2001)04-0068-10　中图分类号:Q949.35　文献标识码:A
柳叶藓科 Ambly stegiaceae是侧蒴藓类中较大的一个科 , 由于多分布于阴湿或水生生境 , 配子体形态变化
大 ,而有些种类的孢子体难以发现 , 其属种的分类和分类位置历来存有许多争议〔1-12〕。作者对国内外 21 个
主要苔藓植物标本馆的有关中国柳叶藓科的 3 , 000 余份标本 ,包括 49 份模式标本进行了系统研究 ,完成了中
国柳叶藓科的分类修订 ,确认我国有柳叶藓科植物 19 属 46种 5变种(表 1)。为了探讨柳叶藓科属种间的系
统关系 ,在分类研究的基础上 , 尝试利用等级聚类分析方法对柳叶藓科植物进行聚类分析 , 分析结果支持了近
年来对柳叶藓科修订的某些属的概念 ,特在此报道。
第 19卷第 4期
2001年 12月 　　　　　　　　 贵　州　科　学GUIZHOU SCIENCE　　　　　　　　Vol.19 , No.4Dec., 2001
1　材料和方法
1.1　材料:主要为柳叶藓科植物的馆藏干标本以及作者在野外采集的新鲜标本。干标本主要来自中国科学
院沈阳应用生态研究所(IFSHB), 约 2 , 000份。另借自国内外的各大标本馆的标本约 1 , 000号标本。
1.2　标本研究:标本研究首先在干燥条件下观察植物体 、叶片伸展和分枝方式 ,湿润后经解剖镜下观察叶片
伸展情况并进行解剖 ,剖离茎叶 、枝叶 、鳞毛和假鳞毛 ,对特征典型的标本作茎和孢蒴的解剖 , 在Olympus 光学
显微镜下对各项特征进行观察 、测量 、记录 ,并对孢子体的孢蒴 、蒴齿和孢子进行扫描电镜观察。
1.3　性状选取:在柳叶藓科植物中的 42 个分类类群中 , 选取在柳叶藓科植物系统分类中具有重要意义且在
不同分类类群之间存有差异的 46 个特征性状 , 包括 33 个配子体特征(1～ 33)和 13 个孢子体特征(3446),
作成原始聚类特征数据表(表 2)。其中 01 ～ 46 为特征性状 ,有二元 、三元和多元性状。有些种类的孢子体未
见 ,其孢子体特征从各种文献中获得。从未有文献记载的特征均记为“ -” , 如在不同文献中存有不同观点的
特征记为 “ ?” , 在赋值时与“ -”作相同处理 ,即作为丢失的信息。
选取的 46 个性状特征为:
1.雌雄同株(0),雌雄异株(1)
2.植物体不规则分枝(0), 规则羽状分枝或近羽状分枝(1), 两者均有(2)
3.枝条在茎上两侧排列(0), 枝条在茎上辐射排列(1)
4.植物体绿色 ,不带红色(0),带红色(1)
5.茎叶三角形 ,披针形(0)卵形 ,矩形(1)
6.茎叶平滑无褶(0)或具长褶(1)
7.茎叶湿时平展于茎上(0), 茎叶 ,至少基部茎叶覆于茎上(1)
8.茎叶湿时平直(0), 镰刀形弯曲(1), 或多少粗糙(2)
9.茎叶从基部弯曲(0), 茎叶仅上部弯曲(1)
10.双中肋或有时无中肋 , 或单中肋短 ,不长于 1/3 叶片(0),双中肋止于叶片长度的 1/3 以上或分叉于叶片着
生处(1), 单中肋长(2)
11.单中肋长 , 止于叶片尖部或尖部以下(0), 中肋达于叶尖或突出叶尖(1)
12.茎叶中肋背部平滑(0),末端细胞具孔(1),具齿(2)
13.茎叶基部边缘或中肋背部无鳞毛(0),有(1)
14.茎叶无边缘厚壁细胞(0),具边缘厚壁细胞 , 较叶片细胞长 2-8 倍(1)
15.茎叶上部边缘平滑或稍具微齿(0),具微齿或具齿(1)
16.茎叶边缘平滑或从基部向内弯曲(0),于叶片 1/3 处向外弯曲(1)
17.叶片中部细胞长 , 细胞的比例:长是宽的倍数超过 10 倍(0), 细胞短 , 细胞的比例:长是宽的倍数超过 2 倍
(1)
18.茎叶中部细胞狭:小于 10 μm(0),细胞宽:大于 6 μm(1)
19.茎叶中上部细胞不具孔(0),具孔(1)
20.茎叶基部叶片细胞不具孔(0),具孔(1)
21.叶片角部细胞由 1-10 个明显分化的细胞组织构成(0),角部细胞多 , 组成三角形或宽三角形的区域(1)角
部细胞等轴形 ,多 ,正方形 , 卵形或长方形 ,沿基部叶缘分布(2)
22.叶片基角部细胞不膨大 , 宽三角形 ,正方形 , 短长方形或近基部处长方形或短线形(0), 基角部细胞膨大 , 线
形或短长方形 ,稀正方形(1)
23.叶片基角部细胞多少加厚(0),叶片基角部细胞薄壁(1)
24.叶片角部细胞排列方式为 aduncus 型(0)或 exannulata 型(1)(Hedenas 1987)〔13〕25.叶片叶基不下延(0), 下
·69·4 期　　　　　　　　吴玉环 , 等:中国柳叶藓科 Amblystegiaceae的数值分类
延(1)
26.无假鳞毛(0), 假鳞毛丝状 , 窄三角形或窄卵形(1)假鳞毛宽 , 三角形 ,卵形或近心形 , 常不规则(2)
27.无鳞毛(0)鳞毛披针形或卵形(1)
28.茎上假根分布于叶片中肋着生处(0)假根散布于茎上(1)
29.假根仅分布于茎上或偶尔分布于远轴面中肋基部 , 且仅在中肋着生处上方(0)假根分布较广 , 叶片中肋或
叶片细胞上均有(1)
30.假根不分枝或分枝较少(0),假根分枝较多(1)
31.假根无疣(0), 具疣(1)
32.茎横切面有中轴(0),或无中轴(1)
33.茎横切面皮层细胞不分化(0),皮层细胞分化 , 膨大薄壁透明(1)
34.内雌苞叶平展(0),具褶(1)
35.内雌苞叶具 2 短中肋 , 不超过叶片长度的 1/ 2(0),单中肋长 , 超过叶片长度的 1/ 2(1)
36.内雌苞叶叶尖叶缘平滑或少有微齿(0),具齿或微齿较多(1)
37.内雌苞叶鞘部平滑或少有微齿(0),具齿或微齿较多(1)
38.雌苞叶上部细胞平滑(0),背部具孔(1)
39.环带分离(0), 无环带(1)
40.蒴齿外齿层具横纹(0),网状纹(1)
41.蒴齿外齿层边缘平滑或具微齿(0),具齿(1)
42.内齿层齿毛发育不短于齿条长度的 3/4(0)短于齿条长度的 3/ 4(1)
43.齿毛仅具节(0), 具节及条状突起(1)
44.孢子小(直径不大于 20 μm)(0)孢子较大(直径不少于 1 μm)(1)
45.腋毛上部细胞 1-2 个(0), 1-3 个或以上(1)
46.腋毛窄 , 最窄小于 7.0μm , 最宽不大于 9.0 μm(0),腋毛宽 , 最窄不小于 7.0 μm , 最宽大于 9.0 μm
1.4　分析方法:将原始聚类特征数据表转换成多态数据矩阵(表 2), 利用通用软件 Statistic 5.0 进行等级聚
类 ,采用加权形心(Weighted pair-g roup centroid)、非加权形心连接(Unweighted pair-group centroid)、信息聚合
(Ward s method)、全连接(Complete linkage)、非加权平均连接(Unweighted pair-group average)、单连接(Sing le
linkage)、加权平均连接(Weighted pair-g roup average)7种技术进行分析 。
2　结果和讨论
2.1　等级聚类的结果得到 7 个树状图(图 1-7)。从 7 个聚类树状图可以看出 , 传统上定义很广的属 ,如包
括狭义的细湿藓属(14 , 粗毛细湿藓 、8 , 粗肋细湿藓)、嗜湿藓属(11 , 嗜湿藓 、13 , 仰叶嗜湿藓 、9 , 黄叶嗜湿
藓)和偏叶藓属(10 , 偏叶藓)的广义细湿藓属〔1 , 3 , 4 , 6 , 9〕和水灰藓属(19 , 高山水灰藓 、22 , 扭叶水灰藓 、18 ,
长枝水灰藓 、23 , 水灰藓 、12 , 圆叶水灰藓 、24 , 褐黄水灰藓 、38 , 紫色水灰藓)在聚类树状图中常不聚合在一
起。这与Hedenas(1997)的结论一致〔12〕 , 说明了广义细湿藓属和水灰藓属不是一个很自然的分类类群 , 而是
应该分为更细的属〔2 , 8 , 10 , 11 , 14〕。本分析支持了此观点 , 并在中国柳叶藓科分类中采用此系统。许多苔藓学家
赞成将广义的细湿藓属分成狭义的细湿藓属 、嗜湿藓属和偏叶藓属。虽然 Kanda(1976)〔2〕将广义的水灰藓
属分成狭义的水灰藓属和假水灰藓属 Pseudohygrohypnum Kanda的理由不十分充分 , 但很明显水灰藓属的概
念较为模糊 ,许多学者觉得应将它分为更细的属〔6〕 ,对此应深入探讨研究。
2.2　柳叶藓属(1 ,柳叶藓;2 , 多姿柳叶藓)和薄网藓属(25 , 曲茎薄网藓;26 , 薄网藓)的种类明显常聚在一
起 ,位置较近 , 且比较稳定。有时 11(湿柳藓)和 17(嗜湿藓)与柳叶藓属和薄网藓属的关系也较近。在系统分
类中 ,有些苔藓学者认为柳叶藓属 、薄网藓属和湿柳藓属的许多种之间的界限难以划分 , 将 3 属归并为柳叶藓
·70· 贵　州　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
属〔6 , 8〕。
2.3　36(浮生范氏藓)、39(范氏藓)与 6(毛叶镰刀藓)无一例外地聚合在一起 , 说明毛叶镰刀藓与浮生范氏藓
以及范氏藓的关系较近。 Tuomikoski(1949)〔15〕在研究大镰刀藓的过程中注意到毛叶镰刀藓与范氏藓相似 ,
根据以下特征加以区别:1)叶片三角披针形 , 渐尖成一长叶尖;2)中肋强劲 ,突出叶尖许多。 Tuomikoski &
表 1　中国柳叶藓科种类及编码序号
Table 1　Species and unit number o f Chinese Ambly stegiaceae
种类
Species
中文名
Chinese name
拉丁名
Latin name
编码序号
Unit number
1 柳叶藓 Amblystegium serpens(Hedw.)B.S.G. 1
2 柳叶藓长叶变种 Amblystegium serpens var.juratz ka num (S chimp.)Rau et Herv.
3 多姿柳叶藓 Amblystegium varium (Hedw.)Lindb. 2
4 曲茎藓 Cal lialaria curvicau lis(Jur.)Ochyra 41
5 湿原藓 Cal liergon cordi folium (Hedw.)Kindb. 5
6 大叶湿原藓 Cal liergon giga nteum (Schimp.)Kindb. 4
7 圆叶湿原藓 Cal liergon mega lophyl lum Mikut. 3
8 草黄湿原藓 Cal liergon stramineum (Brid.)Kindb. 35
9 蔓枝湿原藓 Cal liergon sarmen tosum (Wah lenb.)Kindb.
10 大湿原藓 Cal liergonel la cuspid ata(Hedw.)Loeske 7
11 弯叶大湿原藓 Cal liergonel la l indbergi i(Mit t.)Hedenas 37
12 黄叶嗜湿藓 Campyl iadelph us chrysophy llus(Brid.)R.S.Chopra 9
13 嗜湿藓 Campyl iadelph us polyganum (B.S.G.)Kanda 11
14 仰叶嗜湿藓 Campyl iadelph us stel latum (Hedw.)Loeske 13
15 粗毛细湿藓 Campyl im hispidulum (Brid.)Mitt. 14
16 粗毛细湿藓稀齿变种 Campyl ium hispidu lum var.sommer fel ti i(Myr.)Lindb.
17 紫色细湿藓 Campyl ium porphyri ticum Muell.
18 多态细湿藓 Campyl ium p rotensus(Brid.)Kanda
19 粗肋细湿藓 Campyl ium squarru losum (Besch.&Card.)Kanda 8
20 偏叶藓 Campylophu llum ha ller i(Hedw.)Fleisch. 10
21 牛角藓 Cratoneuron f i licinum (Hedw.)Spruce 15
22 牛角藓宽肋变种 Cratoneuron f i licinum var.atrovirens(Brid.)Ochyra
23 镰刀藓 Drepanoclad us aduncus(Hedw.)Warnst 16
24 镰刀藓直叶变种 Drepanoclad us aduncus var.kneif f ii (B.S.G.)Moenk.
25 大镰刀藓 Drepanoclad us cossonii (Schimp.)Loeske 34
26 扭叶镰刀藓 Drepanoclad us revolvens(Sw.)Warnst. 20
27 粗肋镰刀藓 Drepanoclad us sendtneri (S chimp.)Warnst 42
28 细肋镰刀藓 Drepanoclad us tenuinervis Kop.
29 毛叶镰刀藓 Drepanoclad us trichophy llus(Warnst.)Podp. 6
30 漆光镰刀藓 Drepanoclad us vernicosus(Mitt.)Warnst. 21
31 湿柳藓 Hyg roamblystegium tenax (Hedw.)Jenn. 17
32 高山水灰藓 Hyg rohypnum alpest re(Hedw.)Loeske 19
33 扭叶水灰藓 Hyg rohypnum eugyrium (B.S.G.)Broth. 22
·71·4 期　　　　　　　　吴玉环 , 等:中国柳叶藓科 Amblystegiaceae的数值分类
　　续表 1
种类
Species
中文名
Chinese name
拉丁名
Latin name
编码序号
Unit number
34 长枝水灰藓 Hyg rohypnum font ina lioides C hen 18
35 水灰藓 Hyg rohypnum luridum (Hedw.)Jenn. 23
36 水灰藓圆蒴变种 Hyg rohypnum luridum var.subsphaericarpum (Brid.)Jens.
37 圆叶水灰藓 Hyg rohypnum mol le(Hedw.)Jenn. 12
38 褐黄水灰藓 Hyg rohypnum ochraceum (Wils.)Loeske 24
39 紫色水灰藓 Hyg rohypnum purpurascens Broth. 38
40 薄羽藓 Leptocladium sinense Broth. 40
41 曲肋薄网藓 Leptodictyum humile (P.Beauv.)Ochyra 25
42 薄网藓 Leptodictyum riparium (Hedw.)Warnst. 26
43 细柳藓 Platyd ictya jungermanioides(Brid.)Crum 27
44 小细柳藓 Platyd ictya subt ili s(Hedw.)Crum 28
45 三洋藓 Sanion ia uncinata(Hedw.)Loeske 29
46 类牛角藓 Sasaokaea aomoriensi s(Par.)Kanda 30
47 厚边藓 Sciarom iopsis sinensi s(Broth.)Broth. 31
48 大蝎尾藓 Scorpidium scorpioides(Hedw.)Limpr. 32
49 蝎尾藓 Scorpidium tu rgenscens(Jens.)Loeske 33
50 范氏藓 Warnstor f ia exannu lata(Hedw.)Loeske 39
51 浮生范氏藓 Warnstor f ia f lui tans(Hedw.)Loeske 36
表 2　柳叶藓科聚类特征数据表
Table 2　Character matrix fo r Amblystegiaceae
编码序号
Uni t number
0
1
0
2
0
3
0
4
0
5
0
6
0
7
0
8
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1
0
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1
4
2
4
3
4
4
4
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4
6
1 0 0 0 0 1 0 0 0 - 2 0 0 - 0 0 0 0 1 0 0
2 0 0 0 0 1 0 0 0 - 2 0 0 - 0 0 0 ? 1 0 1
3 1 2 1 0 1 0 1 0 - 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
4 1 1 1 0 1 0 0 0 - 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
5 0 2 1 0 0 0 0 0 - 2 0 0 - 0 0 0 0 1 0 1
6 1 1 0 0 0 0 0 1 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
7 1 1 0 0 0 0 1 0 - 0 -0 - 0 0 0 0 0 0 1
8 0 0 0 0 1 0 0 2 - 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0
9 1 0 0 0 1 0 0 ? 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
10 0 0 0 0 1 ? 0 2 - 0 -0 0 0 0 1 0 0 1 1
1 0 0 - 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 ? 0 1 0 0 0
2 0 0 - 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
0 1 1 1 1 2 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 - 0 0 0 0 1 1 1
0 1 1 1 1 2 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 - 0 0 0 0 1 1 1
1 1 1 1 1 2 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 ? 1 1
0 1 0 1 1 2 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1
1 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1
2 0 0 - 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 --
2 ? 0 - 1 2 0 0 0 ? 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1
2 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 ? 0 0 0 0 0 ? 0 0 0 1 ?
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Koponen(1979)〔5〕将毛叶镰刀藓归并入范氏藓属中。 从聚类分析结果看 , 适合将毛叶镰刀藓归并入范氏藓
·73·4 期　　　　　　　　吴玉环 , 等:中国柳叶藓科 Amblystegiaceae的数值分类
属 ,即使毛叶镰刀藓的中肋很长 , 突出叶尖。此外与以上三种植物位置相近的为湿原藓属的 4(大叶湿原藓)
和 3(圆叶湿原藓)。 Tuomikoski &Koponen(1979)〔5〕认为湿原藓属和范氏藓属的关系较近 , 聚合聚类结果
支持了这一点。
2.4　Loeske(1907)〔16〕将 Limprichtia 属从镰刀藓属中分出 , 包括 L.revolvens(Sw.)Loeske、L.intermedia
(Lindb.)Loeske 和 L.vernicosa (Lindb.)Loeske。 Tuomikoski &Koponen (1979)的 Limprichtia 属概念与
Loeske(1907)不同 , 而 Hedenas (1989)〔17〕则将 Limprichtia 属归并到 Scorpidium 属中 , 并以 H. vernicosus
(Mitt.)Hedenas为模式种建立新属 Hamatocaulis Hedenas。虽然还没有达成共识 , 但 Drepanocladus vernico-
sus和Drepanocladus revolvens 的系统位置关系较为密切是一致的 , 而聚类树状图中 21(漆光镰刀藓 Drepan-
ocladus vernicosus)和 20(扭叶镰刀藓 Drepanocladus revolvens)的位置非常接近 , 并常与 33(蝎尾藓)聚合在一
起。说明 Limprichtia 属 、蝎尾藓属和 Hamatocaulis属的位置还是比较接近。
2.5　有些种类的等级聚类分析结果不明显 , 其系统关系难以解释 , 如 5(湿原藓)、7(大湿原藓)和 19(高山水
灰藓)常聚合在一起 , 并与 13(仰叶嗜湿藓)、37(弯叶大湿原藓)、35(草黄湿原藓)聚合在一起 , 虽然与后者的
关系不稳定。 40(薄网藓)、42(粗肋镰刀藓)、41(曲茎藓)、30(类牛角藓)、31(厚边藓)和 18(长枝水灰藓)这六
种柳叶藓科植物从系统上分析 ,即使是任意两种之间 ,其系统位置比较接近都很难以说明。而在树状图中却
毫无例外地聚合在一起 ,其原因是这些苔藓植物有许多特征 ,尤其是孢子体的特征至今仍未知 , 赋值时赋予相
同的值 ,而等级聚合分类统计这些植物与分类单位的相似系数时便表现为较为接近 , 合并过程中自然而然会
将之归于一类 ,且相似距离最近。
2.6　由于加权形心和非加权形心二种技术在聚合过程中 ,上一级聚合的相似性指标小于下一级聚合的相似
性指标 ,产生了逆转现象 , 聚合高度不具单调性 ,其分类结果———树状图(图 2 , 6)不表现为典型的等级树状
图。7 种技术中以信息聚合(Ward s method)技术得到的树状图(图 3)最接近于系统分类的结果。
2.7　本研究在性状选取过程中 , 仅仅根据其是否在不同分类单位之间存有差异 , 不考虑该性状特征是否具有
进化意义。并对所有的差异性状赋予相同的地位 ,有些种类与其他种类的某一区别特征极其特殊和显著 , 但
其性状赋值与其他差异性状的赋值相同。由于柳叶藓科植物之间的孢子体特征较为稳定 , 在选取存有差异的
性状特征时 ,孢子体的性状特征远远少于配子体的性状特征 , 对聚类的结果有一定的影响。研究结果仅仅是
在方法上的一次尝试 ,有待于更深入地探讨和研究。
图 1　柳叶藓科植物单连接等级聚类图
Fig.1　T ree diagram of single linkage for 42 tax a of Amblystegiaceae
·74· 贵　州　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
图 2　柳叶藓科植物加权形心等级聚类图
Fig.2　T ree diagram of weighted pair-group centroid fo r 42 tax a of Amblystegiaceae
图 3　柳叶藓科植物信息聚合等级聚类图
Fig.3　T ree diagram of Ward s method fo r 42 taxa of Amblystegiaceae
图 4　柳叶藓科植物加权平均连接等级聚类图
Fig.4　T ree diagram of weighted pair-group average for 42 tax a o f Amblystegiaceae
·75·4 期　　　　　　　　吴玉环 , 等:中国柳叶藓科 Amblystegiaceae的数值分类
图 5　柳叶藓科植物全连接等级聚类图
Fig.5　T ree diagram of complete linkage fo r 42 taxa of Amblystegiaceae
图 6　柳叶藓科植物非加权形心连接等级聚类图
F ig.6　T ree diag ram o f unw eighted pair-g roup centroid for 42 taxa of Ambly stegiaceae
图 7　柳叶藓科植物非加权平均连接等级聚类图
F ig.7　T ree diag ram of unw eighted pair-g roup average for 42 taxa of Ambly stegiaceae
致谢:感谢芬兰赫尔辛基大学(H)、英国皇家植物园(E)、大英自然历史博物馆(BM)、意大利佛罗伦萨大学
·76· 贵　州　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
(F)、瑞典自然历史博物馆(S)、法国自然历史博物馆(PC)、美国纽约植物园(NY)、哈佛大学(FH)、密苏里植物
园(MO)、中国科学院昆明植物研究所(HKAS)、中国科学院植物研究所(PE)、华东师范大学(HSNU)、上海自
然博物馆(SHM)、中国科学院西北植物研究所(IWH)、内蒙古大学(HIMC)、河北师范大学(HBNC)、贵州师范
大学(GNUB)、吉林农业大学(JLAU)、江西农业大学(JXAN)、贵州农学院(GACP)植物标本馆提供标本。
参考文献
〔1〕　Brotherus V F.Musci.In A.Engler et K.Prant l:Die naturlichen Pflanzenfami lien〔J〕, ed.2.Vol.11.Leipzig:Verlag
von Wilhelm Engelmann.1925 , 332-349.
〔2〕　Kanda H.A revision of the family Amblystegiaceae of Japan.I.& II〔J〕.Journ.Sci.Hiroshima Univ., Ser B , Div.2 ,
1975-1976 , 15:201-276;ibid 16 , 47-119.
〔3〕　高谦.东北藓类志〔M〕.北京:科学出版社.1977 , 266-297.
〔4〕　陈邦杰(主编).中国藓类属志 II〔M〕.北京:科学出版社.1978 , 182-200.
〔5〕　Tuomikoski R et T Koponen.On the generic taxonomy of Cal liergon and Drepanocladus(Musci , Amblystegiaceae)〔J〕.
A nn.Bot.Fenn., 1979 , 16(3):213-227.
〔6〕　Crum H A et Anderson L E.M osses of Eastern North America(Amblystegiaceae)〔M〕.New York:Columbia University
Press.1981, 916-1012.
〔7〕　Ochyra R.Animadversions on the moss genus Cratoneuron(Sull.)Spruce〔J〕.Journ.Hat tor i Bot.Lab., 1989 , 67:203
-242.
〔8〕　Noguchi A.Illust rated moss f lora of Japan.part 4〔M〕.Nichinan:Hat tori Botanical Laboratory.1991 , 886-934.
〔9〕　Sharp A J , Crum H et Eckel P M.The Moss Flora of Mexico〔M〕.New York:The New York Botanical Garden.1994 ,
886-909.
〔10〕　Redfearn P L , Tan B C et He S.A new ly undated and annotated checklist of Chinese mosses〔 J〕.Journ.Hat tori Bot.
Lab., 1996 , 79:163-357.
〔11〕　Hedenas L.A part ial generic revision of Campylium (Musci)〔J〕.The Bryologist , 1997 , 100(1):65-88.
〔12〕　Hedenas L.An evaluat ion of phylogenet ic relationships among the Thuidiaceae , the Amblystegiaceae , and the temperate
members of the Hypnaceae〔J〕.Lindberg ia , 1997 , 22:101-133.
〔13〕　Hedenas L.On the ontogeny of alar cells in Drepanocladus aduncus , D.exannulatus and some other species〔J〕.Jou rn.
Bryol., 1987 , 14:429-439.
〔14〕　Andrew s A L.Taxonomic notes XIII.T he genus Campylium〔J〕.The Bryologist , 1957 , 60(2):127-135.
〔15〕　Tuomikoski R.Uber die Kollektivant Drepanoclad us exannu latus (Br.Eur.)Warnst〔 J〕.Vanam o:Ann.Bot.Soc.
Fenn., 1949.23:144.
〔16〕　Loeske L.Drepanocladus , eine biologische mischgat tung〔J〕.Hedwig ia , 1907 , 46:300-321.
〔17〕　Hedenas , L.1989.The genera Scorpidium and Hamatocauli s , gen.nov.in northern Europe〔J〕.Lindbergia , 15:8-
36.
〔18〕　Hedenas L.North European mosses w ith axillary rhizoids , a taxonomic study〔J〕.Journ.Bryol., 1987 , 14:429-439.
〔19〕　S oderst rom L , Karttunen K et Hedenas L.Nomenclatural notes of Fennoscandian bryophytes〔J〕. Ann.Bot.Fenn.,
1992 , 29:119-122.
·77·4 期　　　　　　　　吴玉环 , 等:中国柳叶藓科 Amblystegiaceae的数值分类